淹水脅迫對桑樹幼苗生長和生理特性的影響

趙東曉　董亞茹　孫景詩　杜建勛　陳傳杰　婁齊年　梁明芝　王照紅

摘要：本試驗以8036×農14和桂優12號兩個不同品種桑樹幼苗為研究對象，對其實施模擬水淹脅迫處理，測定淹水脅迫下兩個品種桑樹幼苗的生長指標、葉綠素含量及葉片質膜相對透性。結果表明：淹水脅迫顯著降低桑樹幼苗株高，增加地上部鮮重、干重和莖粗，并顯著降低幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量，顯著提高葉片質膜透性。綜合看來，桂優12號耐澇性高于8036×農14。

關鍵詞：桑樹幼苗；品種；淹水脅迫；生長；生理指標

中圖分類號：S888 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2018）11-0055-04

Abstract In this study， the seedlings of 8036×Nong 14 and Guiyou 12 were used as materials and treated by simulated waterlogging stress. The growth indexes， chlorophyll content and relative permeability of leaf chlorophyll were measured. The results showed that the waterlogging stress significantly reduced the plant height and the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoids in the seedling leaves， but increased the fresh and dry weight above ground， stem diameter and leaf membrane permeability. In general， the waterlogging resistance of Guiyou 12 was higher than that of 8036×Nong 14.

Keywords Mulberry seedling； Variety； Waterlogging stress； Physiological indexes

近年來全球氣候變暖，極端天氣及洪澇災害頻發，淹水脅迫已成為農業生產中最常見的非生物逆境脅迫[1]。此外，水庫及江河湖泊地區易形成消漲帶。消漲帶是庫區泥沙、有機物、化肥和農藥進入水庫的最后屏障，是陸地生態系統與水生生態系統之間的過渡地帶，更是生態環境脆弱的地帶[2]。選擇合適的耐水淹植物是解決消漲帶及江河湖泊地區植被修復問題的重要途徑[3]。

桑樹（Morus alba L.）為桑科（Moraceae）桑屬（Morus L.）多年生落葉喬木，是我國重要的經濟林木之一[4]，被認為是經濟林木里生態效益最高、 生態林木里經濟效益最佳的樹種[5]。同時，桑樹抗逆性強，尤其具有超強的反季節耐淹水能力[6]。研究表明，成林桑樹淹水20 d后枝葉仍能正常生長[7]。經10 m深水淹沒6個月后，桑樹是水位下降后最早萌芽的植物[8]。目前關于桑樹淹水脅迫的研究多集中在水分逆境下成林桑樹長勢、成活率等方面[9]，而關于淹水脅迫對桑樹幼苗生長及其生理特性影響的研究尚未見報道。因此，本團隊用模擬水分脅迫方法對此進行研究，以揭示桑樹幼苗適應淹水脅迫的生理機制，為桑樹在江河湖泊地區及水庫消漲帶植被恢復實踐中的應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為2個月生桑樹幼苗。供試雜交桑組合8036×農14由山東省蠶業研究所選育，桂優12號由廣西壯族自治區蠶業技術推廣總站提供。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于2018 年3月至5月在山東省蠶業研究所光溫可控的植物培養室中進行。培養條件為光照16 h、暗處理 8 h，光強600～800 μmol·m-2·s-1，溫度22℃。試驗用聚乙烯塑料盆缽長、寬、深均為10 cm，底部有排水孔。每盆裝混合土（蛭石和營養土體積比為1∶2）250 g。

桑樹種子在播種前用75%乙醇消毒5 min，再用無菌水沖洗5遍，置于25℃光照培養箱中催芽48 h。精選發芽一致的種子，每缽播種2～4粒，四葉一心期定苗，每缽留苗兩株。幼苗生長2個月時進行淹水處理（W），保持水面高于土面2 cm，以正常水分管理為對照（CK）。每種處理每個品種設3個重復，每個重復20缽。淹水處理10 d后結束，并取材進行指標測定。

1.3 指標測定和方法

每個品種每處理取10株，用游標卡尺測定幼苗株高和莖粗，取平均值。用萬分之一天平稱量幼苗地上部鮮重，取平均值。稱重結束后用清水沖洗干凈，擦干后在105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，用萬分之一天平稱量干重。株高、莖粗及鮮重、干重的測量分別設置3次重復。

