油莎豆鹽土栽培生理初探①

王子臣，張 兵，管永祥，吳田鄉，盛 婧，張岳芳，何任紅

(1 江蘇省農業科學院循環農業研究中心/省部共建國家重點實驗室培育基地——江蘇省食品質量安全重點實驗室，南京 210014；2 江蘇省睢寧縣沙集鎮農業技術推廣服務中心，江蘇睢寧 221232；3 江蘇省耕地質量與農業環境保護站，南京 210036；4 江蘇農林職業技術學院，江蘇句容 212400)

江蘇灘涂總面積居全國首位，約占全國灘涂總量的四分之一，主要分布于沿海3市的14個縣(市、區)內[1-2]，以粉砂游泥質為主，現仍以2 000～3 000 hm2/a的速度淤漲。近年來，江蘇集中力量組織實施沿海大開發，其中灘涂開發利用被列入“六大行動”指南，擺在了突出位置。據統計[3]，1980—2011年的31年間，江蘇沿海共圍墾1 382.64 km2，海岸線平均向海推進943.13 m，年均向海推進30.42 m。其中，2007—2011年，江蘇沿海圍墾398.19 km2，海岸線年均向海推進67.90 m。灘涂開發與利用涉及江蘇耕地占補平衡，關乎到長遠發展。尋找抗鹽立苗新途徑、篩選適合江蘇沿海灘涂種植的植物品種[4-6]以及形成有針對性的栽培技術體系已成當務之急。

油莎豆(Cyperus esculentusL.)又名油莎草、油莎果，屬莎草科(Cyperaceae)莎草屬(Cyperus)多年生草本植物，經濟生產作為一年生作物種植。原產亞熱帶的埃及和熱帶的東印度，以塊莖繁殖為主，性喜溫暖，適應性強，易栽培管理。我國先后于1952年[7]和1960年[8]分別從前蘇聯和保加利亞引進栽培，現已分布20多個省、市、自治區種植。油莎豆含油率20%～32%，淀粉25%～30%，糖分12%～20%，樹脂7%，纖維素2.5%～3%，因此又被稱為“地下核桃”[8]、“油料之王”[9]。有研究表明油莎豆油脂品質優于菜籽油，堪比橄欖油，對心血管疾病、高血脂等疾病有一定的防治功效，屬新型保健油，且富含植物甾醇，是優質的非轉基因食用油原料[10-11]；也有學者認為油脂中含亞油酸 38%、油酸29%、棕桐油酸23%、亞麻油酸2%，是重要的非糧生物柴油原料[12-13]。其地上部莖葉可作動物飼料，地下干果產量是花生2倍，油菜的3～4倍，將油莎豆在沿海灘涂上種植，具有廣闊的發展前景[14]。圍繞油莎豆耐鹽性及提升其耐鹽性的產品開發方面的研究報道較少，楊鷺生等[15]沙培試驗表明在100 mmol/L NaCl脅迫下油莎豆的發芽率與對照并無差異，當NaCl 濃度高于200 mmol/L 時表現出顯著抑制作用，該研究為油莎豆沿海灘涂種植提供了初步的理論參考。高永生等[16]水培試驗表明外源銪對油莎豆生理代謝具有調節功能，能夠緩解NaCl 脅迫對油莎豆幼苗的生理傷害。而有關油莎豆抗鹽立苗方面的實地栽培技術研究尚未見報道。因此，進一步了解油莎豆的耐鹽性，尋找耐鹽新途徑，并形成有針對性的耐鹽栽培技術很有必要。本研究基于盆栽模擬試驗，探索油莎豆適宜生長土壤、溫度條件以及不同肥料對油莎豆生長及生理的影響，以期為油莎豆沿海灘涂種植并形成栽培技術提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤為常規黏性土壤(有機質17.70 g/kg，全氮1.08 g/kg，有效磷214 mg/kg，速效鉀163 mg/kg，含鹽量 0.43 g/kg，pH 6.69)和沙性鹽土(有機質6.54 g/kg，全氮0.18 g/kg，有效磷6 mg/kg，速效鉀350mg/kg，含鹽量2.98 g/kg，pH 7.35)，其中常規黏性土壤取自江蘇省農業科學院良種繁育大田，沙性鹽土取自東臺市 弶 港鎮 弶港農場。供試肥料為尿素(N 46%)、復合肥(N-P2O5-K2O：15-15-15)、商品有機肥(總養分≥5%，有機質≥45%)、抗鹽立苗基質(體積質量0.36 g/cm3，總孔隙度63.2%，有機質185 g/kg，全氮1.15 g/kg，有效磷7.10 mg/kg，速效鉀559 mg/kg，緩效鉀1 660 mg/kg)，其中抗鹽立苗基質取自江蘇省農業廢棄物資源化高效利用創新團隊生產基地，供試油莎豆品種為河南圓粒。

1.2 試驗設計

采用盆栽模擬試驗，設置4 個處理，試驗設計詳見表1。盆缽長、寬、高分別為25、18、6.5 cm，裝相應的風干土2 kg，播種前對油莎豆種子浸種1.5 d，遮光催芽1.5 d，挑選大小均勻的種子每盆播10 粒。每個處理重復 3 次，共計 12 盆。試驗時間為 2015年3—7月，試驗地點為江蘇省農業科學院溫室大棚。

