思茅松自由授粉家系遺傳參數與早期選擇分析

李帥鋒，蘇建榮*， 郎學東，黃小波，繆迎春，楊利華

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224; 2.國家林業局普洱森林生態系統定位研究站，云南 昆明 650224；3.云南省普洱市林業科學研究所，云南 普洱 665000)

思茅松自由授粉家系遺傳參數與早期選擇分析

李帥鋒1，2，蘇建榮1，2*， 郎學東1，2，黃小波1，2，繆迎春1，2，楊利華3

(1.中國林業科學研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224; 2.國家林業局普洱森林生態系統定位研究站，云南 昆明 650224；3.云南省普洱市林業科學研究所，云南 普洱 665000)

目的通過對思茅松自由授粉子代測試林的生長與形質性狀遺傳參數的估計，進行優良家系選擇，為建立思茅松高世代種子園及培育優良無性系苗木提供種質資源。方法采用隨機區組試驗設計，在214個思茅松自由授粉家系子代測試林中選擇胸徑、地徑、樹高、枝下高、冠幅、通直度、樹干圓滿度、樹冠圓滿度、材積及地上生物量等生長與形質性狀，利用線性混合模型進行遺傳參數的估計，進行優良家系篩選。結果思茅松自由授粉子代測試林生長與形質性狀的遺傳參數在家系間差異極顯著。各性狀的家系遺傳力較高，其中，地徑的家系遺傳力最大(1.105)。材積的預期遺傳增益高于地上生物量，利用家系/家系內選擇方法進行優良家系的篩選，材積的預期遺傳增益為60.75%，入選家系為60個；地上生物量的預期遺傳增益為44.22%，入選家系為66個。輪盤數、通直度和樹干圓滿度對材積和地上生物量都有顯著影響。結論在早期選擇中，形質性狀的遺傳變異對思茅松自由授粉優良家系的選擇有重要參考作用，4年生思茅松自由授粉家系子代測試林中各性狀存在著豐富的遺傳變異，在早期選擇中可以篩選出適合不同培育目標的優良家系，最大限度挖掘其遺傳潛力。

思茅松；自由授粉；遺傳參數；家系選擇；材積；地上生物量

遺傳參數的正確估計對預期遺傳增益、早期選擇年齡和育種策略的制定有重要意義[1]。生產周期較長是影響子代測定林遺傳參數估計和優良家系及單株選擇的重要因素，為提高林業生產效率，早期選擇成為造林樹種遺傳改良的有效方法，研究表明，日本落葉松(Larixkaempferi(Lamb.)Carr.)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)和馬尾松(PinusmassonianaLamb.)等樹種獲取更高的遺傳增益的早期選擇最合適的林齡是5 a或6 a，可以獲取更高的遺傳增益[1-4]。早期選擇可以及時發現并移除長勢較差的家系和單株，同時選擇一般配合力高的材料，為進一步開展雜交試驗的全同胞測定提供早期信息[2,5]。胸徑和樹高是早期選擇最重要的生長性狀，而樹高的遺傳力普遍高于胸徑[3]，而冠幅和通直度等形質性狀通過影響造林密度從而影響到木材產量[2]，也是子代測定早期選擇中應充分考慮的形質特征。

將優良種源區的造林樹種優樹經子代測定后，篩選出適合各種生境的優良家系，并從中選擇更優異的個體進行無性系利用，可以獲得種源、家系和單株等多層次的遺傳增益，是提高造林樹種生產力的有效途徑，以獲取更高的項目效益[3,6]，目的是為高世代種子園的建設及造林提供大量高質量的繁育材料，提高林分生產力[7]。根據大量的表型數據對遺傳改良工作進行評價和評估，是制定林木育種長期策略的一個關鍵問題[8]，國內外對重要造林樹種優良家系的子代測定林的遺傳參數估計已進行了大量研究，如馬尾松[2,9]、日本落葉松[4,10]、杉木[3]、加拿大短葉松(PinusbanksianaLamb.)[5]、火炬松(PinustaedaL.)[7,11-13]。

