新老玉米品種花粒期干物質及氮素積累轉運機制的差異分析

張中東，郭正宇，宮 帥，陳永欣

(山西省農業科學院 玉米研究所，山西 忻州 034000)

玉米花后灌漿期是籽粒建成、充實的關鍵產量形成時期[1-7]，玉米花后的灌漿過程伴隨著植株自身的干物質積累和氮素吸收，以及各營養器官干物質和氮素向籽粒的轉運[1-2]，且這2個過程存在明顯的相互制衡作用[1-4]。國內外很多學者從玉米地上部各器官、地下部根系以及花前花后氮素和干物質積累、分配和再轉運過程等角度，對玉米植株和籽粒氮素營養及物質積累生理特征與機制進行了系統解析[5-16]。在多年來多次的主栽品種更替和發展過程中，玉米品種自身的干物質及氮素營養策略和生理特性是否已經隨之發生變化，如何變化，尚需進一步探明和系統解析。針對新老玉米的氮素積累生理機制差異研究，前人已做了很多工作。Ciampitti等[9]研究認為，花后更高的氮素吸收是現代品種具有更高干物質積累和籽粒所含氮素的主要原因，其中，新品種籽粒所含的氮素中56%來自花后氮素吸收，明顯大于老品種(老品種約50%)，而二者氮收獲指數沒有差異；Gallais等[14]研究認為，新品種有更多的花前氮素積累量，以為灌漿前期的高強度氮需求提供保障；Below等[15]研究認為，較老的品種氮素轉運啟動開始約在吐絲期開始到吐絲后7 d，早于較新品種；Ciampitti等[12]研究認為，相比老品種，新品種氮素轉運的啟動時間延后到灌漿中期，延后的氮素轉運有利于植株光合能力的高保有量，更能獲得高產。Tsai等[17]在低氮條件下研究籽粒氮素來源，結果認為，來自轉運氮素的貢獻高于吸收。而Fonzo等[18-20]研究則認為，在低氮條件下籽粒氮素組成、植株轉運氮素和花后吸收氮素的貢獻大約相等。Pan等[21-25]和Ciampitti等[10]研究認為，在高密度條件下轉運氮素對于籽粒氮素積累的貢獻要比花后氮素吸收高很多。上述研究分析了新老品種在花前花后轉運氮素和吸收氮素對籽粒氮素的貢獻，以及從玉米營養器官氮素轉運的啟動時間、低氮、高密度條件方面分別比對新老品種氮素營養機制的差異，但具體到玉米各個器官花前干物質和氮素積累分別對花后這些器官干物質和氮素轉運分配影響的生理機制尚不清楚，且在不同氮素和密度條件下，新老玉米氮素營養策略和調整機制差異也尚無明確的結論。

本研究以典型現代品種先玉335、鄭單958和典型老品種中單2號為材料，在不同氮素和密度水平條件下系統分析新老品種各器官干物質及氮素的積累和分配差異，明確新老玉米品種在氮素營養策略和調整機制方面的差異，旨在為玉米高產氮高效栽培調控和育種方向利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014-2015年在國家玉米產業技術體系忻州綜合試驗站(38°42′N，112°67′E)進行。前茬作物為玉米，土壤類型為淺褐土，質地為壤性，0～20 cm土層有機質含量8.22 g/kg，速效氮41 mg/kg，速效鉀137.2 mg/kg，速效磷11.4 mg/kg，pH值8.14。2014，2015年玉米全生育期降雨量分別為445，432 mm，≥10 ℃土壤活動積溫分別為3 450，3 522 ℃(圖1)。

1.2 試驗材料

以我國20世紀70年代主推雜交品種中單2號(ZD2)和21世紀前10年的主推雜交品種先玉335 (XY335)和鄭單958(ZD958)為材料。

1.3 試驗設計

試驗設2個氮處理，追氮100 kg/hm2(100N) 和追氮200 kg/hm2(200N)，于拔節期追施；設3個密度處理，5.25萬(D1)，7.50萬(D2)，10.50萬株/ hm2(D3)，底肥統一施用105 kg/hm2P2O5(磷酸二銨)和45 kg/hm2K2O(硫酸鉀)，整地時均勻旋耕入土。試驗采用隨機區組設計，3次重復，行距0.6 m。2014年播種期為5月1日，收獲期為10月2日；2015年播種期為4月29日，收獲期為10月1日。