表1 試驗處理、肥料施用方式及施用量Table 1 Methods and amounts of fertilization under different treatments

1.3 測定指標及方法

定期觀察并記錄種子出苗、分株群體生長情況，采用全自動流動分析儀(SKALAR San++)測定葉片總氮、總磷含量，火焰光度計FP6410測定總鉀含量。采用硫代巴比妥酸法[17]測定可溶性糖和丙二醛含量；基于磺基水楊酸提取游離脯氨酸的酸性茚三酮顯色法[18]測定脯氨酸含量；電導率儀 DDS-307A測定葉片相對電導率[19]。試驗結束時用清水沖洗各處理，選取有代表性的植株拍照對比根系發育情況，并統計結實個數。試驗期間用溫濕度記錄儀DT-TH23全程記錄溫室大棚內溫濕度變化，記錄時間設置間隔1 h。

1.4 數據處理

采用Microsoft Office Excel 2010軟件進行試驗數據匯總、作圖，采用IBM Statistics SPSS for windows 13.0軟件進行方差分析。

2 結果與討論

2.1 鹽土栽培對油莎豆種子出苗及分蘗生長的影響

不同土壤和肥料對土壤溫度和水分有顯著影響，而種子的萌發出苗與土壤溫度、含水量、氧氣含量及鹽分均密切相關。本研究顯示(圖 1)，在溫度和水分保持一致的前提下，播種后35 d，沙性鹽土各處理10.0% 的種子均已出苗，而常規黏性土壤處理種子尚未出苗；播種后 45 d，沙性鹽土種子出苗率達26.7%～56.7%，常規黏性土壤種子出苗率僅13.3%。說明沙性鹽土與常規黏性土壤相比，更適宜油莎豆種子萌發，這與沙性土壤的通透性比黏性土壤大有關，也與有機肥和基質的施用有關。

圖1 鹽土栽培油莎豆種子出苗率Fig. 1 Emergence rate of chufa tubers under different treatments

種子萌發出苗對日最低氣溫有一定要求，試驗于3月3日播種，至3月15日，日最低氣溫低于10.0 ℃，此間所有處理均未有種子出苗。3月16—20日，連續5 d日最低氣溫高于10.0 ℃，3月23日(播種后20 d)之后抗鹽立苗基質處理開始陸續有種子出苗(圖1、圖2)。說明氣溫對油莎豆種子出苗產生了影響，日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗，油莎豆春季播種日期應該控制在日最低氣溫穩定10.0 ℃ 以上的四月中下旬以后。

圖2 播種期間日最低氣溫Fig. 2 Lowest temperatures during seeding period

已有研究表明抗鹽立苗基質具有增加土壤通透性、保水、保肥等效果[20-21]，能夠促進種子在鹽土中的萌發，并增加分株生長速度。播種后20 d，抗鹽立苗基質處理種子率先出苗；播種后 25 d，出苗率達36.7%；播種后35 d，沙性鹽土+抗鹽立苗基質(SSM)、沙性鹽土+商品有機肥(SSOF)、沙性鹽土+化肥(SSF)出苗率分別達 36.7%、26.7%、10.0%，SSM 處理高出SSOF處理37.45%，高出SSF處理267%，方差分析表明，P＜0.05水平下差異達顯著水平(圖1)。說明抗鹽立苗基質有利于油莎豆種子在沙性鹽土中的萌發。圖3是播種后85 d對各處理單株分蘗情況的統計結果，在沙性鹽土中，施用抗鹽立苗基質有利于油莎豆植株分蘗生長，群體數量顯著高于其他處理(P＜0.05)。

圖3 鹽土栽培油莎豆分蘗生長情況Fig. 3 Tillering of chufa under different treatments

2.2 鹽土栽培對油莎豆葉片養分含量的影響

有研究表明植物葉片中總氮、總磷含量與施肥量之間存在一定的相關關系，在一定的施肥水平范圍內隨化學肥料投入量的增加，植株體內氮、磷吸收累積量增加[22]。表2是試驗進行至85 d后葉片總氮、總磷及總鉀含量情況?？梢?，SSF處理葉片總氮、總磷含量顯著高于SSOF和SSM處理(P＜0.05)，其中，總氮含量平均高出 33.43% 和 24.45%，總磷含量平均高出6.72% 和27.64%；而SSM和SSOF處理葉片總鉀含量顯著高于SSF處理(P＜0.05)，平均高出11.65%和11.16%。與SSOF處理相比，SSM處理增加了葉片總氮、總鉀含量，分別高出 7.22% 和 0.44%。說明化學肥料的投入有助于油莎豆植株葉片氮、磷吸收，抗鹽立苗基質和商品有機肥的投入有助于植株葉片鉀的吸收。這可能與有機肥和抗鹽立苗基質處理以基質營養及礦物質原料為主，氮、磷投入量低于常規化肥處理有關。而鹽土中施用抗鹽立苗基質處理的油莎豆葉片鉀含量高于施用有機肥和常規化肥處理，可能是抗鹽立苗基質的施用促進了油莎豆植株細胞中OsAKT1[23-24]的表達，降低了對NH4+的選擇性吸收，同時增強了對K+的選擇性吸收，提升了K+/Na+比，進而增強了油莎豆的耐鹽性，但具體作用機理尚不明確，需作進一步的研究。

