地膚對硼的耐受及富集能力研究

陸 俏，代 政，崔夢縈，馬成倉，劉春光*

地膚對硼的耐受及富集能力研究

陸 俏1，代 政2，崔夢縈2，馬成倉1，劉春光2*

（1.天津市動植物抗性重點實驗室，天津師范大學生命科學學院，天津 300387；2.環境污染過程與基準教育部重點實驗室，天津市城市生態環境修復與污染防治重點實驗室，南開大學環境科學與工程學院，天津 300350）

為了考察地膚對硼的耐受及富集能力，開展了溶液培養試驗。將溶液硼濃度設置為0（對照）、10、20、30、40、80、120 mg·L-1，考察了硼脅迫對地膚植株生長、硼積累和細胞酶活性的影響。結果表明：地膚在溶液硼濃度為30 mg·L-1以下能夠正常生長。溶液硼濃度超過30 mg·L-1后，隨著溶液硼濃度的增加、地膚的生物量顯著降低。當硼濃度達到120 mg·L-1時，根、莖、葉生物量分別比對照降低了56.0%、72.2%和71.4%。隨著溶液硼濃度的增加，地膚根、莖、葉中的硼濃度均顯著增加，在120 mg·L-1時，地膚體內硼濃度可達4000 mg·kg-1。經計算，地膚地上部和根部的BCF和TF值均大于1，地上部的BCF甚至大于20，表現出較強的硼富集能力。隨著硼濃度的增加，地膚體內SOD和POD的濃度呈現先增加后降低的趨勢，CAT的濃度呈現增加的趨勢，表現出較好的抗氧化防御機制。綜上所述，地膚在硼脅迫下有較好的抗氧化防御機制，其對高濃度硼具有較強的耐受和富集能力，可以作為高硼土壤植物修復的候選物種。

地膚；硼毒性；硼耐受性；生物富集系數；植物修復

硼是高等植物必需的微量元素，對生長發育起到重要的調節作用，但土壤中硼含量過高則會對植物產生毒害作用[1－2]。過量硼不但會引起植物細胞膜系統的損傷，影響細胞壁形成，還會抑制細胞分裂、分化，破壞抗氧化系統，進而影響植物的正常生長[3－5]。在世界范圍內，許多地區土壤硼含量過高，硼毒害是半干旱地區農業生產中的一個重要問題，如南澳大利亞、土耳其、地中海國家、加利福尼亞、智利和我國遼寧寬甸等農業生產發達的地區都受到過量硼的影響[6－8]。土壤硼過量問題已成為限制作物產量的一個重要因素，在世界范圍內引起了廣泛關注[9]。

降低土壤硼含量的一個主要方法是用水灌溉淋洗[10]，但是這種方法在干旱半干旱地區的應用受到限制。近年來，研究者開始嘗試利用植物修復硼污染土壤。研究表明，堿茅（Puccinellia distans）體內硼富集量高達 6000 mg·kg－1；滿天星（Gypsophila sphaerocephala）葉片中硼的含量可以達到 3300 mg·kg－1[11]；垂序商陸（Phytolacca americana）、三裂葉豚草（Ambrosia trifida）和鴨跖草（Commelina communis）可以在 480～550 mg B·kg－1的土壤中生長，植物體內硼含量比土壤中高2～3倍[12]。然而，目前在我國，還鮮有耐硼植物和硼超積累植物的報道。盡管國外發現了一些耐硼物種，但是如果直接引入我國使用，將導致極大的生態風險。因此，有必要篩選適合我國硼礦區修復的本地物種，為我國開展硼污染土壤的植物修復提供理論依據。

