植物葉片衰老機理及在煙葉生產上的應用

楊 樹 勛

（甘肅省煙草公司隴南市公司，隴南 746000）

20世紀60年代以來，許多科學家對高等綠色植物葉片衰老機理及影響因素進行了大量研究，并取得了很大進展，形成了自由基傷害學說、內源激素調節學說和細胞程序性死亡學說等理論［1］。研究表明，植物葉片的衰老伴隨衰老發生的生化代謝和生理過程變化以及隨植物衰老進程發生的外部形態特征改變，均是由一群衰老相關基因的特異性有序表達及其環境因子協同作用的結果［2］。近年來，關于高等綠色植物葉片衰老的生理變化及其影響因素的研究越來越深入，許多理論已應用于農業生產，為農業生產增產、增收做出了積極的貢獻。

煙葉作為一種重要的經濟作物，其葉片不但是光合作用的營養器官，也是卷煙生產的原料。煙葉在田間生長成熟后其葉片要進行采摘和烘烤，從成熟到采摘及烘烤過程實際是葉片衰老的過程。與大多數農作物不同，研究作物衰老的目的是如何延緩衰老以提高產量，而在煙葉采摘及烘烤方面，是根據葉片衰老機理及利用影響葉片的衰老因子，促進采收的葉片在烤房內衰老，以促進葉片內含物降解向有利于吸食的方向轉化，使烤后煙葉達到最佳質量要求。本文主要綜述植物葉片衰老機理及影響因素的最新研究進展，以及探討如何利用葉片衰老機理服務于煙葉生產。

1 高等綠色植物葉片衰老的生理生化變化

植物葉片都要經過葉芽發生、旺盛生長、生理成熟、衰老、死亡過程。植物葉片生理成熟后就進入衰老死亡期，衰老從外觀上表現出的是葉色由綠變黃、再到枯黃、再變褐，最終成為枯葉死亡的過程。同時其內部伴隨著蛋白質含量、淀粉含量、葉綠素含量和光合速率、各種酶及內源激素等的變化。

1.1 葉片衰老過程中蛋白質含量的變化

蛋白質是植物組織的重要組成部分，蛋白質降解是葉片衰老的基本特征。隨著植物葉片的衰老，蛋白質合成速度下降，降解速度增加，蛋白質含量下降。左天覺等［3］指出，煙葉衰老時，被水解了的蛋白質是煙葉進行光合作用的RuBP羧化酶，它是一個主要的葉片蛋白質組分，其他的酶及非結構蛋白也被水解，衰老過程中蛋白質水解酶的比活增加150%以上。Ray等［4］指出，隨著葉片衰老，蛋白水解酶的活力逐漸增加，并且降解的主要是可溶蛋白質中的部分Ⅰ蛋白，也就是核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶。吳光南等［5］指出，蛋白質降解是葉片衰老的基本特征，水稻葉片在抽伸過程中蛋白質含量增加，抽伸完畢時達最高值，然后在衰老過程中下降，證實了蛋白質合成和降解是葉片生長和衰老的基本特征。宋松泉等［6］以水稻離體葉片進行試驗表明，隨著離體葉片衰老的開始和進程，葉片中氨肽酶和內肽酶活性顯著增加，因而導致蛋白質的水解作用加強，可溶性蛋白質含量下降。在葉片衰老過程中，蛋白水解酶與底物接近程度的改變也可影響蛋白質的降解速度。Matile等［7］認為，在正常情況下蛋白水解酶與底物位于不同的區間，但進入衰老后，它們被逐漸釋放到細胞質，從而促進了蛋白質的降解。所以葉片進入衰老后，一是蛋白質合成速率降低；二是蛋白水解酶比活上升；三是蛋白質水解酶與底物在空間上接近，三者共同改變的結果［8］。丁文明等［9］認為，伴隨著葉片的衰老，可溶性蛋白質含量下降，氨基酸總含量上升。

