水稻稻曲病研究現狀及展望

徐偉東，李 冠，陸 強*，黎 菊，蔡金洋

（1嘉興市農業科學研究院（所），浙江嘉興314016；2中國水稻研究所，浙江 杭州 310006）

稻曲病是繼水稻三大主要病害稻瘟病、紋枯病和條紋葉枯病之后又一主要影響水稻生產的病害。在中國，稻曲病主要流行于中晚稻稻區，以往零星發生，不被人們重視。如今隨著耕作制度、水稻品種和栽培管理措施的改變，稻曲病的發生日趨嚴重［1，5］。近幾年，隨著雜交稻育種和優質稻育種比重的增加，特別是以‘甬優12’為代表的甬優系列秈粳交超級稻的大面積推廣和應用，稻曲病發病加重，嚴重時可造成20%～30%的產量損失［2］。稻曲病的發生也逐漸成為優質水稻生產的一大障礙，稻曲病菌能產生大量毒素，對人、動物、植物的細胞分裂有強烈的抑制作用，對稻米的食用安全帶來一定威脅［3］。為了追求高產，常規稻和雜交稻對肥水的依賴越來越強，一定程度上為稻曲病的流行創造了條件。稻曲病的發生、危害隨氣候變化、品種特性、栽培管理條件等因素變化存在巨大的差異性［4］。本文對國內外稻曲病的研究近況進行綜述，以期為現階段稻曲病的防治提供參考。

1 稻曲病致病機理

1.1 稻曲病病菌

1.1.1 形態

稻曲病菌最早被命名為稻腥黑粉菌屬的一個種（Tilletia oryzae Pat.）。1895年，Brefeld發現其發育和產孢模式類似于狗尾草上的一種無性階段，稱其為綠核菌（Ustilaginoidea）屬的子囊菌，即為無性態；1934年，Sakurai發現了稻曲病菌的有性孢子，即菌核萌發產生子囊孢子，該菌被列入子囊菌的麥角菌屬［6，24］。現代研究認為，稻曲病是由稻曲病菌有性態Villosiclava virens侵染水稻小穗造成的真菌病害，病原菌侵染導致穎花上形成體積數倍于稻粒的褐色病原菌菌落，即為稻曲球［5，7］。稻曲球形成初期呈偏平狀，表面光滑，由一層被膜包裹。隨稻曲球不斷生長，被膜破裂，內部病原菌的厚垣孢子暴露形成稻曲，稻曲色澤逐漸變深，最終形成墨綠色或者黑色的稻曲球［1，8］。日本和中國學者先后報道白色念珠型的稻曲病菌，侵染水稻形成一種白色的稻曲球［9～11］。Jecmen等［12］在美國阿肯色州也發現一種白色稻曲球，其厚垣孢子和分生孢子的形態和之前報道的稻曲病菌白色念珠菌相似，rDNA擴增序列和U型念珠菌高度相似。

1.1.2 物質代謝

稻曲球中病原菌次生代謝產生的稻曲病病原菌毒素具有較強的細胞毒性，對人畜和植物均具有毒害作用。有學者認為，稻曲病病菌會分泌多種代謝產物，第一類為黑粉菌素，屬于萘并吡喃酮類，是脂溶性有色物質；第二類為稻曲毒素，屬于環肽類，為水溶性無色物質［13～15］。Koiso等［16］從稻曲球中分離和鑒定出5種稻曲毒素，即稻曲毒素A、B、C、D、F，其中稻曲毒素A為主要成分，約占稻曲毒素總量的80%。Li等［17］研究稻曲毒素A與動物微管蛋白的互作機制，發現稻曲毒素通過對動物微管蛋白組裝和分解的潛在抑制作用，抑制動物細胞的有絲分裂。

