中國新疆部分地區馬泰勒蟲感染的差異性及系統發育分析

(1.新疆農業大學動物醫學學院， 830052；2.和靜畜牧獸醫站，新疆和靜 841300；3.昭蘇縣畜牧獸醫站，新疆昭蘇 835604)

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2017.11.021

中國新疆部分地區馬泰勒蟲感染的差異性及系統發育分析

劉世芳1，郭慶勇1，聞秀秀1，張夢園1，黨娜娜2，阿拉西·阿濱3，巴音查汗1

(1.新疆農業大學動物醫學學院， 830052；2.和靜畜牧獸醫站，新疆和靜 841300；3.昭蘇縣畜牧獸醫站，新疆昭蘇 835604)

目的分析新疆南北疆馬泰勒蟲感染的差異性及地方流行株遺傳進化距離，研究馬泰勒蟲遺傳多樣性及其感染率。方法采自南北疆478份疑似馬匹的血樣，經馬泰勒蟲PCR方法檢測，分析馬泰勒蟲感染情況并應用最大似然法(ML)基于18 S rRNA基因的遺傳進化樹及構建系統發育樹。結果在所采集的樣品中，中國新疆北疆地區馬泰勒蟲感染陽性率為13.96%(25/179)，中國新疆南疆地區馬泰勒蟲感染陽性率為27.09%(78/299)。印度、南非、西班牙、伊朗等地方株聚為一支，擴增的18S rRNA基因(MF398476、MF398477)與瑞典地方株聚為一支。結論中國新疆南疆馬泰勒蟲感染率高于北疆，南北疆馬泰勒蟲感染存在顯著性差異(P=0.001<0.05)，在不同年齡段馬匹的感染無顯著性差異(P>0.05)；擴增的馬泰勒蟲阿勒泰、托克遜地方流行株(MF398477、MF398476)與瑞士地方株(KM046918.1)親緣關系最近。

馬泰勒蟲；感染；系統發育

0 引 言

【研究意義】馬泰勒蟲是由硬蜱傳播的頂復門血液內寄生蟲，主要寄生于馬、騾、驢和斑馬等動物的網狀內皮系統及紅細胞內[1]。引起馬臨床呈現稽留熱、貧血、出血、黃染、呼吸困難等癥狀[2-4]， OIE將其列為B類疫病，我國將其列為二類疫病[5]?！厩叭搜芯窟M展】馬泰勒蟲病呈世界性分布，據世界動物衛生組織(OIE)報道，僅2011年全世界27個國家已有馬泰勒蟲病的流行[6-7]。據報道，全球約90%的馬屬動物分布在馬泰勒蟲病流行地區[8-9]，急性病例死亡率可達10%以上[10]，嚴重影響馬匹健康。該病在中國普遍流行，在中國新疆的流行區域主要集中在伊犁、阿勒泰和巴音郭楞州等[11]。多年來馬泰勒蟲在歸類上一直存在分歧[12-13]。1998年根據其在硬蜱體內的發育周期和在宿主馬體內的淋巴細胞發育階段與其他泰勒蟲種具有高度的遺傳相似性，而將其歸類為泰勒屬[14]?！颈狙芯壳腥朦c】對新疆地區的馬泰勒蟲感染實驗室已積累多年相關資料，基于對南北疆的馬泰勒蟲的感染沒有相關對比分析，對其感染作出相關對比分析，同時近年來的研究發現，其系統發育介于泰勒蟲屬和巴貝蟲屬之間，應將其定位于兩屬之間的位置[15]。【擬解決的關鍵問題】研究采用分子生物學方法，對所采集的樣品進行檢測和分析，探討南北疆部分地區馬匹對馬泰勒蟲感染的差異性及其系統發育關系。為新疆馬泰勒蟲的分布及其地方蟲株的進化關系提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 樣品

2017年3～5月分別在中國新疆巴音郭楞州和靜縣7個鄉鎮、阿勒泰2個縣、吐魯番托克遜縣和伊犁昭蘇種馬場等區域分別采集了馬血樣288份、58份、11份、121份，共計478份，待檢。

1.1.2 試劑

樹脂型TM基因組DNA提取試劑盒購自北京賽百盛基因技術有限公司；pEASY-T1 Clong Kit試劑盒購自北京全式金生物技術有限公司；快速瓊脂糖凝膠DNA回收試劑盒購自康為世紀生物科技有限公司；EasyTap、EasyTap Buffer、dNTP等均購自Takara生物有限公司。