在對遼寧和吉林的硼礦區進行調查的過程中，發現地膚是一種在高硼土壤上廣泛分布的植物，這表明地膚對硼具有一定的耐受能力，對于地膚是否能夠應用于硼污染土壤的修復有必要進一步探究。目前，對地膚的研究大多是地膚的抗逆性，尤其是對除草劑的抗性[13－14]。Varanasi等[15]證實了地膚對除草劑具有良好的抗性，并探究了其機制，Khan等[16]研究了鹽和溫度對地膚種子萌發的影響，麻瑩等[17]研究了地膚對鹽堿脅迫的生理響應，證實了地膚有良好的耐鹽堿特性。關于地膚對土壤修復的研究主要集中在對土壤中重金屬和石油污染的修復。陳碧華等[18]研究表明，地膚對鋅、鉛、銅、錳、鎘等重金屬有較好的去除效果，也揭示了地膚對不同重金屬的富集部位。Moubasher等[19]發現地膚可以通過將石油降解來修復石油污染的土壤。其他的關于地膚的研究大多是關于其醫學價值，邵榮杰等[20]研究發現，地膚子、地膚苗具有抗炎、抗過敏的功效，地膚根有降血糖的作用。然而，關于地膚對硼的耐受性及富集能力，目前尚未見報道。本研究采集了硼礦區的地膚（Kochia scoparia）種子并萌發獲取幼苗，開展了溶液培養試驗，在不同硼脅迫下考察地膚的生物量、硼的富集量以及抗氧化酶活性等指標的變化，通過分析生物量和植物硼濃度的變化規律，評估該物種對硼的耐受和富集能力，通過分析SOD、POD、CAT三種抗氧化酶活性對硼的響應，初步探究地膚對硼的耐受和富集機制，為高硼土壤的植物修復提供備選物種。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與儀器

本試驗供試植物地膚種子采自遼寧寬甸某廢棄硼礦區。采用溶液培養的方式進行培養，培養容器為具蓋的聚丙烯杯（杯口和杯底直徑分別為9 cm和6 cm，高12 cm，容量約450 mL），杯外壁覆蓋有黑色不透光材料。培養溶液為1/2霍格蘭（Hoagland）營養液（背景硼濃度為 0.25 mg·L－1）。

1.2 試驗方法

挑選飽滿的地膚種子直接播種于裝有蛭石的育苗盤。待幼苗長至10～15 cm時，轉移至裝有1/2霍格蘭營養液的聚丙烯杯中，培養一周以使幼苗適應溶液培養環境，然后開始實施脅迫。

通過添加硼酸（H3BO3）設置系列硼濃度，依次為0（對照）、10、20、30、40、80、120 mg·L－1。每個處理 5 組重復，每組4株幼苗。試驗在室內日光燈培養架上開展，試驗期間溫度為22～30℃。試驗期間每天用去離子水補充蒸發蒸騰損失的水分，定期更換容器的位置以保證每株幼苗受到的光照基本相同。脅迫15 d后，收獲植株測定相關指標。

1.3 測定指標及方法

生物量：地膚植株洗凈，吸去表面水分，將根、莖、葉分開，105℃下殺青1 h，85℃下烘干至恒重，分別稱重。

硼濃度：稱取0.10 g植株磨碎樣品，加入10 mL 65%硝酸和1 mL 30%高氯酸，用石墨消解儀消解，消解液用去離子水定容至10 mL，4℃下保存。經0.22 μm醋酸纖維濾膜過濾后用電感耦合等離子體－原子發射光譜（ICP－OES）測定植物體內硼濃度。

生物富集系數（BCF）：分別計算植株地上部和根的BCF，即植株硼濃度與溶液硼濃度的比值[21]。

轉移系數（TF）：植株地上部硼濃度與根部硼濃度的比值。

抗氧化酶活性：超氧化物歧化酶（SOD）采用氮藍四唑（NBT）法；過氧化氫酶（CAT）采用李仕飛等[22]的方法；過氧化物酶（POD）采用愈創木酚法。

這支鏡頭在鏡身上設置了一個OLED對焦屏，能夠實時顯示對焦距離、景深范圍等信息，更利于拍攝者確認拍攝參數。

1.4 數據處理

采用SPSS Statistics 22進行數據分析，用單因素方差分析（ANOVA）中的鄧肯（Duncan′s）新復極差法進行多重比較檢驗不同處理之間的差異，用Origin 9.0軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 硼對地膚生物量的影響

