毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯結性分析

岳鵬鵬, 周靜靜, 王華

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毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯結性分析

岳鵬鵬1, 2, *, 周靜靜2, 王華2

1. 桂林醫學院生物技術學院, 桂林 541000 2. 榆林學院生命科學學院, 榆林 719000

種間聯結是生態群落的重要特征之一, 對研究群落物種格局的形成, 種群進化和群落演替動態具有重要意義?；诜讲畋嚷?)、2檢驗和點相關系數, 對毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落13個主要種的種間聯結性進行了分析。結果表明: (1)毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落總體種間關聯性為顯著正相關。(2)2檢驗顯示有40對正相關種對, 37對負相關種對, 1對不相關種對, 不顯著種對占84.61%。(3)點相關系數與2檢驗所得結果相似, 主要種對間多為不顯著正相關關系。(4)根據種間聯結性的分析結果, 可將黑沙蒿群落分為兩個不同的生態種組, 且兩個生態種組間具有一定排斥關系。總之, 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數種對間表現出強依賴性, 多數物種間未形成一種穩定、協調的搭配關系, 群落處于演替動態過程中。

種間聯結; 毛烏素沙地; 黑沙蒿群落

1 前言

種間聯結(interspecific association)是指不同物種在空間分布上的相互關聯性, 通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[1-2]。種間聯結作為種群間相互關系的一種表現形式, 是生態群落的重要數量和結構特征, 也是群落形成和演化的基礎、分類的依據。一般依據群落內共同出現的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況, 可將種間關系分成正的、負的聯結關系或不相關等三種類型[3]。正聯結在某種程度上指示相互作用的存在對一方或雙方種是有利的, 例如互惠共生或資源劃分方面的互補; 負聯結表明不利于一方或雙方的相互作用, 例如種間競爭、干擾; 不相關表明物種間相互獨立[4]。不同種個體在空間聯結程度的客觀測定, 對研究群落水平格局的形成, 種群進化和群落演替動態具有重大的意義。

毛烏素沙地處在干旱區和半干旱區的過渡帶, 整個區域生態環境的健康與穩定同沙生植被的狀況息息相關。黑沙蒿()群落是毛烏素沙地最重要和最典型的植被類型之一, 其群落演替動態和沙漠化趨勢關系密切。近年來, 有關黑沙蒿群落的生態研究越來越多[5-7], 但關注毛烏素沙地黑沙蒿群落種間聯結關系的研究非常少。僅在毛烏素沙地油蒿格局研究[8-9]中略有涉及, 且不同文章研究結果存在差異。毛烏素沙地邊緣環境變異系數大、黑沙蒿群落蓋度和伴生種差異大, 種間關系更加復雜, 目前針對毛烏素沙地邊緣黑沙蒿群落種間關系的研究尚屬空白。本文擬以毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落為研究對象, 通過數量分析方法, 深入探討沙漠邊緣過渡區黑沙蒿群落的種間聯結關系, 以期進一步了解黑沙蒿群落的結構、功能、群落穩定性和多樣性, 為毛烏素沙地植被演替機制及沙漠化逆轉研究提供理論依據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

毛烏素沙漠是中國四大沙漠之一, 包括中國內蒙古自治區鄂爾多斯市、包頭市南部, 寧夏鹽池縣的東北部和陜西榆林北部一帶。本次試驗地為陜西省的榆林地區北部, 隸屬毛烏素沙地東緣, 也稱陜北風沙灘地區。該區沙地占區域總面積的80%左右, 其中流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘在沙地面積中各占約1/3。因緯度偏北, 屬溫帶寒冷半干旱氣候, 絕大部分地區年均溫小于8 ℃, 一月均溫–11 ℃—8 ℃, 7月均溫22 ℃—24 ℃, 年內≥10 ℃, 積溫為2500 ℃—3800 ℃。年降水量250—440 mm, 其中7—9月集中了全年降水量的60%—75%。區內土壤主要為淡栗鈣土、栗鈣土, 丘間低地主要為草甸土, 還有風沙土、黑焦土等。沙生植被、草原、草甸、鹽生植被、鹽生草甸等群落類型均易見[10]。21世紀初, 陜西省對毛烏素沙地東緣——榆林北部一帶的荒漠化加大了生態治理力度, 植被恢復效果明顯, 環境現已得到初步改善。