1.2 方 法

1.2.1 馬泰勒蟲全基因組核酸的提取

嚴格參照基因組DNA提取試劑盒操作說明書提取DNA，-20 ℃備用保存。

1.2.2 PCR目的片段的擴增及測序

引物參照羅金等[16]擴增馬泰勒蟲18S RNA基因的目的區段，上游引物：5'- TTTGGGCTGTTTACAGTTGC-3'；下游引物：5'- CTCAAAGTAAACGTCGAGTCATG-3'；由上海生工生物工程有限公司合成。采用25 μL反應體系以全血基因組DNA為模板，反應條件為95℃預變性5 min；94℃變性45 s；56℃退火30 s；72℃延伸30 s；30個循環；72℃延伸5 min；4℃保存。

PCR產物用1%瓊脂糖凝膠電泳觀察結果。將陽性樣品(北疆的阿勒泰部分樣品、南疆的托克遜部分樣品)的PCR產物，使用快速瓊脂糖凝膠DNA回收試劑盒純化，將純化產物進一步連接到pEASY-T1 Cloning Kit載體，導入Trans1感受態細胞，涂于LB固體培養基過夜培養單菌落，再經PCR鑒定，陽性樣本送新疆昆泰銳生物技術有限公司進行序列測定。

1.2.3 系統發育

將測序獲得的序列經NCBI(blast)分析，確定為馬泰勒蟲基因序列后，將并將阿勒泰、托克遜地區測序結果分別上傳到Genbank，登陸號分別為MF398476、MF398477。并與GenBank上登錄的馬泰勒蟲不同地方株18S rRNA基因序列，采用DNAStar軟件中MegAlign進行多序列比對，采用 Mega 6.0軟件構建遺傳進化樹，分析不同國家、不同區域間馬泰勒蟲的同源性及差異。用于進化分析的18S rRNA基因序列登錄號分別為LC704749.1、EU642508.1、AY150062.2、JQ657703.1、JQ657703.1、AF704748.1、KF704749.1、AB515315.1、KM046918.1、KF429797.1。

2 結果與分析

2.1 經PCR擴增18 S rRNA基因

對所采集的馬全血基因組DNA進行了馬泰勒蟲18S rRNA基因擴增，采用1.0%瓊脂糖凝膠進行電泳；成功擴增出了531 bp的陽性條帶，與預計大小相符，詳見圖1。南北疆部分樣品PCR檢測結果見圖2。圖1，圖2

M： DNA標準 DL 2000；1-2：馬泰勒蟲PCR產物；3：陰性對照

M： DNA Marker DL 2000；1-2：TheileriaequiPCR Products ；2：Negative control

圖1 馬泰勒蟲PCR擴增結果
Fig.1 PCR amplification results of Theileria equi

M：DNA標準 DL 2000；1-23：馬泰勒蟲PCR產物；24：陰性對照

M：DNA Marker DL 2000；1-23：TheileriaequiPCR positive；24：Negative control

圖2 南北疆部分馬泰勒蟲PCR擴增結果
Fig.2 PCR amplification results of Theileria equi in northern and southern

2.2 新疆南、北疆地區馬泰勒蟲PCR檢測結果對比

對北疆阿勒泰、昭蘇地區和南疆和靜、托克遜地區所采集的樣品進行馬泰勒蟲PCR檢測、對比。研究表明，所檢測的478份馬全血中有107份感染馬泰勒蟲，感染陽性率為22.38%(107/478)。北疆地區馬泰勒蟲感染陽性率為13.96%(25/179)，其中采集于阿勒泰部分區域、昭蘇縣的馬泰勒蟲感染陽性率分別為12.06%(7/58)、14.87%(18/121)；南疆地區馬泰勒蟲感染陽性率為27.09%(78/299)，其中和靜、托克遜馬泰勒蟲感染陽性率分別為27.08%(78/288)、36.36%(4/11)。表1

1～4歲、5～8歲、≥9歲感染率分別為25.74%、20.94%、20.00%。表2

2.3 新疆南、北疆不同年齡馬感染泰勒蟲情況

試驗對北疆、南疆部分地區馬匹感染馬泰勒蟲情況使用spss 20.0[17]進行獨立樣本T檢驗分析，發現北疆、南疆馬泰勒蟲感染存在顯著性差異(P=0.001<0.05)；阿勒泰、昭蘇、和靜、托克遜四個地區進行單因素方差分析，發現阿勒泰與和靜、昭蘇與和靜分別存在顯著性差異(P=0.012<0.05；P=0.007<0.05)，不同年齡段馬泰勒蟲感染無顯著性差異(P>0.05)。表3，表4

表1 不同地區馬泰勒蟲感染率
Table 1 The infection rate in different regions of Theileria equi

地區District樣品數(份)Sample(portion)陽性數(份)Positivenumber(portion)感染率Prevalence(%)合計Total北疆Northern阿勒泰58712.06(7/58)昭蘇1211814.87(18/121)13.96%(25/179)南疆Southern和靜2887827.08(78/288)托克遜11436.36(4/11)27.09%(81/299)合計47813528.24(135/478)

