劉江,徐先英,*,張榮娟,崔文天,趙鵬,丁愛強,付貴全
(1.中國林業科學研究院,民勤治沙綜合試驗站,甘肅 民勤 733000;2.甘肅省治沙研究所,荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地,甘肅 蘭州 730070;3.甘肅騰格里綠土地科技有限公司,甘肅 武威 733000;4.甘肅農業大學林學院,甘肅 蘭州 730070)
不同退化程度人工梭梭林對土壤理化性質與生物學特性的影響
劉江1,徐先英1,2*,張榮娟3,崔文天4,趙鵬2,丁愛強1,付貴全2
(1.中國林業科學研究院,民勤治沙綜合試驗站,甘肅 民勤 733000;2.甘肅省治沙研究所,荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地,甘肅 蘭州 730070;3.甘肅騰格里綠土地科技有限公司,甘肅 武威 733000;4.甘肅農業大學林學院,甘肅 蘭州 730070)
根據植被數據將民勤荒漠綠洲過渡帶12個退化人工梭梭林樣點采用聚類分析的方法劃分為4個退化程度,研究了不同退化程度人工梭梭林對土壤理化性質與生物學特性的影響,結果表明,1)人工梭梭林退化對土壤容重、全鹽含量與陽離子代換量影響不顯著,對有機質與pH影響顯著;隨著土層深度增加以及退化程度加劇,有機質含量降低,pH值變化復雜。2)三類微生物數量與微生物總數總體隨著土層深度增加而降低,0~5 cm土層中細菌數量占極大優勢,其他土層上細菌數量與放線菌數量相當,各土層中真菌數量極少。隨著退化程度的加劇,真菌數量無明顯變化;0~5 cm與5~10 cm土層的細菌數量、放線菌數量與微生物總數均顯著減少,10~20 cm土層無顯著變化;0~5 cm土層細菌和放線菌比例變化復雜,而其他土層無顯著變化。3)4種酶的活性總體上隨土層加深而降低,0~5 cm土層酶活性隨退化程度加劇而降低,而5~10 cm與10~20 cm土層無顯著變化。人工梭梭林退化對土壤過氧化氫酶、脲酶與蛋白酶活性的影響大于對蔗糖酶活性的影響,過氧化氫酶、脲酶與蛋白酶的敏感性強于蔗糖酶。4)土壤理化性質、微生物數量以及酶活性間相關性總體較強,但理化性質間相關性較弱,容重、放線菌數量同其他指標相關性較弱。退化人工梭梭林的土壤肥力、生物學性質等已經發生衰減,其恢復需要土壤的綜合改良。
人工梭梭林;退化;理化性質;土壤微生物;土壤酶
土壤和植被是陸地生態系統的重要組成部分,植物通過根系與土壤連成一個整體,與土壤進行著各種物質代謝而影響其理化和生物學性質,土壤通過調節分配水、熱、氣、肥為植物的生長提供營養物質[1]。在植被退化過程中,土壤理化與生物學性質均發生變化,而這又反過來影響到植被的退化進程,這種相互影響過程及機理是復雜的[2-4]。土壤微生物作為土壤中重要的分解者,在土壤養分循環與凋落物分解等過程中起著重要的作用,影響植物營養、土壤結構和土壤肥力等變化[5-8],同時還可作為監測土壤質量變化的敏感指標[9-10]。土壤酶通過催化土壤中復雜的有機物質轉化為簡單的無機化合物,參與生態系統物質循環和能量流動,并與土壤理化性質、水熱狀況、土壤代謝及生物多樣性等密切相關,是土壤質量和環境變化的生物活性指標與肥力指標[11-13]。
梭梭(Haloxylonammodendron)屬藜科梭梭屬灌木,耐旱、耐瘠薄,對風沙適應性強,是優良的防風固沙植物,于20世紀60年代從新疆引入到石羊河下游的民勤沙區,與當地黏土沙障結合成為主要的防風固沙模式,共建有人工梭梭林近3.5×104hm2,占人工林總面積的51.5%[14],但從70年代開始便出現衰退現象,防風固沙效能大大降低,嚴重威脅到民勤綠洲的生存與發展,眾多學者已對梭梭林的衰退原因進行了分析[15-18],并對其土壤理化性質[19-20]、酶活性[21-22]、微生物種類及群落結構[23]進行了大量研究,但就人工梭梭林退化過程中土壤理化性質與生物學特征仍缺乏相應的研究。為此,本研究選擇退化梯度上的人工梭梭林作為對象,通過劃分退化程度,對比分析不同退化程度梭梭林土壤特征,揭示其在梭梭林退化過程中的變化,為土壤質量監測評價、退化植被恢復和可持續生態系統的建設提供科學依據。
