不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局

趙天啟,古 琛,王亞婷,王 璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬杰,王舒新,趙萌莉

內蒙古農業大學草原與資源環境學院, 呼和浩特 010019

不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局

趙天啟,古 琛,王亞婷,王 璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬杰,王舒新,趙萌莉*

內蒙古農業大學草原與資源環境學院, 呼和浩特 010019

物種多度格局是群落結構的重要反映,它描述了群落內不同物種個體數量的分布情況,能更好的體現出物種關系和作用機制。根據物種的多度格局追溯物種的作用機制過程是揭示群落本質的重要方式。試驗以內蒙古典型草原為研究對象,采用生態位重疊模型(ONM)、生態位優先占領模型(NPM)、斷棍模型(BSM)、優勢優先模型(DPM)和隨機分配模型(RAM)共5種生態位模型與群落植物物種進行擬合,按照擬合程度分析放牧、割草兩種利用方式下植物群落物種多度分布格局。旨在探究不同利用方式下物種之間的多度關系,利用具有不同生態學意義的數學模型探討各個利用方式下植物群落的真實分布,以達到運用模型研究群落結構的目的,進而揭示不同利用方式下典型草原群落結構變化,為草地合理利用提供依據。結果表明：刈割區、放牧區和圍封區的物種數分別為33種、16種和29種,相較于圍封對照區,刈割區的物種數增加了12%,而放牧區的物種數減少了44.8%。群落優勢種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區、放牧區及對照區的出現頻度分別占整個群落物種總頻度的88.33%、81.47%和75.6%。放牧、割草利用下最優擬合模型分別為隨機分配模型RAM(χ2=92.99,AIC=168.86,BIC=171.18)和生態位優先占領模型NPM(χ2=22.29,AIC=246.17,BIC=250.27),而對照所表現的最優擬合模型也為生態位優先占領模型NPM(χ2=90.51,AIC=321.32,BIC=325.81)；生態位優先占領模型NPM對放牧利用下的擬合效果也較好,隨機分配模型RAM對于割草和圍封兩種利用方式的吻合度較差。

典型草原；放牧；刈割；圍封；物種多度分布格局

物種多度格局是群落結構的重要反映,近年來受到生態學家的重視,是當前生態學領域內的一個熱點問題[1-2]。從定義上來講它描述了群落內不同物種個體數量的分布情況[3-4]。不同群落具有不同的多度格局,它是由同一群落的多個物種不斷相互作用、相互影響的結果[5]。相比較傳統的生物多樣性指數,物種多度格局能更好的體現出物種關系和作用機制[6]。根據物種的多度格局追溯物種的作用機制過程是揭示群落本質的重要方式[7]。對于這一重要的生態學概念,研究者們開始從自然科學界的各個方面進行研究,希望可以在理論基礎上解釋更多的生態學問題,例如闊葉林多度格局的研究[8]、放牧強度和地形與物種多度分布的影響以及鳥類多度分布格局等。

從20世紀30年代開始,數學模型結合生態學理論開始廣泛的應用于物種多度分布的研究中[9-10]。于是Motomura[11]首先提出幾何級數模型即生態位優先占領模型(niche preemption model,NPM)擬合物種多度分布曲線,此后各種新的模型相繼出現。MacArthur在1957年基于生態位分化理論提出了著名的斷棍模型(broken stick model,BSM)也對一些數學模型進行了生態學解釋[12],與此同時,他還提出了生態學研究中又一重要的模型：重疊生態位模型(overlapping niche model,ONM)。之后,人們通過改變模型中的參數從而得到更多的生態位模型,因而使其能夠有更廣的應用范圍,解釋更多的生態學意義[13-14]。如Tokeshi[15]在1996年提出的隨機分配模型(random assortment model,RAM)從數學理論上來說與K=0.5(NPM模型參數)時的NPM相一致,但二者所述的生態學意義卻是截然不同。還有類似優勢優先模型(dominance preemption model,DPM)也是如此,這些模型大多都應用在動物群落的研究中[16],在植物群落尤其是在草原植物群落中的研究還比較少。近年來也有許多學者對各類物種多度模型進行了詳細的介紹,也對一些物種多度模型分布進行了實際分析應用。目前,大多數的物種多度模型的擬合研究都集中于森林群落[17],雖然也有少部分對于草地群落的研究,但其主要是針對自然草地群落的研究[18],而對人類活動干擾、動物行為干擾的草地生態系統的研究報道較少。