表2 不同年齡段馬泰勒蟲感染率
Table 2 Infection rate of Theileria equi in different ages

感染率Prevalence(%)年齡 Agegroup1～4歲5～8歲≥9歲地區District阿勒泰6.25(2/32)20(4/20)16.67(1/6)昭蘇37.03(10/27)10.34(6/58)5.5(2/36)和靜27.83(27/97)26.54(30/113)26.92(21/78)托克遜36.36(4/11)00合計25.74(43/167)20.94(40/191)20.00(24/120)

表3 不同地區馬泰勒蟲感染統計
Table 3 Statistical analysis of infection in different regions of Theileria equi

地區District北疆 Northern南疆 Southern阿勒泰Aletai昭蘇Zhaosu和靜Hejing托克遜Toksun阿勒泰AletaiP=0.6710.0120.074昭蘇Zhaosu0.0070.099和靜Hejing0.465托克遜Toksun總計TotalP=0.01

表4 不同年齡段馬泰勒蟲感染統計
Table 4 Statistical analysis of infection in different age of Theileria equi

年齡段Agegroup1～4歲5～8歲≥9歲1～4歲0.2780.2505～8歲0.846≥9歲

2.4 系統發育

將阿勒泰(MF398476)、托克遜(MF398477)地方珠測序獲得馬泰勒蟲18S rRNA 基因序列進行Blast比對，發現與Genbank上瑞典馬泰勒蟲地方株登錄號為KM046918.1同源性為100%。選取不同國家馬泰勒蟲18S r RNA基因序列(登錄號分別為：LC704749.1、EU642508.1、AY150062.2、JQ657703.1、JQ657703.1、AF704748.1、KF704749.1、AB515315.1、KM046918.1、KF429797.1)應用MEGA6構建進化樹，進行系統發育分析，結果表明，印度、南非、西班牙、伊朗等地方株分為一支，擴增的18S rRNA 基因(MF398476、MF398477)與瑞典地方株分為一支。說明擴增的18S rRNA 基因(MF398476、MF398477)與瑞典地方株親緣關系最近。圖3

圖3 18S rRNA基因核苷酸序列的遺傳進化樹
Fig.3 Phylogenetic tree of 18 S rRNA gene nucleotide sequence

3 討 論

新疆南、北疆氣候差異明顯，分別形成了獨特的地域特點。新疆草地資源豐富，為馬泰勒蟲的傳播媒介硬蜱孳生提供了有利條件，導致馬泰勒蟲的感染逐年上升[18]，嚴重制約了馬產業的發展。研究對采自北疆伊犁昭蘇種馬場、阿勒泰，南疆巴州和靜縣、托克遜縣共478份馬全血樣品進行了馬泰勒蟲感染情況檢測，發現馬泰勒蟲總感染率為22.38%(107/478)，北疆地區感染率為13.96%(25/179)，南疆地區感染陽性率為27.09%(78/299)，該結果與李佳[19]檢測馬泰勒蟲感染南疆高于北疆的情況基本一致。

檢測結果經統計分析，北疆、南疆馬泰勒蟲感染存在顯著性差異(P<0.05)，由于馬泰勒蟲經硬蜱傳播的，故馬泰勒蟲感染與南北疆馬泰勒蟲的傳播媒介(硬蜱)的區系分布相關。近年來，北疆地區融雪時間較晚，溫度較低，硬蜱活動受限制，馬泰勒蟲傳播受阻，感染率顯得比南疆低。對采自不同年齡段馬匹的感染情況進行了統計分析，發現1～4、5～8和9歲以上的馬感染馬泰勒蟲差異均不顯著，與前期試驗研究結果相一致[20]。 馬泰勒蟲可在其體內攜帶(“帶蟲馬”)長達7年之久[21], 因此每個年齡段的馬匹都有很高的感染率。

國內對馬泰勒蟲的系統進化分析較少，僅羅金[22]、薛艷[23]對貴州、甘肅地區的馬泰勒蟲進行了相關遺傳進化分析。試驗對南北疆地區馬泰勒蟲的18S rRNA基因序列進行了測定和分析，結果表明，印度、南非、西班牙、伊朗等地方株聚為一支，擴增的18S rRNA基因(MF398476、MF398477)與瑞典地方株聚為一支。表明擴增的18S rRNA 基因(MF398476、MF398477)與瑞典地方株親緣關系最近。說明新疆的馬泰勒蟲與瑞士馬泰勒蟲在發育過程中處于同一種系,它們有著更近的親緣關系,在分類學中處于同樣的地位。阿勒泰地區和托克遜地區的流行蟲株存在差異性，這由于南北疆地區環境差異較大，蜱種也存在很大的差異性；也可能和區域間馬屬動物的進出口貿易有關，還可能和動物的遷徙以及皮革貿易中蜱的傳播作用有關[23]。