2.2 取樣方法

在毛烏素沙地東緣選擇沙地邊緣過渡區黑沙蒿群落, 設置4個500 m×500 m樣地, 詳情見表1。于2012年8月中旬在各樣地隨機取2 m×2 m小樣方15個, 詳細記錄每個樣方中植物的種類組成、分蓋度、高度、群落總蓋度以及物候等群落參數。同時用GPS(全球定位系統)測定記錄樣方的經緯度和海拔等環境因子。

2.3 分析方法

去除總蓋度小于0.5%的隨機樣方, 4個樣地共獲得有效樣方54個。依據重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對高度)/3的計算, 在所記錄植物中選取前13個主要種作為研究對象。將13個物種在54個樣方中的重要值數據排成2×2列聯表, 進行種間關聯性計算分析。

2.3.1 多物種間的總體關聯性檢驗

采用Schluter[11]提出的方差比率(VR)法來同時測定多物種間的關聯性質, 并用統計量W來檢驗[4, 11-12]多物種間的關聯程度, 可以判定一個群落中各主要種群是否存在顯著的聯結性。其計算公式為:

表1 樣地分布

當>1表示物種間表現出正的關聯;<1表示物種間存在負的關聯。采用統計量(=×)來檢驗值偏移1的顯著程度。若物種不顯著相關聯, 則落入由下面2分布給出的界限的概率為90%,2(0.95, N)<<2(0.05,), 反之物種間顯著聯結。

2.3.2 主要種種間聯結性的χ2檢驗

在進行2檢驗[1, 13-14]時, 由于取樣為非連續性取樣, 因此, 采用Yates的連續校正系數來糾正[15], 其公式為:

其中為樣方總數,為種A和種B均出現的樣方數,為僅有種A出現的樣方數,為僅有種B出現的樣方數,為兩個種均不出現的樣方數。

當2<3.841時, 種間無顯著聯結; 3.841<2< 6.635時, 種間顯著聯結;2>6.635時, 種間極顯著聯結。

2.3.3 點相關系數法

點相關系數法可用于分析種對間的正關聯或負關聯, 其計算公式為:

點相關系數[13-14]的值域為[-1, 1], 正值表現為正關聯, 其值越接近1, 關聯程度越高。負值則表現為負關聯, 其值越接近-1, 負關聯程度越高。

3 結果與分析

3.1 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落主要物種

依據重要值的計算, 毛烏素沙地黑沙蒿群落13個用于種間聯結性分析的植物種類見表1。13個物種隸屬6科13屬, 大部分為禾本科、菊科的沙生植物。

表2 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的13個主要植物種

3.2 總體聯結性

經公式2-1計算后得多物種間聯結指數= 1.450,>1, 統計量=78.298,2(0.95, 50)=34.760,2(0.05, 54)=72.153,不在此區間內表明多物種間總體呈顯著正相關。表明毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落處于相對穩定的發展狀態, 群落內的物種總體上沒有較強的資源競爭。

3.3 主要種種間聯結性的χ2檢驗

種間聯結的2檢驗能比較準確地刻畫種對間聯結的顯著程度, 提供了判斷種間聯結顯著性的定量指標。圖1顯示的是黑沙蒿群落13個主要物種間χ2檢驗的結果。在毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落最主要的13個物種組成的78個種對中, 顯著相關種對有11對, 占14.10%, 其中, 有6對極顯著正相關, 2對極顯著負相關。不顯著相關種對有66對, 占84.61%, 包含正相關種對31對, 負相關種對34對, 1對不相關。正聯結、負聯結種對數分別為40對、37對, 分別占51.28%、47.44%。剩余1對種間相互獨立, 占1.28%。正聯結種對數多于負聯結種對數, 且極顯著正聯結種對數多于極顯著負聯結種對數, 因此, 這13個主要種在整體上呈現不顯著正聯結趨勢。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