研究區位于石羊河下游的甘肅民勤荒漠綠洲過渡帶(38°36′ N, 102°57′ E,海拔1380 m)內。該區屬于典型干旱荒漠氣候,具有日照強烈、降水量少、降水變率大、年內分配不均、蒸發量大等特點。年均氣溫7.8 ℃,年均降水量110 mm,多集中于6-9月,占全年降水量的74.7%,年均蒸發量2644 mm,常年盛行西北風,多年平均風速2.45 m/s,年均日照時數2799.4 h。由于地下水位下降嚴重,地下水埋深大于20 m。土壤多為風沙土,養分貧瘠且風蝕嚴重。研究區植被主要有梭梭、白刺(Nitrariatangutorum)、紅砂(Reaumuriasoongarica)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)等。
在對民勤綠洲邊緣人工梭梭林進行大面積考察的基礎上,于2015年根據典型性、代表性和可行性原則,共設置12個不同程度退化樣點,編號依次為1~12(除樣點1、4、6中的人工梭梭林為2003年種植外,其余樣點的人工梭梭林均為20世紀80年代種植),在每個樣點上設置1個10 m×10 m的樣方,開展以下內容的調查:樣方中每個物種的個體數、株高、冠幅,梭梭的枯枝率、新稍長、長勢、活株數、死株數以及樣地的經緯度、海拔、結皮狀況與樣地周圍概況。
每個樣方內分別在梭梭樹冠內、邊緣與外圍選擇3個采樣點[25],每個樣點按3層(0~5 cm、5~10 cm、10~20 cm)取樣,并將同一樣方內相同土層的3個土樣等量均勻混合。采用四分法取適量混合樣裝入無菌自封袋,帶回實驗室,一部分放入4 ℃冰箱供土壤微生物測定,另一部分在室內風干后過篩以測定土壤理化性質和土壤酶活性。容重的測定則在每土層用環刀取一個樣,每個樣方共取9個容重樣。
土壤容重用環刀法測定,土壤pH值(水土比為2.5∶1.0)用電位法測定,全鹽含量(水土比為5∶1)用電導法測定,陽離子代換量用氯化銨-乙酸銨交換法測定,有機質用重鉻酸鉀容量法測定[26]。細菌、真菌與放線菌分別采用牛肉膏蛋白胨培養基、馬丁氏培養基與高氏1號培養基,并用平板表面涂抹法計數[27]。蔗糖酶活性用3,5-二硝基水楊酸比色法測定(以24 h后1 g土中葡萄糖的mg數表示),脲酶活性用苯酚鈉次氯酸鈉顯色法測定(以24 h后1 g土中NH4+-N的mg數表示),蛋白酶用改良茚三酮比色法測定(以24 h后1 g土中氨基氮的mg數表示),過氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測定(以30 min后1 g土的0.02 mol/L高錳酸鉀的mL數表示)[11,27-28]。
(1)重要值計算[29-30]
VIt=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3
(2)群落α多樣性計算[31-32]
Patrick豐富度指數:R=S



式中:S為物種數,Pi表示第i個種的多度比例,即Pi=Ni/N,Ni為第i個物種的個體數,N為全部種的個體數。
本研究數據統計使用Excel 2003,繪圖使用SigmaPlot 12.5,聚類分析、單因素方差分析、LSD多重比較以及雙變量相關性分析均使用SPSS 18.0。

圖1 人工梭梭林退化樣點聚類分析Fig.1 Hierarchical cluster analysis of degraded samples in artificial H. ammodendron forest