思茅松(PinuskesiyaRoyle ex Gord. var.langbianensis(A. Chev.) Gaussen)是云南省重要的材脂兼用樹種，主要分布在云南省的普洱、西雙版納、臨滄、保山和德宏等地區[14-15]，思茅松樹干通直，生長迅速，具有較高的固碳潛力以及經濟、生態和社會價值[16]，是當地的主要造林樹種之一。思茅松的遺傳改良工作始于20世紀80年代，在種源試驗、引種及種子園技術研究等方面進行了較多研究[17-19]。目前存在2個不足：(1)參試家系數量及種源分布較少，優樹選擇局限在普洱市的5個縣[19]；(2)缺少對子代測試林遺傳參數估計的計算，因而，較難全面反映云南省思茅松的自由授粉家系子代測試林的遺傳變異。本文以云南省11個縣的思茅松優樹選擇種源營造的自由授粉家系子代測試林為研究對象，按完全隨機區組進行試驗設計，采用線性混合模型及相關分析對子代測試林的生長和形質性狀進行統計分析，揭示思茅松自由授粉家系子代測試林的遺傳變異規律，篩選家系及家系內的優良家系及單株，探討以材積或地上生物量為培育目標時，生長與形質性狀對其的影響效應，為思茅松進一步開展良種選擇、雜交育種及無性系繁育提供數據和原始材料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

思茅松自由授粉子代測試林位于云南省西南部的資源昆蟲研究所景東試驗站內，地處無量山和哀牢山兩山之間，坡度18°，坡向西偏北。地處24°26′8.82″ N，100°50′22.73″ E，海拔1 300 m，屬亞熱帶季風氣候，干濕季分明，年平均氣溫18.3℃，極端最高氣溫37℃，極端最低氣溫-12℃，年平均降水量1 087 mm，降水多集中于7—8月[15]。試驗林周邊森林主要為思茅松天然林。

思茅松自由授粉子代測試林于2012年9月營造林，共計4 hm2，林齡為4 a。造林地的坡向、坡度和土層基本一致，種子來源于思茅松天然分布區域經過優樹選擇的個體植株，其中，包括普洱、瀾滄、景谷、鎮沅、景東、景洪、勐海、耿馬、云縣、昌寧和梁河等11個縣市，包括了云南省思茅松天然林分布的大部分區域，然后按不同群體分不同家系進行制種、育苗與造林。每個家系試驗采用完全隨機區組設計，3次重復，10株單列小區，株行距2 m×2 m，帶狀整地，穴規40 cm×40 cm×30 cm。試驗林土壤pH值為5.18，有機質為26.16 g·kg-1，全氮含量為1.35 g·kg-1，全磷含量為0. 26 g·kg-1，全鉀含量為20.1 g·kg-1，水解性氮含量為79.1 mg·kg-1，有效磷含量為6.5 mg·kg-1，有效鉀含量為52 mg·kg-1。

1.2 數據收集

W=0.029(D2H)0.96(校正決定系數R2=0.906，剩余標準差S=0.269 2，P<0.001)。

1.3 數據分析

本研究的性狀方差分析采用混合線性模型，公式為：

Yijk=u+Bi+Fj+Fbij+Eijk

式中:Yijk為第i重復第j家系第k單株的觀測值;u為總體平均值;Bi為第i重復的固定效應;Fi為第j家系的隨機效應;Fbij為第i重復第j家系的互作效應;Eijk為小區內的隨機誤差。

遺傳變異系數和表型變異系數采用下列公式計算：

家系選擇遺傳增益(ΔG)計算公式：

由于各家系均有不同程度的缺株，方差分析使用R語言HalfsibMS軟件包[8,23]。

本研究利用家系/家系內選擇對子代測定林進行優良家系選擇，目的是獲得入選群體具有最大的遺傳值[22]。分別把材積和地上生物量作為選擇優樹的培育目標，依據相應的性狀值做為育種值和簡單t檢驗在子代測試林中進行評價，選出性狀值得分顯著(t值大于P<0.05的臨界值)高于對照(所有家系的性狀平均值)的家系，并從入選家系中選擇最優的3個單株作為優良單株，同時采用Pearson相關性分析對各測定參數進行相關性及顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 生長與形質性狀的遺傳變異分析