由圖1可知，隨著營養液硼濃度的增加，地膚根、莖、葉的生物量總體呈先增大后減小的趨勢。在低硼脅迫（0～20 mg·L－1）時，地膚生物量隨著硼濃度的增加而增加；當硼濃度達到或高于 40 mg·L－1時，根、莖、葉的生物量均顯著低于對照組；當硼濃度達到120 mg·L－1時，生物量的累積受到進一步的抑制，根、莖、葉生物量分別比對照減少了56.0%、72.2%和71.4%。由此可以看出，低濃度的硼能夠促進地膚生物量的積累，而高濃度的硼對其生長產生顯著的抑制作用，隨著硼濃度的增加，抑制作用不斷增強。

從圖2可以看出，與對照相比，硼濃度不超過30 mg·L－1時，根冠比未出現明顯變化。結合圖1的結果，表明在低硼脅迫下，硼對地膚地上部和根部生物量的積累產生了相似的促進效果。隨著硼濃度的增加，根冠比逐漸增加，在硼濃度為120 mg·L－1時，顯著高于對照組。表明高濃度硼對地膚地上部生長的抑制大于對根的抑制。這可能與硼通過被動運輸向地上部轉移有關，地上部積累了高濃度的硼（圖3），對植物地上部的生物量產生更強的抑制作用。

圖1 不同硼濃度下地膚的生物量Figure 1 Dry weight of K.scoparia grown at different boron supply concentrations

圖2 硼對地膚根冠比的影響Figure 2 Effects of boron on root to shoot ratio of K.scoparia

2.2 地膚對硼的富集

由圖3和圖4可知，培養液中添加硼后，能夠顯著提高地膚體內的硼濃度，且地膚體內硼濃度與培養液硼濃度呈顯著線性相關。硼濃度為10～40 mg·L－1時，硼在根中的濃度明顯大于莖。隨著溶液硼濃度繼續增大，硼在莖中的富集量也急劇增加，直至與根中硼濃度相近。在溶液硼濃度為 120 mg·L－1時，根、莖、葉的硼濃度分別是對照組的200、19倍和26倍，這表明地膚對硼有很好的富集能力。不僅如此，當溶液硼濃度增大到 120 mg·L－1后，地膚葉中硼濃度達到 2.44 mg·g－1，分別是根和莖中硼濃度的2倍和5倍左右，這說明地膚不同部位對硼的富集量為葉＞根＞莖，并且由圖4可知，地膚不同部位對硼的富集速率也是葉＞根＞莖，說明硼在地膚中主要向葉片中轉移并積累。由圖1可知，葉片的生物量也大于根和莖，說明地膚葉片中積累的大量的硼并沒有對地膚葉片生物量產生強烈的抑制，表明地膚葉片對硼有很強的耐受能力。由于地膚對植物的毒害作用主要體現在葉片的損傷，由此可以推斷，地膚對硼的耐受能力較強。

為了更好地說明地膚對硼的富集能力，本文計算了地膚地上部和根對硼的生物富集系數（BCF）和硼在植株內的轉移系數（TF）（表1）。可以看出，地上部和根的BCF均大于1，地上部BCF明顯大于根BCF，且TF均大于1，說明地膚的地上部和根對硼均有很好的富集能力，且地上部對硼的富集能力更強。當營養液硼濃度在 10～80 mg·L－1時，地上部和根部的 BCF均較為穩定，但硼濃度為120 mg·L－1時，根部BCF顯著增加，說明高硼脅迫促進植物對硼的吸收。然而，TF隨著硼濃度的增加而降低，在120 mg·L－1時達到最低，說明高硼脅迫顯著抑制了硼在地膚體內的轉運。地膚植株TF均大于1，TF隨溶液硼濃度的升高略有降低。以上結果表明，地膚對硼有較強的富集能力，地上部更容易積累硼。