內蒙古典型草原是歐亞大陸草原的主要組成部分,其物種組成和群落結構也是我國溫帶草原的典型代表,在歷史上一直被用作放牧場和割草場[19]。在草原生態系統中,放牧和割草是兩種主要的草地利用方式。其中放牧是草地生態系統中最普遍的利用方式[20],家畜通過放牧行為會對草地生物多樣性進行一定程度的影響[21]。割草是刈割方式的一種,也是放牧的替代性行為,適度刈割可以緩解放牧對草原生態系統的持續性壓力[22]。本文以內蒙古典型草原為研究對象,利用不同的數學模型對植物多度數據進行擬合研究,旨在探求在不同利用方式下典型草原群落物種多度分布格局,為研究典型草原植物群落多度格局提供思路和參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

本實驗是在內蒙古錫林浩特市東部約36km的毛登牧場(116.03°—116.50°E,44.80°—44.82°N)進行的。該區域海拔約1055m,屬于溫帶干旱大陸性氣候,年平均氣溫0—1℃,最熱月在7月為21.2℃,最冷月在1月為-19.4℃,≥0℃的積溫1800℃,年平均降水量300—360mm,無霜期90—115d,具有光、熱、水同期特點。土壤以栗鈣土為主,含少量褐色土,軟栗鈣土層15—80cm,土壤有機質含量2%—3%,土質比較肥沃。地帶性植被為大針茅草原。天然草地以大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)為優勢種,常見的物種還有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。選擇放牧和割草利用方式下的草地,以圍封草地作為對照,各類樣地在氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同。其中放牧樣地全年放牧,放牧利用超過50a,依據2011—2016年移動圍籠數據,放牧利用率為55.6%。割草樣地從2011年開始,每年8月底進行1次刈割,留茬高度5cm；圍封樣地自2008年起圍欄封育。

1.2 實驗設計與取樣方法

實驗于2016年8月份,分別在上述3類樣地內選取植物生長均勻、地形相對一致的地段進行。每塊樣地內設3條50m的樣線,每條樣線每隔0.5m設置一個50cm×50cm的大樣方,共100個,稱為L型樣方,再將每個L型樣方均等地分成4個25cm×25cm的小樣方,稱為S型樣方。

8月中旬在生長季最旺盛的時候記錄S型樣方里出現的所有植物種。如果群落內某物種在L型樣方內的4個S型樣方內均未出現,則記作0,只在1個S型樣方中出現就記作1,如果在任意2個S型樣方中出現記作2,以此類推,如果某物種在4個S型樣方內都出現就記作4。記錄小型樣方里出現的所有植物種。

1.3 模型選取

國內外在物種多度格局研究中運用的模型基本可分為3類:1)基于統計學的模型,先提出假設,然后運用已知數學理論,經過計算算出的物種多度。這類模型的缺點是不能體現生物與生態學意義,對賦予實際數據意義比較麻煩,但它的優點對群落是有較好的擬合結果。2)生態位模型,是為解決實際物種分布的生態學意義,有些學者提出了能相對容易理解生態學過程的模型,這類模型的優點是可以較好的把群落的物種多度與生態學過程結合在一起。3)中性理論為核心理論的其他模型。其目的與以上的模型相似,都是用來解釋物種多樣性和生物學原理。這一理論的提出,對研究森林多度和種-面積關系起了關鍵作用,在生態學研究中也有著重要意義。

上述眾多模型中,經前人研究,運用生態位模型與草地群落物種進行擬合的效果是最佳的,它解釋了草地生態系統中植被真實分布的生態學意義。因此本實驗選取了其中5種較為普遍認可和應用較廣泛的生態位模型進行典型草原物種多度格局的研究。