1.2 葉片衰老過程中葉綠素含量及光合速率的變化

葉綠素是植物進行光合作用的組織，葉片中葉綠素含量的多少代表著植物生命的旺盛程度。研究表明，葉綠素含量與生命的旺盛程度為正相關，與衰老之間為負相關。葉片衰老最明顯的表現就是葉綠素逐漸消失，葉片發黃。聶先舟等［10］報道，水稻離體葉片隨著離體天數的增加，葉綠素含量下降，衰老加深。在活體內所有的葉綠素都以葉綠素-蛋白質復合物的形式存在，結合于類囊體膜上，在衰老過程中隨著蛋白質的降解，葉綠素-蛋白質復合被破壞，葉綠素含量隨之下降。Biswas等［11］研究水稻葉片衰老時指出，水稻葉片中葉綠素和蛋白質含量的下降可作為衡量水稻葉片衰老的可靠指標。在小麥葉片衰老過程中積累的超氧陰離子（O2-）能直接引發葉綠素的破壞及特異性地破壞葉綠素a，致使葉綠素分解破壞和葉綠素a／b值下降。實驗證明，O2-的產生與光合色素含量的降低及膜脂過氧化產物MDA含量的增加具有極顯著的相關性，葉綠素含量的變化與MDA含量的變化呈極顯著的負相關［12］。因而有人提出，葉綠素分解是衰老的原發過程及衰老的真正標志。

隨著葉片衰老、葉綠素含量的下降，葉片光合能力也隨之下降［13］。Giles等［14］指出，衰老葉片光合作用的下降，與葉綠體結構的紊亂有著內在的聯系。葉綠體結構的破壞是造成光合作用下降的重要原因。植物衰老后，根系吸水能力減弱，水分和養分會向新的組織以及生殖器官傾斜，隨著水分脅迫與營養脅迫的加深，光合作用進一步下降。史蘭波等［15］研究證明，葉片水分脅迫時間及程度與MDA含量呈正相關，與光合作用呈一定的負相關。

1.3 衰老葉片中內源激素的變化

葉片衰老受多種植物激素的調控。在葉片衰老過程中脫落酸（ABA）、乙烯（ETH）、茉莉酸（JA）和茉莉酸甲酯（MeJA）含量上升，而細胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）、植物生長素（IAA）和激動素（KT）的含量下降。植物體內，除ABA、ETH、JA和MeJA促進衰老外，CTK、GA、KT及低濃度的IAA有延緩衰老的作用［16］。

1.4 衰老葉片中其他物質的變化

隨著葉片衰老，葉內其他物質如脂類、核酸、淀粉等物質的含量也在下降。衰老過程中，細胞膜的結構和功能完整性都趨于衰退，導致了膜脂代謝的加速。葉片衰老時，RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最為敏感，而細胞質的tRNA衰退最晚。葉片衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。如在煙草葉片衰老處理3 d內，RNA含量下降16%，但DNA只減少3%，組蛋白及非組蛋白等會產生較大的變化。染色質凝縮和DNA的損傷，淀粉含量下降，生物膜結構破壞解體也是葉片衰老的基本特征之一。隨著葉片衰老，葉內內含物大量水解，氨基酸、還原糖含量上升［17］。

2 影響高等植物葉片衰老的因素

植物葉片的衰老雖然是植物生命的必然過程，但是受一系列內部因素的控制和影響，并受環境因素的影響和誘導。內部因素包括內源激素、自由基和受核基因的調控，環境因素主要包括溫度、水分、營養、光照等。

2.1 影響植物葉片衰老的內在因素

植物在億萬年進化過程中為了適應環境，確保種群的遺傳，形成了系統的生命周期，葉片衰老是其重要的一環。為了保證植物葉片衰老的有序進行，植物進化出了自己的控制因子，影響植物葉片衰老的內在因子有內源激素、自由基和基因。