1.1.3 結構

陳麗等［18］采用掃描電鏡對稻曲球連同水稻籽粒進行切片觀察，發現稻曲球表面是一層密集的厚垣孢子，菌絲與籽粒的胚乳層界限分明，大部分稻曲球中部有大塊的發育良好的胚乳，并充滿密集的淀粉粒。燕瑋婷等［19］觀察中稻和晚稻上的稻曲病菌厚垣孢子，發現其均為球形或近球形，黃色厚垣孢子表面有疣狀突起，黑色厚垣孢子表面有不規則的錐形刺狀突起，呈菊花狀，其突起較黃色高且明顯。Kim等［20］通過細胞學觀察發現，稻曲病菌的分生孢子直徑約3～5μm，表面分布不規則的突刺，即菌絲，長約200～500 nm，菌絲使稻曲病菌緊密結合，菌絲形成的同心區域為稻曲病菌的菌核，而菌核寄宿在寄主植株壞死區，使其在缺乏營養的情況下也可以生存。Fu等［21］對稻曲病菌在有性生殖過程中產生的厚垣孢子、厚垣孢子球、分生孢子和次生孢子進行精細觀察，利用脈沖凝膠電泳技術分析稻曲病菌染色體組形態，發現V型菌至少有10條染色體，大小在0.6 kb～6 Bb不等，而其基因組大小為23 Mb。

1.2 侵染過程

1.2.1 病原菌寄主

自然狀態下，稻曲球會產生菌核，一般成熟的菌核能存活一年以上。Shetty等［22］發現，菌核能侵染一種名為旱黍草的田間雜草，其病原菌與水稻上的病原菌交互接種可致病，推斷旱黍草可能是稻曲病菌的田間寄主。Atia［23］在埃及發現，稻曲病菌侵染水稻田間雜草稗草和白茅草。很多雜草帶有類似癥狀，但因未進行分子生物學驗證和病原菌分離，并不能完全斷定田間雜種是稻曲病菌的中間寄主。在田間自然生長的菌核萌發需要幾個月的時間，萌發產生的厚垣孢子遇到水稻孕穗期，就可能侵染水稻，使得在籽粒灌漿后期形成稻曲球。

1.2.2 侵染時期和部位

稻曲病的癥狀只表現在水稻穗部，只在個別小穗上產生白色或者黃色至深綠色的球狀病原菌菌落。在自然條件下，感病的水稻植株在開花后一周開始有稻曲球出現，開花后20 d左右稻曲球體積達到最大，并在外圍產生大量的厚垣孢子［24］。水稻籽粒成熟后期，稻曲球的表面形成一至數個形狀不規則的菌核，可在適當條件下萌發產生子囊孢子。厚垣孢子和子囊孢子萌發最終形成薄壁小孢子，可作為接種和侵染水稻的侵染源［5，25］。

Li等［26］采用體外培養的稻曲病菌侵染水稻幼穗，發現其進入小穗后至上而下侵染水稻花器官，而水稻自身會產生一種胼胝質，抑制花藥的萌發。通過對侵染部位稻曲球的切片觀察發現，稻曲病菌同時入侵了雄蕊和雌蕊，菌絲經柱頭薄壁細胞進入子房，最后分解珠被。Ashizawa等［27］將具有綠色熒光蛋白基因標記的稻曲病菌注射到水稻葉鞘中，48 h后發現小穗表面附著分生孢子，120 h后，孢子經小穗頂端從內外穎的縫隙中進入小穗內部，最后侵染整個花器官。Fan等［28］發現，稻曲病菌的有性態Villosiclava virens在水稻孕穗早期特異性地感染雄蕊，并隨后從柱頭和子房入侵，從籽粒灌漿中汲取養分促成稻曲球的形成同時阻止水稻種子的形成。Tang等［29］收集田間感病的重病穗，對其穗軸和稻曲球下的小穗軸進行細胞學觀察，未發現稻曲病菌菌絲，說明稻曲球是病原菌穗部局部侵染造成，稻曲球侵染水稻幼苗后，很難在自然條件下擴展到穗部并引發病害。

2 致病性評價

2.1 生物學特性

李燕等［30］通過分析稻曲病菌致病力與其生物學特性的相關性，發現致病力與菌株產孢能力呈中—低度正相關，與色澤呈正相關，與菌株生長速率呈負相關。王文斌等［31］利用生物學方法，測定中國10個省份111個稻曲病菌菌株的產孢能力、生長速率和致病力，發現其致病力與產孢量之間具有中等相關性，一般情況下產孢量越多致病性越強。尹小樂等［32］采用人工注射接種鑒定江蘇省2012年區試水稻品種對稻曲病的抗性，研究發現，不同菌株對同一水稻品種致病力有顯著差異，同一菌株對不同品種的致病力也有較大差異，推測同一菌株在不同品種上的致病力差異可能與病菌寄主的互作機制有關。譚景艾等［33］采用自然誘發法鑒定江西省27個晚粳品種對稻曲病的抗性，采用菌絲生長速率法測定10種藥劑對稻曲病菌的室內毒力，并試驗其田間防效，結果表明，在27個粳稻品種中，以病穗率作抗性評價指標，高抗品種3個，抗性品種14個，中抗品種7個，中感品種3個，為篩選適宜江西省種植的抗稻曲病晚粳品種提供了依據。