圖3 不同硼濃度下地膚對硼的富集Figure 3 Boron concentrations in roots，stems and leaves of K.scoparia at different boron supply concentrations

圖4 溶液硼濃度與地膚植株硼濃度的關系Figure 4 Relationship between tissue boron concentration in K.scoparia and medium boron concentration

2.3 硼脅迫對地膚葉片細胞抗氧化酶活性的影響

2.3.1 硼對地膚葉片細胞SOD活性的影響

從圖5可以看出，地膚葉片細胞SOD活性隨著溶液硼濃度的增加呈先升高后降低的趨勢。與對照相比，硼濃度為20 mg·L－1時，SOD活性提高了18.3%；在120 mg·L－1時，SOD活性減小了23.8%。上述結果表明，較低濃度的硼（≤30 mg·L－1）對地膚葉片細胞的SOD 活性有促進作用，而較高濃度的硼（＞30 mg·L－1）對其活性有抑制作用。由此可以推測出，在低硼脅迫下，植物通過表達SOD緩解硼的毒害效應；在高硼脅迫下，SOD沒有發生過度表達，地膚對高硼的耐受與SOD沒有顯著的相關性。

2.3.2 硼對地膚葉片細胞CAT活性的影響

如圖6所示，地膚葉片細胞的CAT活性在溶液硼濃度較低（≤30 mg·L－1）時未出現顯著變化。隨著硼濃度進一步增大，CAT活性逐漸增大，顯著高于低濃度硼處理。當硼濃度為120 mg·L－1時，細胞CAT活性比對照升高了 53.4%，表明較高的硼濃度（＞30 mg·L－1）對地膚葉片細胞的CAT活性的影響較大。由此可以推斷，在低硼脅迫時，植物對硼的耐受與CAT無關；而在高硼脅迫時，植物通過CAT的過度表達，抵御硼脅迫造成的氧化損傷。

表1 不同硼濃度下地膚對硼的生物富集系數和轉移系數Table 1 Bioconcentration factors（BCF）and translocation factors（TF）of K.scoparia at different boron concentrations

圖5 硼對地膚葉片細胞超氧化物歧化酶活性的影響Figure 5 Effect of boron on the activities of SOD in the leaf cell of K.scoparia

圖6 硼對地膚葉片細胞過氧化氫酶活性的影響Figure 6 Effect of boron on the activities of CAT in the leaf cell of K.scoparia

2.3.3 硼對地膚葉片細胞POD活性的影響

從圖7可以看出，隨著硼濃度的升高，地膚葉片細胞的POD活性呈先升高后降低的趨勢，在硼濃度為30 mg·L－1時達到最高。各處理組的POD活性均顯著高于對照組，表明高濃度硼會導致地膚葉片細胞POD的活性顯著提高。在高硼和低硼脅迫時，POD都會過度表達，來緩解硼毒害造成的氧化損傷，與低硼脅迫相比，POD在高硼脅迫時發揮更大的作用。

3 討論

3.1 地膚對硼的耐受能力

圖7 硼對地膚葉片細胞過氧化物酶活性的影響Figure 7 Effect of boron on the activities of POD in the leaf cell of K.scoparia

