種子活力研究進展及展望

蔣敏明

（袁隆平農業高科技股份有限公司，長沙 410000）

種子質量的好壞主要由種子活力來體現。種子活力是指種子在各種環境條件下具有發芽與出苗的能力，以及幼苗形狀、貯藏性能和種子的抗逆性等特征的綜合表現，較標準發芽率更能說明種子質量的優劣[1]。

種子活力主要是受遺傳因素的影響，同時在種子發育過程中的田間管理、種子成熟后的采收及貯藏環境條件等因素同樣對種子活力產生重要影響。種子活力可影響作物的一生及最終產量，高活力種子表現出抗逆性強，提高種子活力能顯著縮短種子的出苗時間，提高種子發芽率及整齊度，從而可以使種子播種后實現高產和優質；反之，低活力種子抗逆性差，出苗時間長，遇到不良環境條件容易發生爛種、死苗的現象。在農業生產中常因種子活力低給農業生產造成了極大損失，如作物減產。尤其是雜交水稻生產，由于水稻生產具有時效性，如果發生爛種，在超過一定時期后補種，將對水稻產量產生很大影響。在生產上常因種子收獲不當、種子成熟度把握不當而導致種子活力不高。

1 種子及種子活力

種子有廣義與狹義之分。一般來說只要是可以用于農業生產的材料都稱得上是種子；狹義的種子指的是植物經過傳粉受精形成植物學種子。植物學種子是生產上運用歷史最悠久、最廣泛、最基本的生產材料，其地位是其他種子不可替代的，因此對種子活力的研究主要集中在狹義種子范圍。

種子的用途即播種生產，只有具有活力的種子才具有生產潛力。種子活力于1950年在國際種子協會（ISTA）上第1次被提出后，此概念不斷被了解并運用。種子活力是衡量種子質量的重要標準，不同的學者或研究機構對其有不同定義。

1977年國際種子檢驗協會把種子活力的概念定義為：“是決定種子或種子批在發芽和出苗期間活動度和表現的潛在水平的那些種子特征的總和。”凡是屬性表現優者為高活力種子，反之則為低活力種子。鄭光華[2]將種子活力定義為“種子的健壯度，包括迅速、整齊萌發的發芽潛力及生長潛勢和生產潛力”，在國內得到普遍接受。高活力種子的意義在于其具有更高的生產能力，能夠更好地抵御外界不良因素的干擾，即具有產量高、抗性強等特點。

2 種子活力形成的物質基礎及相關性

種子活力隨著種子的發育而逐漸形成，其根本原因是隨著種子的成熟貯藏物質不斷積累，為種子活力的形成打下基礎。種子胚是活力的本體，即種子活力實際上就是胚萌發生長的活力。種子在萌發初期是一個異養過程，所需養分全部來源于種子發育過程中的光合物質積累。種子萌發時，貯藏的營養物質被分解為氨基酸、葡萄糖等，并被運輸到胚根和胚芽中為種子萌發及幼苗生長提供能量及營養元素。種子萌發過程中如果養分供應不足，胚就會營養不良。因此種子中物質積累量多少以及在種子萌發過程中養分供應速率快慢都會對種子活力造成重要的影響。研究認為大粒種子活力較小粒種子活力高，萌發更整齊迅速，貯藏物質的多少對種子活力有制約作用[3-4]。不過也有學者得出不同的結論，這可能與作物類型有關。不同的種子光合積累物積累模式不同，成分差異也較大。一般種子中含有的貯藏物質主要有蛋白質、脂肪、淀粉等，另外種子中還含有少量與種子生理活性相關的酶和激素等。

2.1 貯藏蛋白與活力的關系 蛋白質是種子重要的貯藏物質，他們為種子提供最初的氮素養料。種子萌發過程中貯藏蛋白水解為氨基酸，供幼苗生長需要。蛋白質與種子活力高度相關。傅家瑞等[5]研究結果表明，花生種子隨著貯藏蛋白的合成與積累活力迅速提高。對大豆、大蔥和油菜的研究發現，種子發生裂變時，貯藏蛋白含量也隨之下降[6-8]，這從反面證明了活力與貯藏蛋白含量的正相關性。而姜文[9]在對小麥種子蛋白質含量與活力的關系研究中則得出相反的結論。鄭文寅等[10]研究亦認為，種子中貯藏蛋白含量與種子活力相關性不顯著，而與種子萌發時蛋白質的轉化及利用率相關。各種研究結果不盡相同，這可能是由于種子類型及品種差異造成的。