思茅松自由授粉子代測定林地徑、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、輪盤數、通直度、樹干圓滿度、樹冠圓滿度、材積及地上生物量等11個生長與形質性狀的方差分析結果(表1)表明：11個生長與形質性狀在家系間均存在極顯著差異，說明各性狀在家系間存在豐富的變異，其中，材積、枝下高和地上生物量的遺傳變異系數是所有形質性狀中最大的，分別為53.61%、40.66%和38.74%；表型變異系數最大的是樹冠圓滿度(78.86%)，其次是地上生物量(63.04%)。除樹冠圓滿度外，各性狀的家系遺傳力都較高，均高于0.5，地徑的家系遺傳力最大，胸徑、樹高、材積和地上生物量的家系遺傳力分別是0.925、0.949、0.925和0.916。

表1 思茅松自由授粉試驗林家系生長性狀方差分析和遺傳參數估算

Note: GD, Diameter at ground height; DBH, Diameter at breast height; H, height; UBH,Under-branch Height; EWC,East-west crown; SNC, South-north crown;NO.I,Number of internodium; SS, stem straightness; SF, Stem fullness; CF, Crown fullness; V, Volue; AGB, aboveground biomass.

注：**表示在0.01水平差異極顯著。 Note: * indicate significant difference at 0. 01 level.

2.2 家系選擇及其遺傳增益

根據前述遺傳變異分析可以看出，思茅松試驗林生長性狀在家系間的差異極顯著，性狀的家系遺傳力也普遍較高，因此，進行優良家系選擇對于生長性狀的改良可以取得較理想的效果。本研究選擇樹高、胸徑以及材積和地上生物量育種值為選擇指標，以試驗林可能獲得的期望遺傳增益的高低且總的遺傳增益的10%、20%和30%設定為不同入選率進行家系選擇，結果見表2。本研究以全部家系的平均值為選擇基準計算遺傳增益，材積和地上生物量在20%和30%的入選率時，預期遺傳增益最大，與此對應的是，家系間的性狀遺傳變異幅度也較大，反映其家系選擇的效果最好。

2.3 家系/家系內選擇

在進行優良家系選擇時，綜合優良單株表現及其所在家系同胞的遺傳表現，為獲得較高的遺傳增益，根據材積計算結果，共有60個不同家系入選，家系入選率為28.04%，入選單株為180株，入選率為3.75%；根據地上生物量的計算結果，共有66個不同家系入選，家系入選率為30.84%，入選單株為198株，入選率為4.13%。以材積為選擇目標的胸徑、樹高的遺傳增益高于以地上生物量為選擇目標的遺傳增益，且材積的遺傳增益比地上生物量的高。以材積以及地上生物量選擇為依據，種源的家系優良單株入選率最高的都為景谷，其種子來源采集于威遠江省級自然保護區，平均胸徑達7.36 cm，平均樹高達4.63 m，平均單株材積為0.013 m3，表現良好的家系還有景洪、勐海等地。單株表現最優的前3個全部來自景谷，單株最大材積和地上生物量分別為0.016 m3和11.05 kg。

表2 生長性狀試驗林家系選擇的遺傳增益

注：**表示在0.01水平差異極顯著。

Note: ** indicate significant difference at 0. 01 level.

2.4 性狀相關分析

生長量和形質等作為林木常規育種的重要性狀指標，研究其相互間的相關性，可以間接為林木常規育種提供一定的依據[2]。從表4可以看出:4年生思茅松自由授粉家系植株的樹高、枝下高、地徑、胸徑、輪盤數、東西冠幅、南北冠幅、通直度、樹干圓滿度與材積及地上生物量間極顯著相關，樹冠圓滿度與材積和地上生物量間極顯著相關，但與地徑、胸徑和輪盤數相關不顯著，材積與地上生物量極顯著正相關(r=0.936)。材積和地上生物量作為本文中優良單株選擇的主要目標，其它形質性狀均與其有顯著或極顯著的正相關或負相關，其中，胸徑與材積的相關系數最大(r=0.94)，其次是樹高(r=0.836)；地徑與生物量的相關系數最大(r=0.923)，其次是胸徑(r=0.889)和樹高(r=0.824)，而輪盤數及通直度與材積和地上生物量的相關關系小于其它形質性狀。

表3 家系/家系內優樹選擇遺傳增益

表4 生長與形質性狀相關關系

注： **表示在0.01水平差異極顯著。Note:** indicate significant difference at 0.01 level.