1.3.1 生態位優先占領模型

生態位優先占領模型：又稱幾何級數模型,該模型是假設第一個種先占據群落總資源(生態位)份額的k份,第二個種占用剩余的k份,即k(1-k),第三種再占用據再剩余的k份,即k(1-k)2,以此類推。因此,如果只考慮常見種,則第i個種的理論多度所對應的比例為：

式中,k是待定參數。k的最佳取值應使真實多度與理論多度的相對偏差(d)最小。把k的初始值設定為0,以0.001為步長逐步增加,并利用Microsoft Excel求出與之對應的d值,直到d越過最小值并顯露增加趨勢時停止迭代。取與d最小值對應的k作為最佳k值。

式中,Ai表示第i個物種的真實多度,Ti表示第i個物種的理論多度。S表示某群落的物種數,i表示第i個物種(下同)。

1.3.2 生態位重疊模型

生態位重疊模型：是指把群落資源總量視為一根棒,每個種的生態位等于棒上隨機的兩點間的距離,各個種是彼此獨立的。重疊生態位模型不是把棒分配給各個種,而是每個種取其所需資源比例,這樣群落的總生態位或資源總量不再是1,因為各個種之間有重疊。因此,第i個物種的理論多度所對應的比例Pi為：

1.3.3 斷棍模型

斷棍模型：又稱為分割線段模型、隨機生態位假說。它是一種資源分配模型,多度反映了資源在幾個競爭種之間的隨機分配是沿著一維梯度進行的。該模型假設一個群落中的總資源量是1的一根棒,隨機在棒上設置n-1個點,把這根棒,分為n段,表示n個占有這個生態位。并且認為這n個物種分類地位接近,競爭能力也相似,而且在群落中出現時間相同。因此,第i個物種的理論多度所對應的比例Pi為：

1.3.4 優勢優先模型

優勢優先模型：該模型認為在群落中最優勢的種類先占用總生態位的一半以上,次優勢種再占用剩余的一半以上,以此類推。因此該模型實際上是幾何級數模型的特殊形式,即k>0.5,該模型保證優勢種類優先利用資源,所有種在生態位占有上明顯形成一個等級。Tokeshi認為該模型的k值應等于0.75。

1.3.5 隨機分配模型

隨機分配模型：該模型假定一個群落中各個種的多度之間沒有聯系,種間競爭不存在,這有兩種情況,一是種的多度大小和生態位分配無關,這可能在物種不飽和的群落中存在；二是由于環境不斷變化,生態位的分配是變化的,非等級的。由于群落總生態位不斷變化,多數情況下,物種不能全部占用其生態位,這樣每個種的生態位也總是在變化,該模型認為物種對n個獨立大小的生態位是隨機的選取,這些生態位若從大到小排列,最大的生態位記為1,次大的生態位為小于1的一個值,第三大生態位是小于第二個生態位的一個值,以此類推,這一排列關系可以表示為：

N1=1

Ni=riNi-1i≥2

Ni為第i個生態位的大小,ri為獨立的隨機變量介于(0,1)之間,Ni的估計值為：

E(Ni)=0.5i-1

當由n個種組成的群落被考慮時,第i個種的相對多度為：

1.4 數據處理

根據以上模型得到的所有種的Pi,在同一群落中它們的和未必等于1。所以,需要對Pi修正,令修正以后的Pi等于修正以前的Pi除以所有種的Pi總和。也就是使修正后所有種的Pi的和等于1。用修正后的Pi乘以對應群落中所有物種的多度和,即可算出各個物種的理論多度。5個模型對同一群落的理論多度各不相同,用模型擬合的理論多度與真實多度相比較,從而分析真實多度的分布特征。數據處理、模型擬合、統計檢驗和作圖采用Excel 2013和R語言軟件(R Development Core Team)[23]完成。