1.4 測定指標及方法

以小區內50%植株達到某生育時期為準，準確記錄各試驗小區生育期到達時間。于吐絲期和生理成熟期選擇長勢整齊一致的連續3株，測定玉米植株及各器官干物質積累量(DM)，吐絲期將植株分為葉片(Leaf)、莖稈(莖、葉鞘、雄穗)(Stem)和雌穗(Ear-shoot)，生理成熟期將植株分為葉片(Leaf)、莖稈(莖、葉鞘、苞葉)(Stem)、穗軸(Cob)和籽粒(Grain)，將植株切成5～7 cm樣段裝袋，于65 ℃烘箱內烘干至恒重，稱量并記錄干質量。將烘干后的樣品粉碎過1 mm篩后，采用凱氏定氮法測定各器官含氮量。于生理成熟期，選無缺苗斷壟且長勢整齊的2行，記錄總株數、雙穗數、空稈數以及絲黑穗病情況；實收2行所有果穗，待果穗風干后考種，逐穗測定穗粒數后全部脫粒，測定含水量、千粒質量、收獲指數，并計算產量。

圖1 2014-2015年玉米生育期內日均降雨量、累積降雨量和日均溫度Fig.1 Total daily precipitation, cumulative precipitation and daily average temperature during the whole growth period of maize in 2014-2015

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據處理，采用SPSS 17.0軟件進行方差分析，采用Sigmaplot 10.0軟件進行作圖。

籽粒氮素含量=籽粒氮素積累量/籽粒干物質積累量×100%；葉片氮素含量=葉片氮素積累量/葉片干物質積累量×100%；營養器官氮素轉移量=吐絲期營養器官氮積累量(NUs)-成熟期營養器官氮積累量；收獲指數= 成熟期籽粒干物質積累量/成熟期植株干物質積累量；氮收獲指數= 成熟期籽粒氮積累量/成熟期植株氮積累量；花后干物質積累量=成熟期干物質量-吐絲期干物質量；花后氮素積累量=成熟期氮素積累量-吐絲期氮素積累量。

2 結果與分析

2.1 新老品種花前干物質及氮素積累差異

由表1-4可知，在2年的試驗中，新老品種干物質積累及氮積累指標，在各處理之間雙因素和三因素互作并不顯著(僅2014年成熟期穗軸干物質量(Cob DM)和吐絲期莖干物質量(Stem DM)D×V互作效應顯著，由此可知，各干物質積累及氮積累指標均穩定的受到來自品種、氮肥和密度處理的獨立影響，互作影響并不明顯。

由表1，2可知，新品種(XY335和ZD958)的吐絲期全株干物質積累量大于老品種，其中，2014，2015年XY335較ZD2分別高0.6，0.7 t/hm2，而ZD958較ZD2在2014年高0.3 t/hm2，但在2015年僅高0.1 t/hm2，且二者差異不顯著(表2)。從不同器官角度看，新品種吐絲期葉片干物質積累量總體高于老品種，2015年XY335和ZD958吐絲期葉片干物質積累量均顯著高于ZD2，平均高0.11 t/hm2，但在2014年新老品種之間葉片干物質積累量的差異不顯著(表1，2)。同時，新品種吐絲期莖稈干物質積累量總體較老品種低，具體表現為2014年XY335和ZD958較ZD2平均低1.18 t/hm2，2015年ZD2較ZD958高0.48 t/hm2，而XY335與ZD2的莖稈干物質積累量的差異不顯著(表1，2)。新品種花前干物質積累較老品種更具優勢，綜合2年數據，玉米新品種花前干物質較老品種平均高0.43 t/hm2，同時新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值比老品種顯著小11.7%，說明這種優勢源于葉片的干物質積累優勢。綜合2年的結果看，無論是新老品種，還是不同水平的氮素和密度處理下，吐絲期玉米莖稈干物質始終是葉片干物質(Leaf DMs)1.9～2.6倍。而隨著N水平的提高，玉米葉片干物質積累量和莖稈干物質積累量均無明顯的上升，從全株的干物質積累看，2014年高氮條件下(200N)較100N明顯高0.72 t/hm2，而在2015年2種N水平下全株的干物質積累的差異并不顯著(表1，2)。隨著密度(D)水平的增加，2年結果均表現出成熟期玉米全株干物質積累呈顯著上升趨勢，2年平均數據成熟期全株干物質積累量在高密度(D3)下分別較中(D2)、低(D1)密度提高0.54，1.73 t/hm2。