3 討論

本文通過對云南省思茅松自由授粉子代測定林11個生長與形質性狀的遺傳參數估計、優良家系及單株的選擇及各性狀之間的相互關系，結果表明，4年生的思茅松自由授粉子代測定林中各性狀均表現出豐富的遺傳和表型變異，并具有較高的家系和單株遺傳力，可以在早期選擇中為思茅松無性系的發展提供優良家系和單株。由于以大徑級木材為培育目標的思茅松的主伐林齡大概為30 a，人工林培育周期較長，思茅松自由授粉優良家系的早期選擇時期對經營者顯得十分重要，如5年生馬尾松生長性狀的遺傳變異可以為短輪伐期紙漿人工林篩選優良家系[2]，而思茅松具有更高的生產力，其子代測定林的生長與形質性狀對優良家系的早期選擇具有重要參考[17-19]。本研究表明，4年生子代測定林已經完全具備早期選擇條件，對縮短育種周期和無性系育種有積極的作用。

在研究中還發現，思茅松自由授粉子代測定林的生長及形質等性狀在家系間存在顯著差異，可以進行優良家系及二代優樹的選擇，從而得到生產力高且速生豐產的種質資源，并獲得顯著的遺傳增益；同時214個參試家系有較多家系的生長性狀低于全體家系的平均值，出現生長性狀較差的現狀，說明優樹選擇的思茅松種子育種的子代測定林的表型性狀出現較明顯的后代分化現象。思茅松自由授粉子代測定林性狀普遍具有較高的家系遺傳力，這與馬尾松[9]、日本落葉松[4,10]、杉木[3]等其他造林樹種的研究結論一致。研究表明，生長在較一致的環境條件下的材料估算出的遺傳力高于環境條件差異較大的材料[11]，遺傳力只能應用在特定的環境下、特定的時間內生長的特殊群體，因此，遺傳力和遺傳增益在不同樹種的試驗中有較大差異，本次參試家系種源基本涵蓋了思茅松在云南省天然分布的大部分區域，種源所在地的自然環境條件與子代測定林有較大差異，在均質環境條件下出現生長與形質性狀分化較大的現象，從而導致思茅松自由授粉子代家系遺傳力較大，在選擇優良單株時，應首先對參試群體中表現優良的家系作為優樹選擇的候選，可以得到更大的附加遺傳效益，在優良家系篩選的基礎上，進行無性繁殖，其遺傳增益幅度將更加顯著。

由于森林培育目的不同，優良家系的早期選擇標準有差異。以往研究中大多集中考慮以針對建筑、紙漿及高產脂等用途相關的樹高、胸徑和材積等性狀[3- 4,10]。隨著全球氣候變化研究的逐漸深入，造林和再造林成為增加碳匯的主要途徑[24]，選擇造林樹種首要考慮的是其固碳能力，以地上生物量為選擇標準，篩選出固碳潛力表現優良的家系及單株，可以營造高儲量的碳匯林。事實上，由于考慮到枝和葉的生物量大小，優良家系及單株的地上生物量的遺傳增益小于材積，同時材積與地上生物量呈極顯著正相關，因而，篩選的優良家系及單株往往重合度較高。較高的生長性狀與地上生物量對森林碳儲量的增強具有積極的促進作用[25]，從而使通過樹木生長性狀的改良進而提高森林生物量和碳儲量成為可能，為營建高儲量碳匯林的生產實踐提供參考。通過選擇良好通直度的林木可間接改良材性，研究表明，通直度可以作為評價思茅松生長優劣的關鍵因子[19]。在中齡林和成熟林中，樹冠性狀的變異可以影響樹種材積和生產力[3]，而在幼齡林中，由于試驗地水熱條件優越，思茅松自由授粉子代測定林生長較快，種內競爭開始出現，因而樹冠圓滿度對材積和地上生物量均有一定的負面影響。