1.4.12檢驗

1.4.2AIC準則和BIC準則

赤池信息量準則(Akaike information criterion,AIC)由赤池弘次提出,假設模型的誤差服從正態分布,AIC可表示為：AIC=2k+nln(RSS/n)。式中,k表示模型中參數的數量,n表示觀察數,RSS表示殘差平方和。AIC值越小,擬合效果更好。AIC準則也有不足之處：如果時間序列很長,相關信息就越分散,需要多自變量復雜擬合模型才能使擬合精度比較高。為了彌補AIC準則的不足,Akaike于1976年提出BIC準則。而Schwartz在1978年根據Bays理論也得出同樣的判別準則,稱為BIC準則[24]。同樣,BIC值越小,模型擬合也越好。兩種準則的模型檢驗都在R語言軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 不同利用方式下群落物種組成與變化

不同利用方式下典型草原植物組成不同(表1),3個樣地內共有35種植物分布。其中刈割區、放牧區和圍封區的物種數分別為33種、16種和29種。相較于圍封對照區,刈割區的物種數增加了12%,增加的物種有百里香和龍膽等,而放牧區的物種數減少了44.8%,減少的物種有冷蒿和乳白黃耆等。群落優勢種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區、放牧區及對照區的出現頻度分別占整個群落物種總頻度的88.33%、81.47%和75.6%。刈割區知母及羊草頻度增加,放牧區黃囊薹草、細葉韭的頻度增加。

表1 不同利用方式下物種組成變化

空白處表示相應的物種未出現

2.2 物種組成與多度格局

刈割區群落物種與模型的擬合結果是：生態位優先占領模型NPM的卡方值雖然最小(2=90.51),但該模型下所有卡方值在全部處理中是最大(表2)。AIC和BIC值也相對較小(AIC=321.32、BIC=325.81),同樣在全部處理中這兩個值也最大；說明相較對照,刈割對模型的擬合效果較差。

對照區物種組成的擬合為：3種不同檢驗中的處理結果相同,均符合生態位優先占領模型。2、AIC和BIC檢測擬合度從優到差的排列結果均為：NPM>RAM>BSM>ONM>DPM。其中模型預測中的生態位優先占領模型(NPM)的檢驗結果最優(2=22.29、AIC=246.17、BIC=250.27),這個模型中的卡方結果在兩種利用方式及對照和所有模型擬合中的值也最低。

表2 五種理論模型的擬合結果

BSM：斷棍模型Broken stick model；NPM：生態位優先占領模型Niche preemption model；DPM：優勢優先模型Dominance preemption model；RAM：隨機分配模型Random assortment model；ONM：生態位重疊模型Overlapping niche model；AIC：赤池信息量準則Akaike information criterion；BIC：貝葉斯信息準則Bayesian Information Criterion

2.3 不同利用方式下群落物種多度格局

將群落中的物種從常見到少見依次排序為橫坐標(表1),各個物種相對應的多度為縱坐標,比較5種生態位模型對3種不同利用方式的擬合效果(圖1)。其中：放牧利用方式下,生態位優先占領模型(NPM)和隨機分配模型(RAM)擬合效果相對較好(圖1)；圍封對照內,生態位優先占領模型(NPM)的群落物種多度分布曲線與實際多度分布曲線幾乎重疊,擬合效果極好,并且在所有利用方式下的草地群落物種多度預測模型中擬合中吻合度也最高(圖1)；刈割利用方式下的觀測值曲線初期和NPM、RAM均十分接近,直至曲線后期,觀測值曲線與RAM的偏差越來越大,而與NPM擬合的就相對吻合。3種利用方式中RAM和DPM均小于觀測值曲線,BSM和ONM總體趨勢都在觀測曲線之上,只有NPM的曲線一直與觀測曲線擬合度最高,且5種模型均通過檢驗。對整個典型草原物種群落進行具體物種分析,在真實多度分布中,建群種大針茅,優勢種糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在不同利用方式下多度均較高,而其余物種均表現出多度逐漸減少的特征。這5種植物的真實多度在與各個模型的前期均吻合。

圖1 不同利用方式下典型草原物種多度Fig.1 Species abundance of pattern under different use types in typical steppeBSM：斷棍模型Broken stick model；NPM：生態位優先占領模型Niche preemption model；DPM：優勢優先模型Dominance preemption model；RAM：隨機分配模型Random assortment model；ONM：生態位重疊模型Overlapping niche model