2.2 分子機理

農桿菌介導法是研究真菌基因功能的有效工具之一，極大地推動了稻曲病菌功能基因和分子機理的研究［34］。張震等［35］成功利用農桿菌介導轉化稻曲病菌，并克隆了UVMK1基因，該基因能與稻瘟病菌中對應的突變體MAPK信號通路進行互補，可能與稻曲病菌中的MAPK信號相關。利用T-DNA插入突變菌株進行表型篩選，俞咪娜等［36］成功克隆了多個可能與稻曲病菌致病相關的基因。薄惠文等［37］將 T-DNA插入突變菌株 B1241，發現 TDNA插入到基因Uvt-1241的啟動子區域，導致其功能部分缺失，基因表達量下降，使得突變菌株的生長、產孢等生物學特性及致病力發生改變，由此推測Uvt-1241基因可能在稻曲病菌生長及致病過程中起著重要作用。李余生等［38］利用157個家系組成的‘大關稻’重組自交系群體進行稻曲病接種，以病情指數作為稻曲病的表型值，結果表明，水稻第10、11號染色體存在穩定遺傳的抗稻曲病位點，利用這兩個抗病基因附近的分子標記進行輔助育種，可以提高目標性狀的選擇效率。Zhou等［39］采用稻曲病抗性品種‘Lemont’導入常規品系檢測抗稻曲病的數量抗性位點（QRL），鑒定了可能具有抗性基因的重組自交系，發現都含有多個QRL，這表明聚合多個QRL的分子標記輔助選擇是提高水稻稻曲病抗性的有效策略。Zheng等［40］研究發現，低親和鐵轉運蛋白Uvt3277在稻曲病發病機制中起重要作用，并采用農桿菌介導法將稻曲病致病增強突變基因b3277成功轉入正常植株，導致其致病性增強。

3 稻曲病防治措施

3.1 選育抗病新品種

選育具有抗稻曲病基因的水稻新品種可以從根本上杜絕或者減輕稻曲病的發生，然而稻曲病抗性一般受多基因控制，具體選育過程難度較大。李余生等［41］通過對抗病親本‘IR28’和感病親本‘大關稻’組合的親本及其衍生的F10重組自交系群體進行抗病性評價，采用數量性狀的主基因和多基因混合遺傳模型對抗性的遺傳模型進行判別與遺傳參數估計，發現抗稻曲病遺傳存在明顯的主基因效應，因此，篩選與抗性基因緊密連鎖的分子標記，可以選育抗稻曲病的水稻品種。盧代華等［42］認為在研究水稻稻曲病抗性的遺傳背景中可以嘗試多種分子標記，篩選出更適合對品種抗性進行鑒定的分子標記，提高抗稻曲病育種的效率。采用具有抗性基因的親本與其他具有優良性狀比如高產、優質等的親本進行聚合育種，逐代篩選，淘汰感病株系，結合其他性狀綜合考察，選擇抗病且其他農藝性狀表現良好的株系，以期創造抗稻曲病水稻新種質。張舒等［43］通過田間分期播種自然誘發和溫室人工接種試驗，對湖北省2010年至2014年主栽品種及高世代育種材料進行抗稻曲病鑒定，篩選出4份對稻曲病免疫的材料，為稻曲病的抗病育種奠定了基礎。