提高對馬泰勒蟲的感染情況對比，北疆高于南疆的這種分布特點將對其流行病學調查有著重要的意義，同時可為該病的監控提出重點。在防控該病時，關鍵環節是其傳播媒介蜱。硬蜱對天氣的變化有強烈的敏感性，當氣溫較低或雨天后，硬蜱的數量都會急劇下降，馬泰勒蟲的感染也隨之下降，滅蜱成為阻斷該病傳播的有效途徑，更要加強馬泰勒蟲病的綜合防控水平。

4 結 論

通過對馬全血樣品進行馬泰勒蟲感染情況檢測，馬泰勒蟲總感染率為22.38%(107/478)，中國新疆北疆地區感染率為13.96%(25/179)，南疆地區感染陽性率為27.09%(78/299)，南疆地區感染率高于北疆，可能是南北疆氣候差異較大，北疆地區冰雪融化時間較晚，其傳播媒介硬蜱活動受限；不同年齡段馬匹間感染差異均不顯著，可能的原因是采樣馬的年齡主要集中到3～9歲，而在這個年齡階段馬較易感染馬泰勒蟲故差異不顯著。擴增的18S rRNA 基因(MF398476、MF398477)經系統發育分析比較發現與瑞典地方株親緣關系最近。

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DifferencesinTheileriaequiInfectionandItsPhylogeneticDevelopmentAnalysisinSomeAreasofXinjiang

LIU Shi-fang1, GUO Qing-yong1, WEN Xiu-xiu1, ZHANG Meng-yuan1,DANG Na-na2, Alax Abing3, Bayinchahan1

(1.CollegeofAnimalMedicine,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China;2.HejingAnimalHusbandryandVeterinaryStation,HejingXinjiang841300,China;3.ZhaosuAnimalHusbandryandVeterinaryStation,ZhaosuXinjiang835604,China)

ObjectiveTo understand the situation ofTheileriaequiand the genetic distance of local endemic strains strain ofTheileriaequiin Xinjiang.Method478 horse blood samples were collected from Southern and Northern Xinjiang, and Equine Theileriosis was investigated by PCR, the 18S rRNA gene was analyzed and the phylogeny tree was constructed based on Maximum Likelihood algorithm.ResultThe result showed that the infection rate in Northern Xinjiang was 13.96% (25/179), and the infection rate in Southern Xinjiang was 27.09% (78/299)； It was thought that the strains in India, South Africa, Spain, Iran and other places clustered into one branch and the strains with the genes (MF398476, MF398477) and Swedish local strains clustered into another branch.ConclusionThe infection rate of Equine Theileriosis between Northern and Southern Xinjiang displayed significant difference(P=0.001<0.05)，but there was no significant difference(P>0.05)in different age groups. The amplified Theileria equi in Altay and Tuokexun endemic strains (MF398477, MF398476) and the local strains of Switzerland (KM046918.1) had the closest relationship. The test provided a data to support the control of Equine Theileriosis and the accurate classifying status ofTheileriaequi.

Theileriaequi; northern and southern Xinjiang; phylogeny

Supported by: National Natural Science Foundation-Xinjiang Joint Fund Key Projects"The Equine Piroplasmosis Epidemic Regularity and Advantages of Ticks in Xinjiang: Biological Characteristics and Detection Techniques of Vectors Research" (U1403283)and Research and Innovation Projects of Graduate Students of Xinjiang Agricultural University "Screening and treatment of Chinese and Western medicine for Theileriosis Equi" (XJAUGRI2016-009)

Bayinchahan(1964-),female,Bazhou,Xinjiang,Master. research field:Parasitic immunology and molecular biology of protozoa. (E-mail)bynch@hotmail.com，2514062881@qq.com

S852.7

A

1001-4330(2017)11-2130-08

2017-09-14

國家自然科學基金項目-新疆聯合基金重點項目“新疆馬梨形蟲病流行規律及其優勢媒介蜱生物學特性和檢測技術的研究”(U1403283)；新疆農業大學研究生科研創新項目課題“馬泰勒蟲病中西藥物效果篩選及治療”(XJAUGRI2016-009)

劉世芳(1990-)，男，云南曲靖人，碩士研究生，研究方向為臨床獸醫學，(E-mail)727640930@qq.com

巴音查汗(1964-)，女，新疆巴州人，教授，研究方向為寄生蟲免疫學及原蟲分子生物學，(E-mail)bynch@hotmail.com，2514062881@qq.com