4 結論

思茅松自由授粉子代測定林生長與形質性狀的方差分析表明，在家系之間存在豐富的遺傳變異，家系遺傳力都大于0.5，這表明參試家系數量的增多可以為優良家系和二代優良單株的選擇提供較多的繁殖材料。在子代測定林的早期選擇中，可以根據不同的培育目標進行相應的家系與優良單株的選擇，而材積的預期遺傳增益則高于單株地上生物量，具有更好的參考價值。同時應考慮通直度、輪盤數及樹干圓滿度等性質性狀在遺傳參數評估中的作用。

在林木遺傳改良中，子代測定是鑒別表型優劣的主要方法，通過表型的子代測定，可以正確評估思茅松生長性狀的遺傳力和遺傳增益，從而選育出優良的繁殖材料，實現林木優質高產。下一步應從思茅松自由授粉子代測定林中選擇出優良家系和單株，一方面進行優良無性系的繁殖試驗，另一方面對其進行控制授粉，選擇優良單株進行雜交育種，為思茅松高世代種子園提供繁殖材料。本研究僅進行了單地點思茅松自由授粉家系子代測定林的試驗，受試驗面積、受測群體樣本大小、土壤、試驗地環境條件及估算方法的限制，生長性狀的遺傳參數估計往往有較大的變異，今后應開展思茅松子代測定林的多點試驗。此外，盡管樹高作為早期選擇指標具有更高的遺傳性，隨著林齡的增加，樹高測量難度和誤差都將增大，其穩定性低于胸徑，胸徑作為早期選擇因子也同樣重要。

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GeneticVariationandEarlySelectionAnalysisofOpen-pollinatedFamiliesofPinuskesiyavar.langbianensis

LIShuai-feng1,2,SUJian-rong1,2,LANGXue-dong1,2,HUANGXiao-bo1,2,MIAOYing-chun1,2,YANGLi-hua3

(1.Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Pu’er Forest Eco-system Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, Yunnan, China;3.Forestry Research Institute of Pu’er Municipality, Pu’er 665000, Yunnan, China)

ObjectiveBased on genetic parameter evaluation of growth traits of open-pollinated family inPinuskesiyavar.langbianensisprogenies plantation, the aims of this study are to select the second generation superior families and trees and obtain better breeding strategy. And also, it intends to provide genetic resources for higher generation seed orchard ofP.kesiyavar.langbianensis.MethodRandomized complete blocks design was applied to survey the diameter at ground height (DGH), diameter at breast height (DBH), height, under-branch height, crown, number of internodium (NO.I), stem straightness (SS), stem fullness (SF), crown fullness (CF), volume and aboveground biomass (AGB) from 214 open-pollinated family progenies. Linear mixed model was used for genetic parameter assessment for superior families and individuals.ResultMost of the growth traits were significantly different among the open-pollinated family progenies inP.kesiyavar.langbianensis. The family heritability of all growth traits were larger than 0.5. The family heritability of DGH was the largest (1.105). The expected genetic gain of volume was more than AGB. The results of inter- and intra-family selection showed that the genetic gain of volume was 60.75% and 60 families were chosen, while the genetic gain of AGB was 44.22% and 66 families were chosen. The correlation analysis showed that NO.I, SS, SF had a significant effect on the volume and AGB.ConclusionDuring early selection, the genetic variation of traits had a vital effect on the superior families and individuals. Four-year-old open-pollinated family progenies contained abundant genetic variation. Superior families and individuals can be selected for different breeding purposes so as to give full play of their genetic potentials.

Pinuskesiyavar.langbianensis；open-pollinating；genetic parameters；family selection；volume；aboveground biomass

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.06.007

2017-06-25

云南省科技計劃項目(2013RA004)和林業公益性行業科研專項項目(201404211)

李帥鋒(1982—)，男，副研究員.研究方向：群落生態學，生物多樣性與生態系統結構與功能.E-mail:shuaifengli@163.com

* 通訊作者：蘇建榮，研究員.研究方向：種群生態學、恢復生態學及生態系統功能與結構.E-mail：jianrongsu@vip.sina.com

S791.24

A

1001-1498(2017)06-929-07

張 玲)