2.2 非結構性碳水化合物與活力的關系 非結構性碳水化合物（淀粉、可溶性糖等）是種子中主要的能量物質，在禾谷類作物種子中非結構性碳水化合物含量在70%以上。非結構性碳水化合物的積累量及種子萌發時的利用效率對種子的活力有重要影響。種子中的低聚糖可作為種子萌發早期的呼吸底物，多聚糖則會被相應的酶水解為葡萄糖以供種子萌發后期及幼苗生長所需能量。陳紹寧[11]研究發現老化處理后的玉米種子可溶性糖含量增加。對大麥的老化處理也發現相同的現象[12]。張桂蓮等[13]研究發現，伴隨種子成熟度增加，種子可溶性糖呈下降趨勢。一般認為種子活力與可溶性糖呈負相關性，關于活力與其他非結構性碳水化合物的關系鮮見報道。

3 種子活力的影響因素

種子活力受內因和外因的影響。內因即種子自身的遺傳基因以及種子本身的發育成熟度；外因則包括植株的栽培管理技術、外界氣候條件、種子的收獲時期、種子的加工方式以及種子的貯藏條件等。通過對種子內因的研究，可以發掘出更具有優良基因的品種，而對外因的研究則可以保護好種子的優良性狀，更好地發掘出種子的活力潛力，并運用于農業生產。

3.1 內因對活力的影響

3.1.1 種子活力的基因控制 種子活力具有高度的遺傳性，余四斌等[14]、馬守才等[15]分別在水稻和小麥上的研究也證實了基因對活力有顯著的影響。程春明等[16]用多種方法對不同類型的大豆活力進行測定，結果均表現為極顯著的差異。王俊娟等[17]、孫彩霞等[18]、李君明等[19]研究表明不同基因型棉花、玉米、番茄等種子活力同樣體現出基因型差異。張文明等[20]對雜交水稻種子活力研究表明，遺傳因素在種子活力上起主導作用。

種子活力表現在種子發芽率高低、抵御不良環境條件能力大小以及植株產量的高低等多方面總和，而這些性狀均是多基因控制的數量性狀。章志宏[21]利用分子標記技術對水稻種子活力的遺傳基礎進行剖析，同樣表明種子活力是多基因控制的數量性狀。J.M.Emile等[22]通過對擬南芥的遺傳分析發現，所有活力性狀都有一個或多個共同的QTL位點。陳利華等[23]對不同溫度條件下水稻種子活力QTL的定位分析表明種子活力QTL具有顯著的基因型與環境溫度之間的互作，且這種互作具有明顯的QTL特異性。M.Bettey等[24]對大量的雙倍體自交系甘藍的遺傳基因進行分析，標記了一系列的種子活力的QTL位點，并認為種子活力的遺傳力在10%～15%之間。

3.1.2 種子發育成熟度對活力的影響 自胚珠完成受精后，種子發育便開始進行，并隨著時間的推移種子逐漸發育成熟。種子發育過程中種子活力也隨著成熟度的不同而不相同。從外觀方面來講，可以把種子成熟定義為形態成熟，而從種子含水量方面來講，則可把種子成熟定義為生理成熟。形態成熟后種子的外觀性狀如形狀、大小等不再發生改變；生理成熟則是種子含水量下降、有機物積累等基因引起和控制器官的形成、機能的展開過程。種子形態成熟與生理成熟既一致又不完全相同，一般種子生理成熟先于形態成熟。這就是為什么要對成熟度與種子活力關系進行探討的原因。

在種子生產與收獲的過程中，人們所需要的是種子的生理成熟。種子生理完熟后種子庫容量積累達到最大，種子發芽率高、活力強。研究表明，在一定的范圍內，隨著種子成熟度的增加，種子活力指數顯著增加。值得指出的是，并不是成熟度越高的種子活力越高。種子完熟后如不及時采收給予妥善保管，田間高溫、高濕及降雨都能導致種子在植株上變質，同時種子自身的呼吸消耗以及酶和激素水平的變化、蛋白質破損、RNA合成損傷、細胞膜的生理和物理損傷以及有毒代謝物質的積累等一系列種子衰敗過程也是導致種子活力下降的原因。因此適時采收，是獲得高活力種子的關鍵條件之一。