由表3，4可知，新品種(XY335和ZD958)的吐絲期葉片氮素濃度顯著小于老品種(ZD2)，2014年ZD2較XY335和ZD958吐絲期葉片氮素濃度分別高1.3，0.5 mg/g，2015年分別高0.8，0.9 mg/g。但是從全株的吐絲期氮素積累看，新品種較老品種高，2年平均高8.6 kg/hm2，而且新老品種間，吐絲期莖稈和葉片的氮素積累情況并不相同，從莖稈角度看，2年均表現出老品種(ZD2)吐絲期莖稈氮素積累顯著高于XY335和ZD958，2014，2015年分別平均高8.95，3.35 kg/hm2。從葉片角度看，2014年新老品種的葉片氮素積累差異不明顯，但在2015年XY335和ZD958葉片氮素積累均顯著高于ZD2，平均高出3.45 kg/hm2(表3，4)。新老品種花前氮積累策略不同，新品種更側重于花前葉片氮積累，而老品種側重花前莖稈氮積累。綜合2年的結果看，無論是新老品種，還是不同水平的氮素和密度處理下，葉片的氮素積累量始終顯著高于莖稈(表3，4)，且隨著N水平的增加，玉米品種吐絲期葉片氮素積累和莖稈氮素積累均顯著增加，同時隨著密度水平的增加，玉米品種吐絲期葉片氮素積累和莖稈氮素積累也均呈增加的趨勢。

2.2 新老品種花后干物質及氮素積累和轉運差異

2年的試驗結果顯示，新品種產量顯著高于老品種(表1，2)，其中，2014年XY335和ZD958較ZD2平均高2.28 t/hm2，2015年則平均高1.36 t/hm2。事實上，新品種在花后干物質積累量顯著高于老品種，其中，XY335和ZD958較ZD2花后干物質積累2014年平均高0.66 t/hm2，2015年高1.61 t/hm2，而且新品種花后干物質積累量占成熟期全株干物質積累量的比例明顯較高(表1，2)。2年結果顯示，新品種成熟期全株干物質積累量中有51.3%來自花后的干物質積累，而老品種成熟期全株干物質積累量中有48.6% 來自花后。新品種產量和成熟期干物質積累量均高于老品種，且新品種的這種優勢源于花后物質積累優勢。隨著氮水平和密度水平的上升，2年產量均隨氮水平和密度的增加而逐步上升，但在2015年各密度處理間產量差異不顯著(表1，2)。

由表3，4可知，成熟期新老品種全株氮素積累量存在顯著差異，其中， XY335和ZD958較ZD2全株氮素積累量2014年平均高23.5 kg/hm2，2015年高19.15 kg/hm2。與此同時，新品種成熟期籽粒氮積累量也明顯高于老品種，新品種2014，2015年平均較老品種分別高17.45，18.35 kg/hm2。

表1 2014年各處理和各時期玉米生物量及產量相關數據和方差分析Tab.1 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

注：DM.干物質積累量；Post N.花后氮素積累量；Rem N.花后氮素轉運量；Post DM.花后干物質積累；Total DM.全株干物質積累；Total Nm.成熟期全株氮積累；Grain Nm.成熟期籽粒氮積累。不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著，ns為差異不顯著。表2-6同。

Note：DM.Dry matter；Post N.Post nitrogen accumulation ；Rem N.Removable nitrogen accumulation；Post DM.Post dry matter；Total DM.Total plant dry matter；Total Nm.Total nitrogen accumulation at maturity；Grain Nm.Grain nitrogen accumulation at maturity.Values within the same year and the same row followed by different letters are significantly different according to ANOVA-protected LSD 0.05 test, ns meas no significantly different. The same as Tab.2-6 .

表2 2015年各處理和各時期玉米生物量及產量相關數據和方差分析Tab.2 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

表3 2014年各處理和各時期玉米氮素積累量及其相關數據和方差分析Tab.3 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

表4 2015年各處理和各時期玉米氮素積累量及其相關數據和方差分析Tab.4 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