3 討論

物種群落多度分布在使用不同的生態學模型擬合后,能更好的反映出其生態學意義[2]。放牧和刈割兩種不同利用方式下的物種多度分布最優模型分別是RAM、NPM和NPM(圖1,表2)。隨機分配模型(RAM)是指假定一個群落中各個種的多度之間沒有聯系,種間競爭不存在,多數情況下物種不能全部占用其生態位[25]。這樣的群落體系的一個最大的特點是沒有足夠的時間提供給基于資源競爭的內部關系去發展進化,因此,在整個生態位空間中,各個物種的生態位不可能達到比較好的分配[8]。本實驗中群落優勢種大針茅、糙隱子草、知母、羊草和黃囊薹草在刈割區、放牧區及對照區的出現頻度均占整個群落物種總頻度的75%以上,說明群落優勢種未發生變化。但放牧利用下草地物種數量減少,但黃囊薹草頻度增加(表1),多度分布最優擬合模型為隨機分配模型(RAM),在放牧干擾下,由于家畜的選擇性采食和踐踏的脅迫,會使一部分物種,如冷蒿、冰草等沒有足夠的時間去發展進化,無法形成種間競爭,進而從草群中消失,有些地區出現裸地狀況致使植物無法全部占用其生態位[26-27]。因此,隨機分配模型(RAM)就很好的擬合在放牧利用下的觀測值曲線(圖1)。放牧利用下RAM和NPM中的結果相差不大(圖1,表2)。RAM模型曲線與觀測值曲線在前中期擬合十分好,但是后期是RAM和預測值曲線的擬合程度就比較NPM的擬合效果差。形成此現象的原因可能是放牧過程中,家畜的采食、踐踏和排泄等一系列活動使植物群落結構產生了變化[28]。除此之外,群落中其他物種也可能受到其他不同形式的干擾,例如降水和溫度的變化,使其在整個空間的生存競爭受到影響,導致群落物種多度發生變化,也致使各個模型曲線與真實曲線在物種序列后期發生了的偏差。施建敏等[29]研究的石灰巖山地淡竹(Phyllostachysglauca)林演替序列的群落物種多度分布格局中發現從淡竹林向闊葉林的進展演替過程中,淡竹純林、竹闊混交林和闊葉林的物種多度分布最優模型分別是DPM、NPM和NPM,群落物種多度分布格局由DPM逐漸向NPM轉變。在對物種多度分布的擬合結果中表明,無論是平地還是坡地系統,物種多度分布基本都符合基于生態位分化機制的冪分割模型,這與Harpole和Tilman[30]的研究結果較為一致。張姍等[31]在長白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林草本層物種多度分布格局及其季節動態的研究中認為：雖然不同季節的草本層物種多度分布有差異,但模型的擬合結果相似,表明不同季節的草本層可能具有相似的維持機制。