2.1.1 植物激素對植物葉片衰老的影響

植物葉片的衰老受體內激素的調控，影響葉片衰老的激素有CIK、ETH、ABA和IAA。CIK不僅能促進植物細胞的分裂和擴大，并且對芽的分化、葉綠體的發育、養分的運輸和分配等方面有顯著影響，而且能抑制細胞衰老。在葉片衰老過程中，葉綠素的合成，物質的分解代謝，礦質營養的轉移和再分配等多種生理生化過程都受細胞分裂素調節。在分子水平上對衰老相關基因的表達起到了激活、表達增強和表達抑制等調節作用。ETH能促進衰老，可以加快衰老基因的表達，抑制合成作用，促進呼吸作用。ABA能促進衰老，誘導氣孔關閉，控制mRNA合成，也可影響mRNA的穩定性，在翻譯水平上控制基因表達。IAA能促進核酸和蛋白質的生物合成，延緩衰老［25］。

2.1.2 自由基對植物葉片衰老的影響

自由基是帶有未配對電子的原子、離子、分子、基團和化合物等，有細胞殺手之稱［26］。1955年哈曼（Harman）就提出，衰老過程是細胞和組織中不斷進行著的自由基損傷反應的總和。葉片體內的自由基是指代謝過程中產生的O2-、OH-等活性氧基團或分子，當它們在葉片內引發的氧化性損傷積累到一定程度，葉片就出現衰老。但葉片在長期進化過程中在體內形成了一套抗氧化保護系統，正常情況下，由于植物體內存在著活性氧清除系統，通過減少自由基的積累與清除過多的自由基來保護細胞免受傷害。葉片的抗氧化劑主要有兩大類，一是抗氧化酶類，主要包括SOD、CAT、POX等；二是非酶類抗氧化劑，主要有維生素E、維生素C、谷胱甘肽（GSH）、花青素等。研究表明，植物清除自由基的能力隨年齡增加而下降。自由基、活性氧對葉片的損害機理是對生物膜損傷、呼吸鏈損傷、線粒體DNA損傷等。膜脂過氧化即自由基（O2-、OH-等）對類脂中不飽和脂肪酸引起的一系列自由基反應。其中間產物自由基和最終產物丙二醛都會嚴重地損傷生物膜，自由基還損傷線粒體呼吸鏈及線粒體DNA。

2.1.3 遺傳基因對植物葉片衰老的影響

遺傳基因有控制遺傳性狀和活性調節的功能，基因通過復制把遺傳信息傳遞給下一代，并通過控制酶的合成來控制生命代謝過程。植物葉片的衰老死亡也受基因的控制，是程序性死亡過程。程序性死亡（programmed cell death，PCD）是植物進化過程中為適應環境有選擇性地使某些非要害細胞、組織和器官有序死亡；是植物在某個生命時期將不需要的細胞或組織通過自溶、裂解和木質化等方式主動撤退，不但可以減少這些細胞或組織對養分和水分的消耗，以確保生殖等要害組織的養分和水分供應，還可以將死亡細胞或組織自溶、裂解的養分進行重新利用；是植物為延續種群的自我保護功能［27］。像黃瓜、番茄、煙草等植物都有程序性死亡功能。一般植物葉片程序性死亡過程包括兩個階段：第一階段為可逆衰老死亡過程，如遇逆環境程序性死亡就會啟動，如逆環境解除或改善，發黃的葉片會返青；第二階段為不可逆衰老階段，細胞器裂解，細胞衰退，說明植物上一個生命周期已經完成，結束了自己階段性使命［28］。對于離開了母株的葉片其衰老死亡是不可逆過程。

2.2 影響葉片衰老的環境因素

植物進化過程中發展出一套對抗逆境的機制，在逆境條件下葉片等營養器官或組織的衰老被引發，營養物質更多地分流到新的組織及生殖器官，以減少生活力低的器官或組織對養分及水分的消耗，保證植物在逆境下完成一個生活周期。影響葉片衰老的環境因素有極度溫度、水分脅迫、營養脅迫、病原體感染、傷害、光等。