3.2 化學防治

稻曲病防治方法主要指化學防治，有藥劑浸種、后期噴灑農藥等，以在水稻劍葉完全展開期噴施農藥為主要防治措施［44］。施藥時機是防治稻曲病的關鍵因素。譚景艾等［33］發現，在水稻破口前7 d施藥優于在水稻破口期和破口后7 d施藥，增加施藥次數可提高藥劑防治效果。農藥試劑分為化學試劑和生物試劑，化學試劑有己唑·嘧菌酯、苯甲·丙環唑、丙環·咪鮮胺、多菌靈等，生物試劑有枯草芽孢桿菌、蠟質芽孢桿菌、井崗枯芽菌和井岡霉素等，化學藥劑和生物試劑共同施用對稻曲病的防治具有良好的效果。浙江省在稻曲病化學防治上已有不少成功的試驗，歐博、阿米妙收、拿敵穩、己唑醇等藥劑對稻曲病均有較好的防治效果［45，46］。

3.3 改變栽培措施

有學者［47，48］研究發現，單位面積總施氮量越大，稻曲病發病越重，施肥總量相同的情況下，生長后期施肥越多，越易發病。水稻播期、插秧期偏后或移栽密度偏大，稻曲病發生有加重的趨勢。因此，適時播種，合理密植、水肥管理，適量施用氮肥，避免后期氮肥過多，可在一定程度上減輕稻曲病的發生。徐寧等［49］通過調查早稻和晚稻連作處理和輪作處理稻曲病病株率及病情指數，發現連作處理的病株率要高于輪作處理，表明輪作水稻比連作水稻更能抵抗稻曲病的發生。稻田輪作可以改變稻曲病病原菌的宿主，使得水稻稻曲病病害減輕。

4 展望

據浙江省種子總站的數據顯示，2015年全省稻曲病發病嚴重，而2016年則少有發病。有學者連續七八年監測不同區域、不同品種的稻曲病發生情況，發現其發生危害差異很大，因而增加了對其防治的難度［50］。稻曲病的發病程度因水稻品種類型而異，一般糯型品種感病重于粳型品種，粳型品種重于秈型品種。筆者從事早秈稻育種工作，很少發現常規早秈稻發生稻曲病的情況。彭艷［51］通過對浙江省稻曲病流行因素的研究，發現秈型雜交稻田間抗性強于粳型雜交稻。稻曲病發生和流行一方面與品種特性密切相關，另一方面與氣候條件密不可分。在水稻抽穗至灌漿期，如果遇到高溫和陰雨天氣，且持續數天的情況，稻曲病發病則相對較重。浙北地區的早稻在抽穗揚花期的天氣條件一般不構成稻曲病發病的條件，加之品種特性，早稻很少發生稻曲病。近些年，水稻育種思路有所轉變，秈粳交育種、秈粳雜種優勢利用成為新的育種熱點，育種者偏好將秈型基因導入粳稻中或者將粳型基因導入秈稻中，以將秈稻和粳稻的優良性狀進行整合，獲得新的優良的種質資源。在稻曲病抗性育種中，可以將抗病秈型基因通過復交或者回交的方式，進行聚合，篩選抗病品種。如今秈粳雜交稻的普遍推廣，水肥水平的提高在一定程度上加重了稻曲病的發生，然而另一方面也可以通過與具有摻秈基因水稻品種的聚合減輕或者削弱稻曲病發生。

稻曲病的防治需要多措并舉，多管齊下。首先，從源頭上減輕其病害，選育抗病品種，創制抗病的種質資源。另外，優化栽培管理措施，減輕稻曲病的發生，比如合理恰當的水肥管理，可以有效抑制稻曲病發生。Stevena等［52］采用感病品種比較在漫灌和溝灌條件下稻曲病的發病情況，發現溝灌稻田中水稻的稻曲病被抑制，推測通過溝灌處理改變了土壤有氧條件和水稻的生理狀態，一定程度上可以削減稻曲病的發生。對于秈粳交品種，應適時早播，以避免在抽穗揚花期遭遇高溫陰雨天氣而加重稻曲病發生的幾率。黃世文等［53］提出“一浸二噴、葉枕平定時”打藥防控水稻稻曲病的發生，即水稻生育后期，打兩次藥，第一次在田間1／3～1／2稻穗劍葉葉枕和倒二葉葉枕齊平時施藥，第二次在田間5%稻穗破口時施藥，可有效防止稻曲病的發生。目前對于稻曲病的防控主要以預防為主，稻曲病一旦顯癥，便無藥可治。這一方面可適當進行藥劑復配試驗或者新藥劑的研發，相關方面的工作還有待進一步深入開展。

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