生態位優先占領模型(NPM)認為種的個體數量與它們所占有的資源數量成比例,即優勢度越高的物種應該占有的資源越多,而且NPM的群落最優勢種不占絕對優勢,其生態位小于總生態位的一半[12]。不同地區物種多度分布可能相同,但造成這種相同格局的生態學過程可能不同。本研究中,刈割和圍封下物種多度分布最優擬合模型均為生態位優先占領模型(NPM),但形成此最優模型的生態學過程完全不同。刈割利用會導致草原群落優勢種植物的蓋度降低,減少優勢種所占群落比例,與此同時其他雜類草會獲得繁殖的機會,最后導致植物多樣性和植物種類豐富度增加(表1)。短期刈割處理沒有改變群落優勢種的優勢地位,群落優勢種生態位占有率也未大于總生態位的一半,這可能是因為刈割群落中的物種所占資源數量與其個體數量成比例的原因,此現象符合生態位優先占領模型(NPM)是最優的生態學意義。但在圍封對照中,草地由于較長時間的不刈割、不放牧的處理,積累了較厚的枯落物,阻礙新種子與土壤接觸,導致新種子無法萌發,進而致使一些植物種類不能及時更新繁衍,最終導致物種數量下降[32]。但是圍封可以積累足夠的貯藏營養物質,逐漸恢復草地生產力,并促進草地群落自然更新；同時,減少草地利用,能使草地群落能更好的完成結籽或營養繁殖[33]。圍封也沒有使群落優勢種占據絕對優勢,群落植物只按各自生長比例進行資源利用,這同樣符合生態位優先占領模型(NPM)的擬合結果。這說明在圍封對照區植物群落物種分布更加均勻,而放牧和刈割利用在一定程度上使群落優勢種的生存優勢進一步擴大,從而使群落優勢種得到整個群落中更大的生存空間。這是因為放牧區由于放牧的原因裸地的出現要多于其他兩個區,使其物種分布不是很均勻。許多研究現象與本研究的結果相一致,如陳卓琳等[1]所研究的鳥類多度分布格局中表明：在不同的時間尺度和空間尺度干擾下,北京西山靜福寺地區鳥類群落多度格局模型與分割線段模型顯著相關,利用分割線段模型(斷棍模型BSM)可以良好的擬合該地區鳥類群落多度格局。徐國瑞等[26]在海拔對表居土壤動物多度分布影響的研究中也體現出:擬合表居土壤動物群落整體的最優生態位分配模型不受海拔影響,均為斷棍模型(BSM)。但表居土壤動物各功能群多度分布受海拔影響,雜食者隨海拔升高,最優模型由斷棍模型轉變為生態位優先占領模型(NPM),而植食者與之相反。程佳佳等[34]在對亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對取樣尺度的響應的實驗中指出：中性理論模型除了邊長為10m和20m尺度以外,在其他尺度上均比其他5種模型的預測效果更好,但是其他尺度中的最優擬合模型并不是中性理論模型。

本研究中用來研究典型草原物種群落多度格局的模型都屬于生態位模型,生態位模型也稱之為資源分配模型,運用這類模型可以把物種多度與生態位的占有或分配密切的聯系起來。常用的生態位模型有11種[5],本文選取了其中的5種。典型草原物種群落屬于比較復雜的自然群落[33],有的模型會對這些群落多度擬合較好,同樣也有一些模型的擬合效果較差。朱新玉等[18]研究的森林-草原交錯帶土壤節肢動物物種相對多度模型擬合研究種中指出：幾何級數分布模型和分割線段分布模型則不適于描述該區土壤節肢動物群落物種多樣性。所以,在采用生態位模型對群落多度格局進行模擬時,最好能夠選用3種或3種以上模型,并比較它們的結果,然后確定最優模型[6]。模型的建立在很大程度上是數學過程,其結果如不經過數理統計檢驗,理論上難以被接受[35]。從本研究來看,雖然在不同利用方式下的5種模型擬合結果都通過了檢驗,但是檢驗結果卻相差很大。不同利用方式下NPM和ONM模型間2值相差較大,但AIC檢驗兩種模型值的差異很小。因此,僅用一個檢驗指標來檢測多個多度模型就容易得到錯誤的結論,只有綜合多個指標才能做出正確的檢驗結果。

[1] 陳卓琳, 賈麗麗, 關文彬. 北京西山靜福寺地區鳥類多度分布格局. 生態學報, 2017, 37(6): 1805-1815.

[2] 劉夢雪, 劉佳佳, 杜曉光, 鄭小剛. 亞高寒草甸不同生境植物群落物種多度分布格局的擬合. 生態學報, 2010, 30(24): 6935-6942.

[3] MacArthur R. On the relative abundance of species. American Naturalist, 1960, 94(874): 25-36.

[4] McGill B J, Etienne R S, Gray J S, Alonso D, Anderson M J, Benecha H K, Dornelas M, Enquist B J, Green J L, He F L, Hurlbert A H, Magurran A E, Marquet P A, Maurer B A, Ostling A, Soykan C U, Ugland K I, White E P. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework. Ecology Letters, 2007, 10(10): 995-1015.

[5] 彭少麟, 殷祚云, 任海, 郭勤峰. 多物種集合的種-多度關系模型研究進展. 生態學報, 2003, 23(8): 1590-1605.