雖然硼是植物生長的必需元素，但當硼濃度超過2～4 mg·L－1，就可能對植物造成毒害效應[23]。在本研究中，地膚能夠在溶液硼濃度為30 mg·L－1及以下正常生長，生物量積累未受顯著影響，而且在120 mg·L－1硼脅迫下，地膚也有較大的生物量（圖1），同時，隨著溶液硼濃度的增加，植株硼濃度不斷增加（圖4），這表明地膚對硼有較強的耐受能力。植物對硼的耐受機制可以分為三類：（1）植物通過限制其自身對硼的吸收利用，或者限制硼從植物根系轉移至地上部（一般植物地上部對硼毒害更敏感），從而減輕硼毒害；（2）植物通過特定機制排出過多的硼；（3）植物自身具有特殊的耐受機制，例如通過抗氧化作用或將活性硼鈍化為非活性態等機制，抵御硼的毒害[24－25]。在本研究中，隨著溶液硼濃度的增加，地膚根、莖、葉中的硼濃度均顯著增加（圖4），且地上部的硼濃度顯著大于根部硼濃度（圖3，表1）。雖然隨著溶液硼濃度的增加，地膚的BCF和TF均呈現降低的趨勢，但始終大于1，說明地膚對硼脅迫的耐受機制是基于其特殊的耐受機制，降低硼毒害的。

本研究對硼脅迫下SOD、CAT和POD三種抗氧化酶活性的變化進行研究。結果表明，在硼脅迫下，SOD、CAT和POD的活性均顯著增加（圖5、圖6、圖7）。硼脅迫下，抗氧化酶活性提高，能夠增強對活性氧的清除能力，從而提高植株對硼的耐受能力[26]。結合本研究結果可以得出，地膚對硼的特殊耐受機制之一就是其抗氧化系統。在硼脅迫的條件下，地膚通過增加抗氧化酶的活性，降低體內過高的硼濃度產生的毒害效應。然而，過高濃度的硼會使細胞抗氧化體系遭到破壞，導致植物活性氧清除能力削弱[27－28]。由圖5、圖6、圖7可知，在硼濃度小于40 mg·L－1的條件下，SOD和POD的活性顯著增加，CAT的活性保持不變，這表明，在低硼脅迫時，地膚的抗氧化系統中，SOD和POD對其硼耐受機制起主要作用。在高硼脅迫時，隨著硼濃度的不斷增加，SOD和POD的活性顯著降低（圖 5，圖 7），CAT 活性顯著增加（圖 6），在 120 mg·L－1的條件下，SOD活性低于對照組（圖5），POD活性高于對照組（圖7），CAT活性達到最大（圖6），這表明，在高硼脅迫時，CAT對其硼耐受機制起主要作用，POD也起一定的作用。

3.2 地膚對硼的富集能力

已有研究表明，一般植物體內硼濃度小于1000 mg·kg－1[29－32]，在本研究中，地膚體內的硼濃度可達4000 mg·kg－1（圖3），表明地膚除了對硼有較強的耐受能力外，對硼也有較好的富集能力。表1的結果可以進一步證實地膚對硼的富集能力。研究表明，若植物BCF和TF均大于1，則可作為超積累植物[33]，當BCF大于2時，則認為其具有很高的利用價值[34]。在本研究中，地膚在不同硼濃度下的BCF均大于1，尤其地上部BCF均超過20，說明地膚有較強的富集硼的能力，且地上部對硼的富集能力更強，地上部超高的BCF增加了地膚的應用潛力。除此之外，地膚在不同硼脅迫下的TF也均大于1，表明地膚對硼的轉移效率高，可以將根吸收的硼快速地向地上部轉移并富集，也表現出地膚地上部對硼有較強的富集能力。

植物對硼的吸收主要是在硼的濃度梯度的作用下，通過根細胞的磷脂雙分子層和通道蛋白進行的被動運輸[35]。在本研究中，地膚的根冠比隨著硼濃度的增加而顯著增加（圖2），說明高硼脅迫對地膚根的抑制作用更小，這有利于高硼脅迫下地膚對硼的吸收，而地膚對硼的TF均大于1，表明地膚根吸收的硼容易向地上部轉移并富集，使地膚體內硼的濃度增加（圖 3）。