以退化梯度的12個樣方為基礎,分別選取梭梭枯枝率、梭梭活株比例、梭梭新稍長、梭梭蓋度、群落總蓋度、梭梭長勢、梭梭重要值、群落Patrick豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數作為人工梭梭林退化程度劃分的指標,其中,采用賦值的辦法對梭梭長勢作定量處理,從0到10依次代表長勢較差到長勢較好。根據聚類分析結果(圖1),并結合樣點人工梭梭林植被特征,選取歐氏距離為6,可將12個退化樣點分為4組:第1組包含樣點1、4、6,為未退化(ND);第2組包含樣點2、3、12,為輕度退化(LD);第3組包含樣點5、9、11,為中度退化(MD);第4組包含樣點7、8、10,為重度退化(SD)。各退化程度的人工梭梭林的概況見表1。

表1 不同退化程度人工梭梭林概況Table 1 The profile of artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
注:不同小寫字母表示不同退化程度間差異顯著(P<0.05),ND:未退化;LD:輕度退化;MD:中度退化;SD:重度退化。
Note: Different lowercase letters within the same column show significant difference (P<0.05), ND: No degradation; LD: Light degradation; MD: Moderate degradation; SD: Severe degradation.
從表2可知,除中度退化外,各土層間容重差異不顯著,5~10 cm土層容重最大。未退化梭梭林0~5 cm土層pH值顯著大于10~20 cm土層,而退化的梭梭林在3個土層間未表現出差異。各退化程度的人工梭梭林的全鹽含量與陽離子代換量在3個土層上均無顯著差異。未退化與輕度退化梭梭林中0~5 cm土層土壤有機質顯著大于10~20 cm土層,隨著退化程度加深,3個土層間的差異不顯著。
各土層的容重與全鹽含量隨著退化程度的變化而無顯著差異。土壤pH值在不同退化程度上差異顯著,在0~5 cm與5~10 cm土層均表現為:未退化>重度退化>輕度退化>中度退化,而在10~20 cm土層則為重度退化>未退化>輕度退化>中度退化。各退化程度的陽離子代換量在0~5 cm與5~10 cm土層上無顯著差異,但在10~20 cm土層上未退化>中度退化>輕度退化>重度退化,其中僅未退化與重度退化間差異顯著。3個土層有機質含量在不同退化程度上差異顯著,總體隨退化程度加劇而顯著減小。

表2 不同退化程度人工梭梭林土壤理化特征Table 2 Physicochemical properties of soil in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
注:不同大寫字母表示同一退化程度不同土層間差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一土層不同退化程度間差異顯著(P<0.05),下同。
Note: Different capital letters within the same degradation grade show significant difference among soil layers (P<0.05), different lowercase letters within the same soil layer show significant difference among degradation grades (P<0.05), the same below.