建群種黑沙蒿與伴生種間不存在顯著正相關關系, 與阿爾泰狗哇花、達烏里胡枝子間表現了顯著負聯結, 表明沙漠過渡區黑沙蒿群落伴生種變化大, 群落處于演替動態過程中。狗尾草與胡枝子、星狀刺果藜、鶴虱等具有顯著正聯結關系, 可能是其生態學特性及對環境要求的差異和互補性, 導致各種之間互相兼容、互相促進生長; 也可能是其生態學特性及對環境要求相似, 但由于養分條件充沛, 尚未表現競爭排斥, 同時出現機會大。呈現不相關的種對是西伯利亞冰草與燭臺蟲實, 兩物種之間相互獨立。

3.4 點相關系數分析

種間聯結關系的顯著性與關聯度的大小是種間聯結研究不可缺少的2個方面[16]。由于2檢驗僅得出了種間聯結性顯著與否的結論, 并不能體現種對間聯結性大小, 而點相關系則能體現關聯度的大小。故本文綜合應用2檢驗和點相關系數的結果對黑沙蒿群落進行種間聯結性分析。

黑沙蒿群落13個重要物種間點相關系數ψ的結果如圖2所示。0<<1的種對即正聯結種對有39對, 1對不相關種對, 以及–1<<0即負相關種對有38對; 其中11對物種對的點相關系數在0.3≤范圍內, 3對在≤–0.3內, 27對在0<<0.3內, 36對在–0.3<<0內, 說明顯著相關種對有14對, 占17.95%, 包含顯著正相關種對11對, 顯著負相關種對3對; 不顯著物種對有63對, 占80.77%, 包含不顯著正相關種對28對, 不顯著負相關種對35對。點相關系數分析與2檢驗結果基本一致,2檢驗中出現的8對極顯著均在點相關系數中在0.3≤與≤–0.3內, 即2中極顯著程度高。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

注: 圖中序號代表的物種同表2。

根據黑沙蒿群落13個重要物種間點相關系數和2檢驗結果繪制的星座圖如圖3所示, 整個星座圖可以分為兩個生態種組。生態種組A: 狗尾草+硬質早熟禾+白草+阿爾泰狗哇花+達烏里胡枝子+星狀刺果藜+鶴虱。生態種組B: 牛心樸子+山苦荬。這兩個生態種組都和建群種黑沙蒿沒有顯著正相關關系, 其中生態組A和黑沙蒿具有顯著負相關關系。兩個生態種組間相對獨立, 都和燭臺蟲實負相關。表明盡管兩個種組適應的生境不同, 但在沙漠邊緣過渡帶仍可出現于同一區域。這種看似矛盾的聯系其實也反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落演替的多方向性和邊緣地區小環境的多樣性、復雜性。

4 討論

毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落整體呈正聯結狀態, 但種對間聯結性不顯著, 說明群落中的物種間未能形成一種穩定、協調的搭配關系和對環境資源的最佳利用狀態, 群落處于演替動態過程中, 有向更穩定群落階段演替的趨勢。實際調查結果也與此基本一致。群落恢復過程中種間聯結關系的研究表明, 恢復時間愈長, 即群落演替時間愈長或越接近成熟, 正關聯的種對愈多[16]。從毛烏素沙地治理歷史來看, 20世紀50年代, 榆林市及其周邊地區開始大力興建防風林帶, 引水拉沙, 引洪淤地, 開展了改造沙漠的巨大工程, 至今植被恢復效果明顯, 環境現已得到初步改善, 然而, 沙漠邊緣過渡帶的黑沙蒿群落仍處于演替動態過程中, 需要繼續加強保護措施。