葉綠素提取采用95%乙醇浸提法，測定用分光光度計法；葉片質膜相對透性用相對電導法并加以改進測定[10]（DDSJ-308F電導儀），用相對電導率大小來表示。

1.4 數據統計分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0對數據進行統計分析和做圖。用單因素試驗統計分析方法進行差異顯著性檢測，大小寫字母分別表示0.01、0.05水平差異顯著。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫對桑樹幼苗生長的影響

由表1可知，淹水脅迫10 d使8036×農14和桂優12號株高分別降低14.20%、10.12%，達極顯著水平；莖粗分別增加30.0%、40.51%，均顯著高于對照。水淹后8036×農14鮮重和干重分別增加5.08%和14.53%，桂優12號植株鮮重和干重分別增加7.39%和22.49%，但均未達到顯著差異水平。

2.2 淹水脅迫對桑樹幼苗葉片葉綠素含量的影響

由圖1可以看出，淹水脅迫10 d后，8036×農14幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素含量分別下降22.01%、19.42%、21.24%和24.49%，均顯著低于對照；桂優12號幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量分別下降19.61%、15.18%、18.22%和27.31%，與對照相比也均達到顯著差異。

2.3 淹水脅迫對桑樹幼苗葉片質膜相對透性的影響

由圖2可知，淹水脅迫使8036×農14和桂優12號幼苗葉片質膜相對透性極顯著增加，其中前者升高2.25倍，后者升高45.51%，與對照相比均達到極顯著差異水平。

3 討論與結論

許多研究表明，植物在淹水脅迫下株高的生長會受到抑制，如湖北海棠[11]、 美洲黑楊[12]、麻櫟[13]、喜樹[14]、閩楠[15]、懸鈴木[16]幼苗的株高生長會因淹水脅迫而降低。本研究中兩個桑樹品種幼苗淹水10 d后株高與對照差異極顯著，說明淹水會抑制桑樹苗生長。淹水阻礙植物苗生長的直接原因是阻礙了節間的生長，間接原因是阻止葉原基分化、葉片生長，誘導葉衰老、脫落等[17]。莖基粗與苗木生長量及抗逆性密切相關[18]。一般情況下植物遭受淹水脅迫后，林木耐澇性越強，莖基部增粗越明顯，原因可能是淹水脅迫下耐澇植物形成了肥大的皮孔，在莖基部形成了通氣組織以適應淹水脅迫造成的缺氧環境[19]。本試驗結果表明，淹水脅迫對桑樹幼苗莖基粗的增長有一定促進作用，可使桑樹幼苗鮮重和干重增加，但與對照相比沒有達到顯著差異。這與柳樹、落羽杉、重陽木、白蠟等植物對淹水脅迫的反應一致[16]。

以往研究表明，淹水脅迫后，植物新葉發育受阻，成葉失綠變黃，出現萎蔫、卷曲、下垂、脫落等癥狀[20]。水分脅迫使植物的葉綠素和類胡蘿卜素含量降低[21]。本研究中，淹水脅迫使兩個桑樹品種幼苗葉片變黃，葉片葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低。這可能是淹水脅迫使活性氧（reactive oxygen species，ROS）增多，引起葉片細胞膜脂過氧化，降低光合色素的合成能力，最終造成葉綠素和類胡蘿卜素含量下降。

質膜是細胞內外部環境的動態屏障，是細胞物質交換和信息傳遞的重要通道。植物在遭受逆境脅迫時，質膜功能或結構被破壞，膜透性增加，這是膜損傷和變性的重要標志。當細胞膜透性增大時，細胞內各種水溶性物質會有不同程度的外滲，滲漏越多，電導率越大。質膜相對透性反映了細胞膜的損傷程度[22]。淹水脅迫下桑樹幼苗葉片質膜相對透性增大，說明淹水脅迫使桑樹幼苗葉片質膜受損，這與張健等[23]對黃瓜的研究結果一致。

本研究中兩個桑樹品種對淹水脅迫的反應程度不同。綜合幼苗生長指標和生理特性，桂優12號耐澇性強于8036×農14。

參 考 文 獻：

[1] 鄧文，莫榮利，李勇，等. 淹水脅迫對桑樹生長及生理特性的影響[J]. 湖北農業科學， 2017，56（23）：4559-4563，4567.