由表3可知,各退化程度中0~5 cm層土壤微生物總數顯著高于其他兩層,10~20 cm層最低。細菌數量及其比例在各土層間差異均顯著,其大小關系均表現為0~5 cm>5~10 cm>10~20 cm。盡管0~5 cm土層真菌平均數量遠大于其他土層,但3個土層間真菌數量及其比例差異均不顯著。放線菌數量僅在輕度退化的3個土層間差異顯著,但在各退化程度中放線菌比例在3個土層均差異顯著,總體上隨土層加深而增加。

表3 不同退化程度人工梭梭林土壤微生物數量與比例Table 3 Number and proportion of soil microbes in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
不同退化程度人工梭梭林在3個土層上的微生物總數與細菌數量總體呈未退化>輕度退化>中度退化>重度退化的趨勢,各退化程度在0~5 cm與5~10 cm土層差異顯著,而10~20 cm土層上無顯著差異。最表層土壤的細菌比例僅在中度退化與輕度退化間差異顯著,各退化程度在其他兩層土壤上無顯著差異。3個土層真菌數量以及0~5 cm與5~10 cm土層中真菌比例隨退化程度變化均無顯著差異,10~20 cm土層真菌比例的大小關系為重度退化>中度退化>輕度退化>未退化。0~5 cm與5~10 cm土層放線菌數量隨退化程度加劇而存在顯著差異,總體上逐漸減小,而在10~20 cm土層則差異不顯著。0~5 cm土層放線菌比例在不同退化程度間有顯著差異,而5~10 cm與10~20 cm土層無顯著差異。各退化程度中,0~5 cm土層的細菌數量普遍多于放線菌數量,而其他土層中兩者較為接近。
從圖2可知,未退化人工梭梭林0~5 cm層土壤的蛋白酶活性顯著高于其他土層,而其他退化程度的3個土層間無顯著差異;脲酶活性在未退化與輕度退化3個土層間差異顯著,在中度退化與重度退化的3個土層間無顯著差異,而過氧化氫酶活性則相反;蔗糖酶活性在4種退化程度的不同土層間均具有顯著差異。總體上,4種酶的活性隨著土層加深而降低。0~5 cm與5~10 cm土層的蛋白酶活性隨退化程度的變化而無明顯差異,但10~20 cm土層具有顯著差異;0~5 cm層土壤中脲酶與過氧化氫酶活性隨退化程度加劇而具有降低趨勢,但5~10 cm與10~20 cm土層無顯著變化;各土層中蔗糖酶活性隨退化程度變化無顯著變化。

圖2 不同退化程度人工梭梭林土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activities in artificial H. ammodendron forest with different degradation grades
表4中,各理化指標間除了有機質與陽離子代換量極顯著相關(P<0.01)外其他均無顯著相關性。細菌數量、微生物總數與除容重外的土壤理化指標間均顯著相關(P<0.05);真菌數量與pH、全鹽含量、陽離子代換量極顯著相關或顯著相關;放線菌數量與pH、有機質顯著相關,其他相關性均不顯著。放線菌數量與細菌數量、真菌數量無顯著相關性,細菌數量與真菌數量極顯著相關,微生物總數與三大類微生物數量極顯著正相關。
全鹽含量、陽離子代換量與4種酶的活性顯著或極顯著相關,有機質與脲酶活性、過氧化氫酶活性顯著相關,pH值與蛋白酶活性、脲酶活性顯著相關,容重與蛋白酶活性顯著負相關,其他相關性均不顯著。4種土壤酶活性之間的相關性均極顯著。細菌數量、真菌數量、微生物總數與4種酶活性極顯著相關或顯著相關,而放線菌數量與4種酶活性間無明顯相關性。

表4 土壤微生物數量、酶活性與理化性質間的相關性Table 4 Correlation among physicochemical properties, number of soil microbes and soil enzyme activities
Bulk density:容重;pH:pH值;Total salt content:全鹽含量;Cation exchange capacity:陽離子代換量;Organic matter:有機質;Bacteria:細菌;Fungi:真菌;Actinomycete:放線菌;Total microbes:微生物總數;Protease:蛋白酶;Urease:脲酶;Catalase:過氧化氫酶;Invertase:蔗糖酶;*,P<0.05;**,P<0.01;n=36.
