氮對虧缺灌溉冬小麥地上及地下部分生長的影響機制

秦文利

（河北省農林科學院農業資源環境研究所，河北 石家莊 050051）

華北平原是我國最大的冬小麥生產基地，冬小麥生產的可持續發展對于保障國家糧食安全具有重要意義。華北平原的季風性氣候導致冬小麥生育期內降水稀少，不能滿足冬小麥生長發育對水分的需求，因此，利用地下水進行補充灌溉是實現該區域冬小麥高產的重要途徑。然而，華北平原地下水超采嚴重，形成了世界上面積最大的地下水漏斗區[1]。為保護生態環境，國家實施了地下水限采政策。農民為了降低灌溉成本、穩定產量，逐漸接受了冬小麥虧缺灌溉技術，即冬小麥生育期內水分供應量小于其總蒸散量的灌溉模式。與充分灌溉相比，冬小麥虧缺灌溉可減少灌溉次數3～4次，節約用水量約25%，提高水分利用率15%以上[2]，有效減輕冬小麥生產對地下水的依賴。保證冬小麥產量穩定是實施虧缺灌溉最重要的目標，而促使根系深扎充分利用播前土壤儲水、提高地上部干物質向籽粒的轉運量是穩定冬小麥產量的重要措施。氮是植物生長需求量最大的礦質元素，在植物新陳代謝過程中發揮著重要作用，對作物生長和產量具有重要影響。通過氮肥調控虧缺灌溉冬小麥地下地上生長、提高水分利用率逐漸發展為當前作物節水、抗旱研究的熱點。總結了國內外氮肥調控對虧缺灌溉冬小麥地下和地上部分生長影響的研究進展，旨為華北地區虧缺灌溉冬小麥氮肥優化管理提供技術參考。

1 虧缺灌溉簡介

虧缺灌溉，即調虧灌溉，基本內涵為：根據作物生長發育的生理生態特點，在作物某些生育期主動進行水分調虧處理以改變作物的某些生理過程，增強作物的抗旱能力，改變同化產物在不同器官間的分配，實現節水、增產、提質的目標[2～4]。其節水機理主要包含2個方面。（1） 作物根冠比增大。當作物遭遇干旱時，將更多的同化產物分配到根系，促進地下根系生長，抑制冠層生長，降低蒸騰耗水。（2）氣孔開度降低。作物在水分脅迫下會降低氣孔開度，減少蒸騰耗水，提高水分利用率。增產機理主要為復水后表現出的補償生長功能有利于增產。虧缺灌溉主要是在作物早期營養生長階段進行，有利于后期干物質向籽粒的轉移，提高作物的收獲指數。華北地區冬小麥虧缺灌溉模式主要采用春一水模式，即在冬小麥拔節至抽穗期灌溉1次；但在特別干旱年份，采用春二水模式，即在抽穗期再灌溉1次。

2 氮對虧缺灌溉冬小麥根系生長的影響

2.1 冬小麥根系特點及其在虧缺灌溉中的作用

冬小麥-夏玉米一年兩作是華北平原糧食高效生產的主要種植模式，該模式的建立與華北平原的降水特點以及冬小麥和夏玉米根系在土壤中的分布特征有密切聯系。華北平原年降水量為480～550 mm，其中70%以上的降水集中于夏玉米生長季，而冬小麥生長季降水稀少，不能滿足其生長需求。夏玉米根系在土壤中分布的最大深度為1.2m，能利用最大深度為0.6～0.8 m土層的土壤水，夏玉米收獲后深層土壤（0.6～0.8 m以下土層）含有大量水分。冬小麥根系在土壤中分布的最大深度為2.0 m，能利用深度1.6～1.8 m土層的土壤水，冬小麥根系的分布特點有利于其利用深層土壤儲存的水分[2]。由此可見，冬小麥和夏玉米根系在土壤中的分布特征決定了冬小麥-夏玉米輪作模式可高效適應華北平原的降水特點。促進根系對深層土壤水分的吸收是冬小麥實施虧缺灌溉的基礎，調控根系在深層土壤中的分布可減輕冬小麥土壤水分脅迫、穩定產量。孫紅勇等[3]研究表明，提高播前土壤儲水對總蒸騰量的貢獻可以提高虧缺灌溉冬小麥產量。張喜英等[2]研究認為，增加深層土壤大于0.8 cm/cm3的根長密度，能提高土壤儲水對虧缺灌溉冬小麥蒸散量的貢獻。Hund等[5]把95%根系所占的土層深度、深層根系所占的比例及土壤中總根長作為表征作物抗旱能力的根系指標。