對于成熟期籽粒氮素積累，計算方法有2種，其一，籽粒氮濃度與籽粒干物質的乘積。從這個角度看，2年籽粒氮濃度均表現為老品種高于新品種(表3，4)，平均高0.73 mg/g，而新品種2年平均的籽粒干物質積累較老品種高(表1，2)，新品種籽粒干物質積累較老品種在2014年高1.25 t/hm2，2015年高1.40 t/hm2。籽粒氮濃度的第2種計算方法為，成熟期籽粒氮素積累是花后轉運氮素和花后吸收氮素之和。從2014年的結果看(表5)，新品種花后轉運氮素和花后積累氮素均明顯高于老品種，平均分別高6.00，10.48 kg/hm2，2015年新品種花后轉運氮素和花后積累氮素同樣明顯高于老品種，平均分別高4.70，14.59 kg/hm2。2年中新老品種花后轉運氮素差異不顯著，但是新品種花后氮素積累均顯著高于老品種(表5)。由此可知，新品種成熟期籽粒氮積累量積累高于老品種可以解釋為：綜合所有氮水平和密度條件下，2年中新品種較老品種具有顯著花后氮素吸收優勢，且在較低籽粒氮濃度下具有更高的籽粒生產效率。相比老品種，新品種在氣候適宜環境下(2015年)存在更高的籽粒氮積累需求，在其拉動下花后氮積累量明顯升高，達到了64.58～68.55 kg/hm2；而在2014年，花前較少的降雨(圖1)，可能同步制約了新老品種的籽粒氮積累能力，使得花后氮積累量較2015年降低6.47～16.22 kg/hm2，但新品種仍高于老品種(表5)。2015年新老品種花后氮積累量占籽粒氮積累平均比例為43.86%，明顯高于2014年的35.87%。綜合2年數據，新品種成熟期產量、成熟期干物質積累量、成熟期全株氮積累量和籽粒氮積累量較老品種分別平均高1.69，1.35 t/hm2和21.3，17.9 kg/hm2，新品種較老品種優勢明顯。

由表3-5可知，2年試驗中隨著氮水平的增加，新老品種成熟期籽粒氮積累量、全株氮素積累和花后氮素積累量均呈上升趨勢，高氮水平下玉米品種花后氮素積累量2年平均升高了30.1 kg/hm2，同時成熟期籽粒氮積累量、全株氮素積累分別平均上升了35.1，34.7 kg/hm2；綜合品種和氮肥處理影響，隨著密度的增加，2014年玉米花后氮素積累在密度之間差異不顯著(表5)，同時，花后氮積累占籽粒氮積累平均比例在密度之間的差異也不顯著；而2015年則表現出在低密度(D1)下玉米花后氮素積累量顯著高于其余2個密度(表5)，同樣地花后氮積累量占籽粒氮積累平均比例也表現出低密度(D1)條件下顯著高于其余2個密度，即高密度壓力可能抑制了花后的氮素吸收。

表5 2014-2015年各處理花后氮素積累轉運及其相關數據和方差分析Tab.5 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

不同字母表示在P=0.05水平上差異顯著，ns為差異不顯著。Values within the same year and the same row followed by different letters are significantly different according to ANOVA-protected LSD 0.05 test, ns meas no significantly different.

由表6可知，玉米葉片的氮素轉運量總體表現為新品種高于老品種，其中，XY335較ZD2顯著高5.15 kg/hm2，ZD958較ZD2高2.28 kg/hm2，但并不顯著。同時，與老品種相比，新品種葉片轉運氮素占成熟期籽粒氮素積累的比例明顯較高，新品種較老品種平均高出4.3%(圖2)，但是莖稈轉運氮素占成熟期籽粒氮素的比例，新老品種之間并沒有明顯的差異(圖2)。

由表6可知，新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值平均為2.53比老品種(2.82)顯著小11.7%，也說明新品種花前干物質積累優勢源于葉片的干物質積累優勢。同時新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮及積累量的比值為0.76，也顯著小于老品種(0.88)15.8%，也說明新品種花前干物質和氮素積累策略是更加側重葉片干物質和氮素積累，老品種則是側重莖稈花前干物質和氮素積累。隨著氮肥水平的增加，玉米品種莖稈氮素轉運顯著增加，葉片氮素轉運卻顯著下降；而隨著密度的增加，玉米品種莖稈的氮素轉運未出現明顯的變化，但葉片的氮素轉運卻明顯表現出中高密度(D2、D3)條件下大于低密度(D1)，在中高密度(D2、D3)條件下，玉米葉片氮素轉運較低密度下增大10.2 kg/hm2。綜合考慮新老品種、氮肥、密度以及年份等各因素的影響，玉米葉片轉運氮素占吐絲期葉片氮積累量的比例為60.26%～66.31%，均值保持在63%左右，而莖稈轉運氮素占吐絲期莖稈氮積累量的比例為57.13%～62.64%，均值維持在60%左右(表6)。

表6 2014-2015年各處理玉米花后葉片和莖稈氮素積累轉運積累及其相關數據和方差分析Tab.6 Variance analysis of nitrogen use efficiency and its related parameters and biomass indexes and yield formation indexes of hybrids(F value)