表2 油莎豆葉片總氮、總磷及總鉀含量(g/kg)Table 2 Contents of total nitrogen, phosphorus and potassium in chufa leaves under different treatments

2.3 鹽土栽培對油莎豆葉片生理指標的影響

葉片可溶性糖含量及相對電導率是衡量植物抗鹽脅迫的重要指標[25-26]，可溶性糖、脯氨酸作為滲透調節物質使得細胞自身水勢降低，避免細胞脫水的同時有利于從外界環境中吸收水分，且對其他酶類合成代謝也具有保護和促進作用[16]，相對電導率可體現葉片中鹽分高低，丙二醛是膜質過氧化的產物，能夠反映葉片細胞受脅迫的程度。表 3中，SSF與 CSF處理比較可發現，土壤鹽分脅迫使得油莎豆葉片可溶性糖含量降低了0.07 mmol/g FW，脯氨酸含量升高了0.63 μg/g FW，丙二醛含量增加了1.09 nmol/g FW，相對電導率增加了8.43%，可溶性糖、脯氨酸及相對電導率變化差異顯著(P＜0.05)。比較SSF與SSM處理可發現，抗鹽立苗基質處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P＜0.05)，增加值達0.08 mmol/g FW；同時降低了葉片相對電導率，降低幅度 35.16%，達顯著水平(P＜0.05)；兩者葉片中脯氨酸及丙二醛含量均有所增加，但差異不顯著(P＞0.05)。比較SSOF與SSM處理可發現，施用抗鹽立苗基質比施用商品有機肥更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量，并降低葉片相對電導率和葉片脯氨酸含量。可見，抗鹽立苗基質的施用，增加了葉片中可溶性糖、脯氨酸等的累積量，進而增強了滲透調節功能，減輕了葉片膜質的過氧化水平，緩解了鹽分造成的生理傷害，提升了油莎豆抗鹽能力，表現為葉片相對電導率降低，植株群體構建趨于常規黏性土壤處理水平。

表3 油莎豆葉片可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量及相對電導率Table 3 Contents of soluble sugar, proline and malondialdehyde and relative conductivity of chufa leaves under different treatments

2.4 鹽土栽培對油莎豆根系及結實情況的影響

表4是試驗進行85 d后單株根系及結實情況。常規黏性土壤油莎豆根系生長旺盛，結實數量少，根果比較高，對以經濟產量為目的的生產不利。沙性鹽土抑制了油莎豆根系的生長，但促進了果實的生長，降低了根果比。與CSF處理相比，SSF、SSOF、SSM處理油莎豆根系干重和根果比均顯著降低(P＜0.05)，單株果實數量及果實干重均有所增加。比較 SSF、SSOF、SSM處理可見，抗鹽立苗基質促進了油莎豆在沙性鹽土中根系的生長，提高了結實數量和果實干重。低根果比、高結實量可能與油莎豆出苗后在抗鹽立苗基質的作用下降低了根系總的吸收面積，活躍吸收面積相應增加，根系活動得到增強，進而提高了對K+的吸收能力，維系葉片高的K+/Na+比，緩解了由土壤鹽分形成的環境壓力有關[27]。受盆缽土壤質量限制，本試驗從播種到試驗結束僅進行了85 d，常規土壤常規施肥處理產量顯著降低也可能與出苗遲、生長周期不足有關，有待后續進一步研究。

表4 油莎豆單株根系及結實情況Table 4 Dry weights of roots, numbers and dry weights of tubers, root/tube ratiosr of chufa under different treatments

3 結論

綜上，沙性鹽土較常規黏性土壤更適宜油莎豆種子的出苗，根果比顯著低于常規黏性土壤處理(P＜0.05)，單株結實個數及果實干重均高于常規黏性土壤處理。日最低氣溫低于10.0 ℃ 不利于油莎豆種子的出苗，適宜播期應控制在日最低氣溫穩定達10.0℃ 以上的四月中下旬以后。沙性鹽土與常規黏性土壤相比，影響了油莎豆后續根系生長及分株群體構建，而沙性鹽土+抗鹽立苗基質處理(SSM)能夠促進油莎豆種子出苗及分株生長，并提高經濟產量。與沙性鹽土+化肥處理(SSF)比較，SSM 處理顯著增加了葉片可溶性糖含量(P＜0.05)，增加值達 0.08 mmol/g FW，同時顯著降低了葉片相對電導率(P＜0.05)，降低幅度達35.16%；與沙性鹽土+有機肥(SSOF)比較，SSM 處理更有利于增加油莎豆葉片可溶性糖含量，并降低葉片相對電導率和葉片脯氨酸含量。

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