2.2 氮對冬小麥根系生長及吸水能力的影響

2.2.1 氮對根系生長的影響 冬小麥根系在土壤剖面中呈指數遞減特征分布，80%以上根系集中在80 cm土層內[6]。氮對根系生長具有重要影響，但不同研究中氮對冬小麥根系生長的影響不同。研究表明，增施氮肥可調控根系在土壤中的分布，提高根系對深層土壤水分的吸收。Liu等[7]通過6 a大田試驗研究表明，虧缺灌溉條件下，240 kg/hm2施氮處理能促進深層土壤根系生長，吸收深層硝態氮等土壤養分，減少硝態氮的殘留。Wang等[8]研究發現，冬小麥拔節期和開花期補充灌溉至70%田間持水量條件下，與施氮量0、180和240 kg/hm2處理相比，施氮量為210 kg/hm2時可顯著提高60～140 cm土層土壤水分的消耗量。增施氮肥有助于增加根系在深層土壤的生長分布[9]。Zhong等[10]通過氮對黃土高原雨養冬小麥耗水特征和水分利用率影響的研究發現，不施氮處理冬小麥根系穩定吸收120 cm以內土層土壤中的水分，而施氮處理穩定吸收120 cm以下土層土壤中的水分，這可能是因為施氮促使根系在深層土壤分布，能吸收更深土層土壤中的水分和養分。而王艷哲[11]研究表明，虧缺灌溉條件下，增施氮肥降低冬小麥根系總重。張喜英[6]認為，雖然高氮磷土壤上冬小麥根系發達，但根冠比下降；而在低氮磷土壤上，冬小麥深層根系生長相對增加，有利于提高根系與土壤的接觸面積，增加養分和水分的吸收。Wang等[8]在黃淮海平原上研究發現，在冬小麥營養生長階段，輕度的水分和氮脅迫有利于根系在土壤剖面的垂直分布，增加80 cm以下土層冬小麥的根長密度。不同研究中氮對土壤中根系的生長出現了相互矛盾的結果，這可能與土壤水分情況、土壤氮素虧缺程度、施肥位置和土壤肥力類型等不同有關[12，13]。

2.2.2 氮對冬小麥根系吸水能力的影響 根系水力傳導度是表示作物根系吸水能力的1個重要參數[14]。作物受到水分脅迫后，會導致根系水力傳導度降低。但增加土壤中的硝態氮含量可提高根系水力傳導度，降低干旱條件下作物根系的吸水阻力。Gloser等[15]和Gorska等[16]研究表明，作物根系對土壤水分的吸收能力與土壤溶液中的根系水力傳導度呈正相關。當土壤硝態氮濃度下降時，作物根系水力傳導度降低，當土壤硝態氮濃度提高時，根系水力傳導度提高。Maurel等[17]認為這可能與硝態氮能影響水通道蛋白，而水通道蛋白能提升根系水力傳導度、加大根系水流通量有關。