[6] 馬克明. 物種多度格局研究進展. 植物生態學報, 2003, 27(3): 412-426.

[7] 牛克昌, 劉懌寧, 沈澤昊, 何芳良, 方精云. 群落構建的中性理論和生態位理論. 生物多樣性, 2009, 17(6): 579-593.

[8] 張金屯. 美國紐約州闊葉林物種多度格局的研究. 植物生態學報, 1999, 23(6): 481-489.

[9] Fisher R A, Corbet A S, Williams C B. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. The Journal of Animal Ecology, 1943, 12(1): 42-58.

[10] Preston F W. The commonness, and rarity, of species. Ecology, 1948, 29(3): 254-283.

[11] Motomura I. On the statistical treatment of communities. Zool Magazine, 1932, 44: 379-383.

[12] MacArthur R H. On the relative abundance of bird species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1957, 43(3): 293-295.

[13] Cohen J E. Alternate derivations of a species-abundance relation. The American Naturalist, 1968, 102(924): 165-172.

[14] Webb D J. The statistics of relative abundance and diversity. Journal of Theoretical Biology, 1974, 43(2): 277-291.

[15] Tokeshi M. Power fraction: a new explanation of relative abundance patterns in species-rich assemblages. Oikos, 1996, 75(3): 543-550.

[16] 劉文萍, 鄧合黎. 木里蝶類多樣性的研究. 生態學報, 1997, 17(3): 266-271.

[17] 高利霞, 畢潤成, 閆明. 山西霍山油松林的物種多度分布格局. 植物生態學報, 2011, 35(12): 1256-1270.

[18] 朱新玉, 王玉玲, 高寶嘉, 胡云川. 森林-草原交錯帶土壤節肢動物物種相對多度模型擬合研究. 干旱區資源與環境, 2012, 26(6): 79-84.

[19] Bai Y F, Wu J G, Xing Q, Pan Q M, Huang J H, Yang D L, Han X G. Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia plateau. Ecology, 2008, 89(8): 2140-2153.

[20] 楊婧, 褚鵬飛, 陳迪馬, 王明玖, 白永飛. 放牧對內蒙古典型草原α、β和γ多樣性的影響機制. 植物生態學報, 2014, 38(2): 188-200.

[21] Bai Y F, Wu J G, Clark C M, Pan Q M, Zhang L X, Chen S P, Wang Q B, Han X G. Grazing alters ecosystem functioning and C∶N∶P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(6): 1204-1215.

[22] 李靜鵬, 鄭志榮, 趙念席, 高玉葆. 刈割、圍封、放牧三種利用方式下草原生態系統的多功能性與植物物種多樣性之間的關系. 植物生態學報, 2016, 40(8): 735-747.

[23] R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2014.

[24] Gideon Schwarz. Estimating the Dimension of a Model. The annals of Statistics,1978,6(2): 461-464.

[25] 方曉峰, 楊慶松, 劉何銘, 馬遵平, 董舒, 曹燁, 袁銘皎, 費希旸, 孫小穎, 王希華. 天童常綠闊葉林中常綠與落葉物種的物種多度分布格局. 生物多樣性, 2016, 24(6): 629-638.

[26] 徐國瑞, 張育新, 張霜, 馬克明. 海拔對表居土壤動物不同取食功能群多度分布的影響. 土壤學報, 2017, 54(1): 237-245.

[27] Walker T D, Valentine J W. Equilibrium models of evolutionary species diversity and the number of empty niches. The American Naturalist, 1984, 124(6): 887-899.

[28] 李文懷, 鄭淑霞, 白永飛. 放牧強度和地形對內蒙古典型草原物種多度分布的影響. 植物生態學報, 2014, 38(2): 178-187.

[29] 施建敏, 范承芳, 劉揚, 楊清培, 方楷, 范方禮, 楊光耀. 石灰巖山地淡竹林演替序列的群落物種多度分布格局. 應用生態學報, 2015, 26(12): 3595-3601.

[30] Harpole W S, Tilman D. Non-neutral patterns of species abundance in grassland communities. Ecology Letters, 2006, 9(1): 15-23.