值得注意的是，新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值顯著小于老品種(表6)，XY335和ZD958 2年平均較ZD2分別小12.4%和11.0%，平均為11.7%。說明老品種花前更多的將干物質分配流向莖稈，新品種則更多的流向葉片。新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮及積累量的比值也顯著小于老品種(表6)，新品種平均為0.76，而XY335和ZD958的2年平均較ZD2分別小17.3%和14.3%，平均為15.8%，說明新品種花前的氮素積累側重于葉片，而老品種側重于莖稈。而且新老品種花前葉片和莖稈干物質積累量，在整個花后籽粒灌漿期，也會出現不同程度的外運。2年間，新品種平均有6.21%的花前葉片干物質在整個花后籽粒灌漿期向籽粒中轉運，有24.7%的花前莖稈干物質向籽粒中轉運；而老品種平均12.7%和29.1%的花前葉片及莖稈干物質在花后籽粒灌漿期向籽粒中轉運。

3 討論

Chen等[4]研究認為，玉米花粒期轉運氮素和花后氮吸收存在相互制衡作用，且轉運氮素和花后吸收氮素會受到氮肥和密度的明顯影響。Ciampitti等[13]和Ning等[26]在2013年研究認為，美國20世紀60年代的老品種更傾向于在花前積累更多的氮素并在灌漿期將大部分氮素轉運到籽粒中，而現代品種則更專注于花后的氮素吸收，轉運氮素只能滿足較高的籽粒氮需求的一部分，而Abe等[27-30]則研究認為，在脅迫條件下，玉米轉運氮素仍然是籽粒氮需求的穩定供應來源。上述結果仍然未說明新老品種莖、葉干物質與氮素積累轉運策略的差異。本研究結果表明，玉米新品種花前干物質較老品種高0.43 t/hm2，且新品種吐絲期莖稈生物量與葉片生物量的比值為2.53，比老品種顯著小11.7%，說明老品種花前更多地將干物質分配流向莖稈，而新品種則更多地流向葉片。新品種吐絲期莖稈氮積累量與葉片氮積累量的比值為0.76，也顯著小于老品種15.8%，說明新品種花前干物質和氮素積累策略是更加側重葉片干物質和氮素積累，老品種則是側重莖稈花前干物質和氮素積累。綜合2年數據，新品種成熟期產量、成熟期干物質積累量、成熟期全株氮積累量和籽粒氮積累量較老品種分別高1.69，1.35 t/hm2和21.3，17.9 kg/hm2，且成熟期全株干物質積累量中有51.3%來自花后，高于老品種(48.6%)。同時新品種在花后氮素積累和花后氮素轉運兩方面較老品種均存在優勢，其中新品種的花后氮素轉運優勢應源于葉片較高的氮素轉運，新品種葉片氮素運移對籽粒氮積累的貢獻較老品種平均高出4.3%。說明老品種較低的花后氮素吸收、花后氮素轉運和干物質轉運，是導致其成熟期籽粒氮濃度和產量較新品種低的主要原因。而具體到莖、葉角度看，2年間新品種平均6.21%的花前葉片干物質在整個花后籽粒灌漿期階段外運，有24.7%的花前莖稈干物質外運；而老品種平均12.7%和29.1%的花前葉片及莖稈干物質在整個花后籽粒灌漿期外運。說明在不同的氮素和密度條件下，新品種花前干物質和氮素積累策略是更加側重葉片干物質和氮素積累，老品種則是側重莖稈，且在籽粒灌漿期新品種將莖稈作為玉米干物質及氮素的“庫”，籽粒的需求優先拉動莖稈的養分運移，為葉片養分的過早運移提供緩沖，從而維持了灌漿期葉片較好的氮素營養和較高的光合能力，宏觀上新品種表現出更高的花后氮素吸收、花后氮素轉運和干物質轉運，導致其更高的成熟期籽粒氮濃度和產量。

Tsai等[17]、Abe等[27-28]、張佳等[29]、申麗霞等[30]研究認為，玉米轉運氮素和吸收氮素會受到土壤氮素和種植密度等管理模式的顯著影響，且在低氮條件下轉運氮素是籽粒氮的主要來源。Ciampitti等[10]研究認為，轉運氮素對密度壓力更加敏感，高密度條件下轉運氮素較吸收氮素對吐絲期全株氮素積累和籽粒灌漿作用更加顯著。本研究認為，氮素和密度可以同步地增加新老品種吐絲期莖葉的氮素積累量。高密度壓力會抑制花后的氮素吸收，但是會提高葉片的氮素轉運，以抵消玉米密度壓力下而減弱的花后氮吸收。而且綜合考慮新老品種、氮肥、密度以及年份等各因素影響，玉米葉片轉運氮素占吐絲期葉片氮積累量的比例始終保持在62%左右，而莖稈始終維持在60%左右。在多年來品種更替過程中，新老品種葉片和莖稈的氮素轉運極限是相近的，差別在于新品種具有更高效氮素積累和轉運策略，以在不同栽培條件下獲得更高的產量。

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