3 氮對虧缺灌溉冬小麥地上部分生長的影響

3.1 虧缺灌溉對冬小麥地上部分生長的影響

不同生育階段水分脅迫對作物產量影響不同。華北平原冬小麥播種期至分蘗期、分蘗期至返青期、返青期至拔節期、拔節期至抽穗期、抽穗期至灌漿期、灌漿期至收獲期對水分的敏感指數分別為0.080、0.010、0.083、0.186、0.126 和 0.009，冬小麥返青期至拔節期、拔節期至抽穗期遭受水分脅迫將導致嚴重減產[18，19]。因此，在保證冬小麥產量條件下進行虧缺灌溉時，正常年份會在返青期至拔節期補充灌溉1次，特別干旱年份會分別在拔節期至抽穗期、抽穗期至灌漿期各補充灌溉1次，其他生育期不進行灌溉。冬小麥早期營養生長階段進行水分脅迫，可減少冬前無效分蘗，降低土壤含水量，減少土表水分無效蒸發，優化冠層生長，降低奢侈蒸騰，促進冬小麥提早開花，延長灌漿期，使更多花前貯藏在莖稈中的碳水化合物轉運到籽粒中，提高冬小麥的收獲指數[2]。但冬小麥虧缺灌溉后，會導致其生長后期葉片變黃、衰老加快，光合效率降低，影響干物質的積累和轉運。氮是葉綠素的重要組成成分，通過氮素調控可優化虧缺灌溉冬小麥地上部分的生長，提高葉片光合能力，進而提高冬小麥產量。因此，探究氮調控對虧缺灌溉冬小麥地上部生長的影響十分重要。

3.2 氮對虧缺灌溉冬小麥地上部分生長的影響

水是作物根系吸收利用氮的載體，土壤水分狀況影響著作物對氮的吸收和利用，即氮肥的有效性。在充分灌溉和虧缺灌溉條件下，一定的施氮量范圍內，冬小麥產量均隨施氮量的增加而提高，但虧缺灌溉下產量對氮肥的響應度降低。Oweis等[20]研究表明，雨養條件下，隨氮肥用量的增加，作物產量不斷增加，當氮肥用量達到50 kg/hm2（產量對氮肥響應的臨界值）時，再增加氮肥用量，產量穩定甚至出現下降；灌溉條件下，產量對氮肥響應的臨界值可提高到100 kg/hm2。Singh Y等[21]研究發現，籽棉產量對氮的響應呈二次曲線型，在不同的虧缺灌溉水平上表現不同。

土壤水分情況也影響著作物水分生產力對氮的響應水平。Singh Y等[21]研究表明，輕度水分虧缺條件下，作物水分生產力對氮肥響應的臨界值為200 kg/hm2；提高水分虧缺程度，作物水分生產力對氮肥響應的臨界值下降至160 kg/hm2。Shangguan等[22]研究認為，水分虧缺條件下，過量施氮導致水分利用率下降的原因是因為光合速率的下降幅度大于蒸騰速率。

作物實施虧缺灌溉后，必須優化氮肥用量。虧缺灌溉條件下，優化施氮能提高作物葉片的葉綠素含量、葉面積指數和葉片持綠期，以及光能利用率和光合效率；而過量施氮會增加土壤溶液氮濃度，提高作物根系對土壤水分脅迫的敏感度，降低根系水分吸收能力，導致作物葉片蛋白含量、葉綠素含量以及光合作用均明顯下降，作物減產，即高施氮量水平下水分短缺減產更嚴重。Chen等[23]研究認為，虧缺灌溉條件下，0～20 cm土層優化施氮可促進光合產物向籽粒的轉移，提高作物產量47%～101%。

4 結論

虧缺灌溉條件下優化氮肥管理，一方面可以提高冬小麥根系的吸水能力，促進冬小麥根系在深層土壤中生長，更多利用播前土壤中的儲水，保證冬小麥產量穩定；另一方面可以調控地上部生長，促進干物質向籽粒轉運，提高收獲指數，增加籽粒產量，提高水分利用率。

土壤水分狀況決定著作物對氮的響應水平，過量施氮將增加冬小麥根系對水分脅迫的敏感性，降低根系對土壤水分和養分的吸收，抑制地上部干物質的積累，導致產量下降、水分利用率降低。在華北平原普遍存在著氮肥過量投入的現象，不僅會對虧缺灌溉冬小麥產量的穩定性和水分利用率產生不利影響，還會對生態環境造成嚴重威脅，因此，根據虧缺灌溉條件下作物對氮的響應，優化氮肥管理，對冬小麥可持續生產具有重要意義。