[2] 鐘興權，熊國普，胡文龍，等. 桑樹在三峽庫區消落帶種植試驗初報[J]. 蠶學通訊， 2016，36（4）：9-12.

[3] 劉娟，田維，馬煜，等. 淹水脅迫下山桑和蒙桑的生理生化指標響應研究[J].長江大學學報（自科版），2017，14（6）：13-17，71.

[4] 韓世玉. 桑樹的生態價值及其在貴州“東桑西移”中的生態栽培[J]. 貴州農業科學， 2007，35（5）：140-142.

[5] 劉蕓. 桑樹在三峽庫區植被恢復中的應用前景[J]. 蠶業科學，2011，37（1）：93-97.

[6] 賀秀斌，謝宗強，南宏偉，等. 三峽庫區消落帶植被修復與蠶桑生態經濟發展模式[J]. 科技導報，2007，25（23）：59-63.

[7] 姚芳，倪吾鐘，楊肖娥. 桑樹的種質資源生態適應性及其應用前景[J]. 科技通報， 2004，20（4）：289-292，297.

[8] 張建軍，任榮榮，朱金兆，等. 長江三峽水庫消落帶桑樹耐水淹試驗[J].林業科學， 2012，48（5）：154-158.

[9] 董瑞華，陳偉國，戴建忠，等. 冬春季不同淹澇脅迫強度對桑苗和桑樹生長的影響[J]. 蠶桑通報，2011，42（3）：12-16，20.

[10]賈新平，鄧衍明，孫曉波，等. 鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響[J]. 草業學報，2015，24（12）：204-212.

[11]劉雪，彭冶，范俊俊，等. 淹水脅迫對湖北海棠生長和生理特性的影響[J]. 經濟林研究，2018，36（1）：35-42.

[12]Yang F，Wang Y，Wang J，et al. Different eco-physiological responses between male and female Populus deltoides clones to waterlogging stress[J]. Forest Ecology and Management，2011，262（11）：1963-1971.

[13]張曉磊，馬風云，陳益泰，等. 水澇脅迫下不同種源麻櫟生長與生理特性變化[J]. 西南林學院學報，2010，30（3）：16-19，33.

[14]汪貴斌，蔡金峰，何肖華. 澇漬脅迫對喜樹幼苗形態和生理的影響[J]. 植物生態學報， 2009，33（1）：134-140.

[15]Ge Y，He X，Wang J，et al. Physiological and biochemical responses of Phoebe bournei seedlings to water stress and recovery[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2014，36（5）：1241-1250.

[16]劉春風. 淹水對15個樹種苗木生長和形態特征的影響[D]. 南京：南京林業大學， 2009.

[17]曹福亮，羅伯特·法門. 人工淹水逆境處理對美洲黑楊苗生理特性的影響[J]. 南京林業大學學報（自然科學版），1993，17（2）：18-24.

[18]劉勇. 我國苗木培育理論與技術進展[J]. 世界林業研究，2000，13（5）：43-49.

[19]王哲宇. 九種木本植物幼苗的淹水脅迫生理特征研究[D]. 南京：南京林業大學，2014.

[20]Bennicelli R P，Stepniewski W，Zakrzhevsky D A，et al. The effect of soil aeration on superoxide dismutase activity， malondialdehyde level，pigment content and stomatal diffusive resistance in maize seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany，1998，39（3）：203-211.

[21]Zhou C，Bai T，Wang Y，et al. Morpholoical and enzymatic responses to waterlogging in three Prunus species[J]. Scientia Horticulturae，2017，221：62-67.

[22]歐毅，王進，吳天強，等. 水分脅迫對桃形李葉片含水量、質膜透性和抗氧化酶活性的影響[J]. 西南農業學報，2007，20（5）：982-985.

[23]張健，劉美艷. 一氧化氮提高黃瓜幼苗耐澇性的探究[J]. 中國瓜菜，2017，30（1）：18-21.