種間聯結的測定方法有很多, 各具特色, 究竟哪一種方法是最合適的, 至今尚未形成定論。其中,2檢驗與聯結系數為大多數學者所采用。孫禎元等[17]對榆林沙地植物種進行2檢驗的結果表明榆林固沙植物間以獨立生長為主, 缺乏顯著的種間聯結生長關系, 與本研究2檢驗結果相一致。而本文通過群落總體關聯性、2檢驗和點相關系數3個指標結合使用[13], 從顯著性和關聯度大小方面較真實地反映了群落中各物種間的相互關系。種間聯結的測定值本身已具有種群生態學特征, 如果將2檢驗值或聯結系數值按一定等級繪制成半矩陣、全矩陣和星座圖, 則能更有效地表達種間的相互關系、分析群落的結構[18-19]。

群落中出現的兩個相對獨立的生態種組反映了毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落的特殊性。生態種組A多是草原物種, 物種間正聯結顯著, 群落蓋度大, 多分布在相對濕潤的小環境。生態種組B代表了荒漠成分, 群落蓋度小, 多分布在相對干旱的小環境。兩個生態種組和建群種黑沙蒿無正聯結, 反映了黑沙蒿群落伴生種對環境的敏感性以及演替的多方向性。這與準噶爾等地沙蒿群落相對穩定的研究結果不同[20], 說明不同取樣地環境不同、沙蒿的演替階段以及植物種間關系存在差異, 在植被恢復過程中應區別對待, 采取分階段的管理措施。

總之, 在沙漠邊緣取樣條件下毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落僅少數種對間表現出強依賴性, 多數物種間未形成一種穩定、協調的搭配關系, 群落處于演替動態過程中。在今后的研究中, 應重視過渡區黑沙蒿群落種間聯結關系的變化, 定量比較不同蓋度、不同演替階段黑沙蒿群落的種間聯結關系, 可為深入研究黑沙蒿群落的演替動態及群落結構功能奠定基礎。

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岳鵬鵬, 周靜靜, 王華. 毛烏素沙地東緣黑沙蒿群落種間聯結性分析[J]. 生態科學, 2017, 36(6): 147-152.

YUE Pengpeng, ZHOU Jingjing, WANG Hua. Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land[J]. Ecological Science, 2017, 36(6): 147-152.

Interspecific association analysis ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land

YUE Pengpeng1,2,*, ZHOU Jingjing2, WANG Hua2

1. College of Biotechnology, Guilin Medical University, Guilin 541000, China 2.Life Science College, Yulin University, Yulin 719000, China

Interspecific association is one of the most important characteristics of ecological communities, which is of great significance to explore the formation of community pattern, population evolution and community succession dynamics. Based on variance ratio,2-test, and point correlation coefficient, the interspecific association of 13 principal species ofcommunity in eastern edge of Mu Us sandy land was studied. The results showed are as follows. (1)The multi-interspecific associations ofcommunity on the eastern edge of Mu Us sandy land were significantly positive. (2) There were 40 positive related pair-species, 37 negative related pair-species, and 1 unrelated pair-species; and 84.61% pair-species were not significant based on2-test. (3) The results of point correlation coefficientwere similar to2-test, showing most of them were not remarkably positive interspecific associations. (4)According to the analysis of interspecific association, the communities ofcould be divided into two different ecological groups, with a certain exclusion relationship. In conclusion, under the condition of desert edge sampling, there were only a few species ofcommunities in the eastern edge of Mu Us sandy land showing strong dependence, while most of the species did not form a stable and harmonious collocation relationship. Thus, the community is in the process of successional dynamics.

Interspecific association;Mu Us sandy land;community

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.020

Q143

A

1008-8873(2017)06-147-06

2016-10-22;

2017-01-13

陜西省科技廳項目(2012KW-22); 陜西省科技廳項目(2011JQ5010); 榆林市科技局產學研合作目(2014cxy-01)

岳鵬鵬(1981—), 女, 山東德州人, 博士, 副教授, 主要從事區域生態學研究, E-mail: yue_pengpeng@163.com

岳鵬鵬