土壤有機質是土壤肥力的重要物質基礎,不僅為植物生長提供所需的營養元素,同時對土壤結構的形成、土壤保水功能的維持等具有重要的作用[33]。本研究中土壤有機質隨深度的增加而逐漸變小,具有明顯的表聚效應[4];隨著退化程度加深,歸還于土壤的凋落物逐漸減少,使得有機質顯著減小,這與文獻[34-35]的研究結果一致;土層越淺受退化的影響越大,表層土壤有機質隨退化程度的加深而減小更多,使得土層間的差異不再顯著。土壤酸堿度直接影響植物的生長和微生物的活動以及土壤的其他性質與肥力狀況[4],pH值受人工梭梭林退化的影響較為復雜。土壤陽離子代換量的大小能反映出土壤速效養分的數量,是土壤肥力的重要標志,也是土壤保肥能力和緩沖能力的重要指標[36],這也是其與有機質極顯著相關的原因,而退化對其的影響只發生在10~20 cm土層,其原因需要深入研究。由于土壤底層鹽分隨水分蒸發而向表層聚集[37],全鹽含量在0~5 cm土層最高,但各退化程度中全鹽含量與容重在垂直分布上無顯著差異。曹國棟等[37]認為,土壤有機質是引起其他土壤物理性質變化的主要原因,但本研究中容重與全鹽含量隨著有機質與退化程度的改變而無顯著變化,表明兩者對退化的響應較弱,同時有機質與其他理化指標間相關性也不顯著。
在資源稀缺的荒漠生態系統中,微生物的空間分布對土壤資源具有很強的依賴性,同時也取決于微生物自身對資源變化的忍耐性或敏感性[25]。隨著土層深度增加,微生物所依賴的凋落物減少,微生物數量總體呈減少趨勢,與孔濤等[38]和馬文文等[39]的研究結論一致。隨著退化程度的加深,真菌數量無明顯變化,這是由于真菌具有龐大的菌絲網絡,能夠從更大的土壤空間中吸取水分和養分,對土壤資源的依賴性較弱[25,40];0~5 cm與5~10 cm土層的細菌數量與放線菌數量以及微生物總數均顯著減少,10~20 cm土層無顯著變化,這表明0~10 cm土層微生物數量受到梭梭林退化的影響,而10~20 cm土層還未受到影響。其他研究也表明土壤微生物數量隨植被退化程度加深而顯著下降[34,41-42]。表層土中細菌數量占極大優勢,在其他土層上細菌數量與放線菌數量相當,3個土層中真菌數量極少,這可能與3類微生物的生態屬性有關[34]。隨著退化程度的加深,表層土微生物數量組成變化復雜,而其他土層無顯著變化,組成相對穩定,受梭梭林退化影響較小。
土壤酶主要來自于微生物、土壤動物及其遺骸、植物活體及其殘體,通過催化土壤中復雜的有機物質轉化為簡單的無機化合物,供植物利用[11]。本研究中,4種酶的活性總體上表現出隨土層加深而降低的特征,這與胡雷等[43]的研究結果一致。土壤表層養分含量高,酶促底物充足,水熱條件和通氣狀況好,微生物代謝活躍且土壤酶活性較高。隨著土層的加深,土壤水、氣、熱等條件逐漸惡化,限制了土壤微生物的正常活動,從而影響土壤微生物的代謝產酶能力[44]。眾多研究表明酶活性隨退化程度增加而降低[34-45],本研究中表層土壤酶活性變化與之相同,但5~10 cm與10~20 cm土層酶活性隨退化程度加深無顯著變化,這表明人工梭梭林退化只對表層土壤酶活性產生影響。土壤酶對肥力和其他環境因子的變化較為敏感[46],不同酶活性對外界環境變化敏感性不同[43],隨著退化程度的加深,人工梭梭林退化對過氧化氫酶、脲酶與蛋白酶活性的影響較大,對蔗糖酶活性的影響較小;說明過氧化氫酶、脲酶與蛋白酶的敏感性較強,蔗糖酶的敏感性較小。
植被與土壤是相互作用、相互影響的[47],植被在某些因素的作用下發生退化,這些因素往往能在短時間內發生顯著變化。土壤水分是影響人工梭梭林衰退的原因[17-18],另一些研究則認為梭梭退化實質是水分利用受限、土壤鹽分含量過高和種群更新不良引起的[15-16]。植被發生退化后土壤也同時變化,但土壤有較強的抗拒退化的能力,其過程較為緩慢,在土壤退化顯現前,植被的退化特征已經顯現[47]。蔡曉布等[48]認為,土壤結構、水分等物理因子的變化是土壤退化發生的重要前提,土壤生物學因子對土壤肥力的演化起主導作用,本研究中有機質、微生物數量以及酶活性等均顯著降低,但容重與全鹽含量變化均不顯著。微生物和酶是生態系統有機物質的分解者和生物催化劑,在生態系統養分循環中起著重要作用。土壤中微生物含量和酶活性的降低既反映了土壤環境的惡化,又說明土壤肥力的下降和生態系統物質循環能力的減弱[49]。人工梭梭林的退化不僅是梭梭林的衰退與土壤的退化,也是意味著2個子系統耦合關系的喪失[50]。植被退化與土壤退化經過長時間相互作用后達到平衡,土壤的承載力與植被生長需求相協調[17],但兩者退化以后很難恢復到原有水平[35,47]。常兆豐等[18]對退化的成齡梭梭林進行人工補灌,但沒有顯著恢復效果,這表明土壤肥力、生物學性質等已經發生衰減,因此,退化植被的恢復需要對土壤進行綜合改良。
本研究中土壤理化性質、微生物數量以及酶活性間具有密切的聯系,與席軍強等[51]研究結論一致。采用土壤理化性質與生物學指標來評價土壤質量[52-54]、土壤肥力[55]、指示植被退化狀況[43]是當前的熱點問題,但不同學者篩選出評價指標并不統一[54,56],還需要深入研究。
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PhysicochemicalandbiologicalpropertiesofsoilinHaloxylonammodendronplantationswithdifferentstatesofdegradation
LIU Jiang1, XU Xian-Ying1,2*, ZHANG Rong-Juan3, CUI Wen-Tian4, ZHAO Peng2, DING Ai-Qiang1, FU Gui-Quan2
1.MinqinDesertControlComprehensiveExperimentalStation,ChineseAcademyofForestry,Minqin733000,China; 2.StateKeyLaboratoryBreedingBaseofDesertificationandAeolianSandDisasterCombating,GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China; 3.GansuTenggerGreenLandTechnologyCo.Ltd.,Wuwei733000,China; 4.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