在植物對硼的富集條件下，植物對硼的耐受機制主要包括液泡對硼的隔離、硼從細胞內向質外體運輸和抗氧化防御體系的作用[31]。結合本研究的結果，地膚對硼的富集機制主要是抗氧化防御系統的作用。在低硼脅迫下，地膚體內SOD和POD的活性增強（圖5、圖7），清除由硼脅迫產生的活性氧自由基[26]，保證地膚正常生長；在高硼脅迫下，CAT活動增強，且SOD和POD保持較強的活性（圖5、圖6、圖7），降低了地膚體內過量的硼的毒害效應。

4 結論

地膚能夠在硼濃度不超過30 mg·L-1的條件下正常生長，體內硼濃度可達4000 mg·kg-1，而且BCF和TF均大于1，表現出對硼有較強的耐受能力和富集能力。地膚對硼的耐受和富集機制主要是通過抗氧化系統的防御作用實現的，在低硼脅迫時，地膚體內SOD和POD發揮主要作用，在高硼脅迫時，CAT發揮主要作用。較強的耐受和富集能力，使得地膚可望被應用于高硼土壤的植物修復。

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Boron tolerance and accumulation in Kochia scoparia

LU Qiao1,DAI Zheng2,CUI Meng-ying2,MA Cheng-cang1,LIU Chun-guang2*
（1.Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance,College of Life Sciences,Tianjin Normal University,Tianjin 300387,China;2.Key Laboratory of Pollution Processes and Environmental Criteria,Ministry of Education,Key Laboratory of Environmental Remediation and Pollution Control,College of Environmental Science and Engineering,Nankai University,Tianjin 300350,China）

To evaluate the capacity of boron（B）tolerance and accumulation in Kochia scoparia,hydroponic studies were conducted.Seedlings of K.scoparia were cultivated in solutions with B concentrations of 0（control）,10,20,30,40,80 mg·L-1and 120 mg·L-1,respectively.The biomass,B accumulation and enzymatic activity were determined after 15-d cultivation.The results show that K.scoparia was able to grow normally at B supply concentrations ranging from 0 to 30 mg·L-1.The biomass of K.scoparia decreased significantly with increasing B supply concentrations at B supply concentrations greater than 30 mg·L-1.At B concentration of 120 mg·L-1,the biomass of root,stem and leaf of K.scoparia decreased by 56.0%,72.2%and 71.4%,respectively,compared to the control.Moreover,with increasing B supply concentrations,plant B concentrations increased gradually.At B supply concentration of 120 mg·L-1,the plant B concentration in K.scoparia was 4000 mg·kg-1.The BCF and TF values of K.scoparia were all greater than 1,and even greater than 20 for shoot BCF values,indicating a outstanding capacity of accumulating B for K.scoparia.With increasing B supply concentrations,the POD and SOD activities inK.scoparia increased firstly and then decreased and the CAT activity increased all the time,indicating that the defense system of active oxygen of K.scoparia was well－organised under B stress.Our results suggest that,K.scoparia has a considerable tolerance to B and is able to accumulate high level of B,due to the defense system of active oxygen of it.Therefore,K.scoparia is considered as a potential candidate for the phytoremediation of high－B soil.

Kochia scoparia;B toxicity;B tolerance;bioconcentration factor;phytoremediation

X171.5

A

1672-2043（2017）12-2407-07

10.11654/jaes.2017-1529

陸 俏，代 政，崔夢縈，等.地膚對硼的耐受及富集能力研究[J].農業環境科學學報,2017,36（12）：2407-2413.

LU Qiao,DAI Zheng,CUI Meng-ying,et al.Boron tolerance and accumulation in Kochia scoparia[J].Journal of Agro-Environment Science,2017,36（12）:2407-2413.

2017－11－03 錄用日期：2017－11－30

陸 俏（1992—），女，天津人，碩士研究生，研究方向為污染土壤的植物修復。E-mail：1392715702@qq.com

*通信作者：劉春光 E-mail：liuchunguang@nankai.edu.cn

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