[31] 張姍, 藺菲, 原作強, 匡旭, 賈仕宏, 王蕓蕓, 索炎炎, 房帥, 王緒高, 葉吉, 郝占慶. 長白山闊葉紅松林草本層物種多度分布格局及其季節動態. 生物多樣性, 2015, 23(5): 641-648.

[32] 蘇淑蘭, 李洋, 王立亞, 郭丁, 康海軍, 李旭東, 傅華. 圍封與放牧對青藏高原草地生物量與功能群結構的影響. 西北植物學報, 2014, 34(8): 1652-1657.

[33] 楊浩, 白永飛, 李永宏, 韓興國. 內蒙古典型草原物種組成和群落結構對長期放牧的響應. 植物生態學報, 2009, 33(3): 499-507.

[34] 程佳佳, 米湘成, 馬克平, 張金屯. 亞熱帶常綠闊葉林群落物種多度分布格局對取樣尺度的響應. 生物多樣性, 2011, 19(2): 168-177.

[35] Magurran A E. Ecological Diversity and Its Measurement. London: Croom Helm Limited, 1982.

Species-abundancedistributionoftypicalsteppegrasslandplantcommunitiesunderdifferentusepatterns

ZHAO Tianqi, GU Chen, WANG Yating, WANG Xi, JIA Lixin, DU Yufan, CHEN Wanjie, WANG Shuxin, ZHAO Mengli*

CollegeofGrasslandandResourceandEnvironment,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China

The species-abundance pattern is an important reflection of community structure, which describes the distribution and number of different species within a community, and can better reflect the relationships among species and their mechanisms. It is a crucial way to reveal the nature of the community by tracing the mechanisms among species based on species-abundance pattern. A typical grassland in Inner Mongolia was selected as the object to analyze species-abundance patterns of the plant communities under grazing and mowing. Five niche models, the overlapping niche model (ONM), niche preemption model (NPM), broken stick model (BSM), dominance preemption model (DPM), and random allocation model (RAM), were used to fit the plant species. The objectives of this study were 1) to determine the relationship between species abundance and different land utilization patterns, 2) to explore the real distribution of plant communities under different utilization patterns by using mathematical models with different ecological significance, 3) to reveal the typical grassland community structure changes under different land uses, and 4) to provide the basis for the rational use of grasslands. The results showed that there were 33 species, 16 species, and 29 species in the mowing plot, grazing plot, and enclosed plot, respectively. Compared with the number of species in the enclosed plot, that in the mowing plot increased by 12%, while it decreased by 44.8% in grazing plot. The frequencies of the dominant species,Stipagrandis,Cleistogenessquarrosa,Anemarrhenaasphodeloides,Leymuschinensis, andCarexkorshinskyiin the mowing, grazing, and enclosed plots accounted for 88.33%, 81.47%, and 75.6%, respectively, of the total species community. The optimal fitting models were RAM (χ2=92.99, AIC=168.86, BIC=171.18) and NPM (χ2=22.29, AIC=246.17, BIC=250.27) for grazing and mowing plots, respectively, while the optimal fitting model for the enclosed plot was NPM (χ2=90.51, AIC=321.32, BIC=325.81). The model NPM had a better fitting effect on grazing utilization, and the RAM is less consistent with mowing and use of enclosures.

typical steppe; grazing; mowing; enclosure; species-abundance distribution pattern

國家自然科學基金(31460110); 科技部科技支撐項目(2012BAD13B02); 農業部公益性行業專項(201003023)

2016- 12- 21; < class="emphasis_bold">網絡出版日期

日期:2017- 08- 16

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmgmlzh@126.com

10.5846/stxb201612212630

趙天啟,古琛,王亞婷,王璽,賈麗欣,杜宇凡,陳萬杰,王舒新,趙萌莉.不同利用方式下典型草原植物群落物種多度分布格局.生態學報,2017,37(23):7894- 7902.

Zhao T Q, Gu C, Wang Y T, Wang X, Jia L X, Du Y F, Chen W J, Wang S X, Zhao M L.Species-abundance distribution of typical steppe grassland plant communities under different use patterns.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7894- 7902.