Haloxylonammodendronwas introduced to the Minqin region from Xinjiang province in the 1960s. It became the primary species for windbreak and sand stabilization planting. The area inH.ammodendronplantation forest in Minqin County is about 3.5×104ha, 51.5% of the total plantation forest area. DegradationH.ammodendronforest had been observed since the 1970s, seriously threatening the survival and development of the Minqin Oasis. The aim of this study was to investigate the physicochemical and biological properties of soil underH.ammodendronforests with different degradation states in the Minqin oasis-desert ecotone, Gansu. 12 plots were selected in the degradation gradient; soil samples were collected from 0-5 cm, 5-10 cm, 10-20 cm depths from a representative area in each plot. Each plot was assigned (using vegetation indices) to one of four degradation grades (no degradation, light degradation, moderate degradation and severe degradation) using hierarchical cluster analysis. The soil physicochemical properties, microbial number, and enzyme activities were analysed. The effect of degradation ofH.ammodendronforest on soil bulk density, total salt content, cation exchange capacity was not obvious, but soil organic gradually decreased and pH changed complexly with increasing degradation and increasing of soil depth. The total number of microbes and microbe species decreased with increasing soil depth; numbers of bacteria were much higher than actinomycetes in 0-5 cm soil depth, but they were similar in deeper soil layers. Fungi were not prevalent in any soil layers.Increased degradation was not associated with changes in the number of fungi observed.Enzyme activity decreased with increasing soil depth with increased degradation. The impact of degradation ofH.ammodendronforest on protease activity, catalase activity, urease activity was greater than for invertase activity, the former showed greater sensitivity to changes in resources and environment. There were strong correlations among soil physicochemical properties, number of soil microbes and soil enzyme activities, but the correlation among soil physicochemical indicators, between soil bulk density, number of actinomycetes and other indicators were not significant. Soil fertility and biological properties in degradedH.ammodendronplantations have declined; restoration of the soil is necessary for restoration of these forests.
artificialHaloxylonammodendronforest;degradation;physicochemical properties;soil microbes;soil enzyme
10.11686/cyxb2017090http//cyxb.lzu.edu.cn
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2017-03-03;改回日期:2017-04-17
國家科技支撐計劃項目(2012BAD16B0203),國家重點基礎研究發展計劃(2012CB723203),國家自然科學基金(41161006)和甘肅省科技計劃資助項目(1606RJYA311)資助。
劉江(1991-),男,四川宜賓人,在讀碩士。E-mail:liujs1015@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail:xyingxu@163.com