3.2 外因對種子活力的影響

3.2.1 制種環境對活力的影響 制種環境包括田間小環境和氣候大環境。田間環境受栽培密度、水肥管理等影響，而氣候環境則由制種季節以及制種地區所決定。研究表明種植密度的增加會導致大豆種子活力的下降[25-26]，高密度環境下植株間通風透光性差，影響作物光合物質積累。合理的肥料用量有利于種子產量和質量。對高山茅采用不同的氮磷使用量，種子活力差異顯著[27]。毛培勝等[28]通過對種植2年和3年的老芒麥進行施肥處理，結果表明在施肥的作用下，第3年的種子活力有顯著提高。耿智廣等[29]試驗顯示，苜蓿采用不同的磷鉀施肥模式對種子發芽率、發芽勢及硬實度均有影響。作物對生態環境具有適應性，相同作物在不同的生態環境下生長發育不同。對紅菜薹[30]、水稻[31]、大豆[32]、油菜[33]等作物的研究上發現，不同制種季節及不同的種植地點種子產量和質量存在差異。由于栽培措施及生態條件可以影響種子活力，因此，合理密植，合理施肥，因地因時制宜，對生產高質量種子至關重要。

3.2.2 貯藏條件對種子活力的影響 貯藏條件及時間均會影響種子活力，如何保存種子在生產上至關重要，種子保存不當容易發生劣變，導致活力的降低。一般種子活力隨種子貯藏時間的延長而降低，而活力降低的快慢則與種子含水量及貯藏溫度等有關。種子貯藏應盡可能地減弱種子呼吸消耗，一般采用低溫、低濕和低氧環境條件保存可以做到這一點。在相同溫度條件下，貯藏相同時間，低含水量種子活力高于高含水量種子[34]。同樣，在相同含水量條件下，貯藏溫度越高，種子活力下降的速度則越快。種子存儲溫度對種子貯藏的最佳含水量有重要影響，貯藏溫度越高，相對要求最佳含水量越低。因此在種子保存中要控制好貯藏環境的溫度及水分，以此延長種子的壽命，保證種子長期具有較高的活力。

4 種子活力的測定方法

為了更好地測定及比較種子活力，人們探究了很多種子活力的測定方法[35]，常見的活力測定方法有加速老化法、電導率法、抗冷測定、低溫發芽測定、控制劣變測定、復合逆境活力測定、種苗生長鑒定、希爾特測定以及四唑測定等。隨著科技的進步發展，負電測定法、軟X射線測定法等[35]也逐漸被運用于種子活力的檢測中來。

種子活力的測定方法所測定出種子活力的結果最關鍵的一點是要與廣泛田間條件下的發芽狀況顯著相關，否則就失去了意義。而目前對于種子活力測定還沒有一個通用的方法。研究表明，低溫發芽試驗、簡易活力指數、標準發芽試驗及電導率測定適合普通玉米的活力測定，而高油玉米的活力測定采用標準發芽試驗、電導率測定試驗則比較適宜[36-40]；小麥種子活力的檢測時，采用脫氫酶活性測定法是較為準確的方法之一；大豆種子活力適合用電導率法；番茄種子活力指數的測定可以通過測定種子萌發初期的CAT活性。張文明等[20]研究指出生理測定與加速老化相結合能很好的體現水稻種子活力。

5 問題及展望

國以民為本，民以食為天。中國是一個農業大國，人們的生活離不開糧食，而隨著城市建設的擴大，1.2億hm2耕地紅線亦是岌岌可危。要滿足人民的糧食需求，就必須尋求一條高產高效的道路，因此，深入研究影響種子活力的機制具有重要意義。

目前關于種子活力與生理指標相關性的報道較為鮮見，而已有的有關種子活力與生理指標關系的報道且多集中在比較不同品種的成熟種子。關于種子發育過程中種子生理變化以及生理變化、形態變化與種子活力相關性的報道更是少見。針對這些問題，筆者認為應著力從以下兩方面開展進一步研究：（1）研究種子發育過程中內含物變化與種子活力的相關性。種子內含物具有相對的穩定性。研究種子內含物與種子活力之間的關系，并以此作為依據，可以較好地尋找到判定種子活力的重要指標。（2）研究種子形態變化與種子活力的相關性。種子的形態主要包括粒長、粒寬及顏色等方面，種子發育過程種子外觀也隨之發生變化。以往種子活力的比較主要集中在種子橫向方面的研究，而種子發育過程中的縱向比較研究較少。因此縱向測量種子形態變化及其與活力之間的相關性，可以確定種子最佳收獲形態，有利于把握種子最佳收獲時期。

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