2.2.1 極度溫度對植物葉片衰老的影響

植物生命都有其適宜的溫度范圍，而高溫能促進植物葉片的衰老。試驗表明，在30～38℃范圍內，隨著溫度升高及時間的延長，植物葉片中MDA含量呈持續增加趨勢，可溶性蛋白質含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）酶活性值升高，高溫處理葉片的葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量呈持續下降趨勢［18］。表明高溫脅迫降低了植物葉片保護酶活性，導致體內活性氧大量積累，抗氧化能力降低，引起生物膜相變或膜脂過氧化［19］。隨著生物膜相變或膜脂過氧化，淀粉、蛋白質等水解酶被釋放到細胞質中起作用，促進淀粉、蛋白質的降解。蛋白水解酶比活上升和水解酶在空間上與底物接近促進了蛋白質含量下降，促進了葉片衰老。同時高溫能夠促進葉片內含物的水解及呼吸反應。溫度是植物葉片內含物水解及呼吸反應的必備條件，較高的溫度能提高水解及呼吸反應的速度。溫度的作用：第一，達到生理生化反應（水解及呼吸）酶活性要求的溫度；第二，提供生理生化反應的活化能；第三，能促進水分子及親水有機物的運動，提高底物與酶活性位點的結合速度和頻率；第四，為植物葉片水分的蒸發提供動能，而水分的蒸發進一步帶動水分子及親水有機物的運動，同時防止反應產物的堆積而延緩反應；第五，高溫誘發自由基產生，造成生物膜破壞；第六，高溫降低了植物葉片保護酶活性，使植物葉片抗逆性下降［20］。

2.2.2 水分對植物葉片衰老的影響

水是生命之源，是促進生命旺盛的因素，水分脅迫是引起植物葉片衰老的主要因素。在水分脅迫條件下植物葉片衰老被引發，水分更多地分流到新的組織及生殖器官，以保證植物在逆境下完成一個生活周期。水分脅迫的主要作用：第一，可以促進植物內源激素Eth和ABA的合成，并使細胞膜的透性增加，加速呼吸作用，加快葉片中蛋白質和葉綠素的降解（蛋白質和葉綠素以復合體的狀態結合在一起，隨著蛋白質結構的破壞與分解葉綠素也隨之進行分解）；第二，引起氧化脅迫、積累活性氧破壞葉綠素和加劇膜脂過氧化，膜脂過氧化進一步加劇了對葉綠素破壞，葉綠素含量隨水分脅迫程度的加深和脅迫時間的延長，均呈現下降趨勢；第三，水分脅迫造成葉內還原狀態，谷胱甘肽還原酶受激，促進蛋白質降解和氨基酸活化，導致淀粉酶、蛋白酶等水解酶類數量的增加和活性的提高；第四，水分脅迫使葉片的膨壓降低、氣孔關閉，導致水解酶數量的增加和活性的提高，有利于淀粉和蛋白質的水解，進而加速衰老［21］。同時在植物葉片衰老的過程中保持一定的失水速度可以增加底物與酶的流動性，能促進衰老。保持一定的失水速度的主要作用：第一，促進水分子及親水有機物的運動，提高底物與酶活性位點的結合速度和頻率，加快水解反應和酶促反應速度；第二，防止水解反應和酶促反應產物堆積減緩反應速度，如果水分流動慢反應產物堆積，細胞組織就會將信息傳遞給上一級反應，減慢反應速度［22］。

2.2.3 營養脅迫對植物葉片衰老的影響

Molish研究表明，植物營養虧缺會出現葉片衰老，進而提出著名的營養虧缺學說。該學說認為衰老是由于開花、結果及離體等生物行為導致營養物質向生殖生長部位定向運輸，以及環境營養（N、P、K、Mg）缺乏最終導致營養生長部位營養耗盡所致。而離體的葉片由于同化作用的中斷、異化作用的延續導致葉片營養耗盡，從而促進了衰老的進行［23］。

2.2.4 光照、病原體感染、傷害對植物葉片衰老的影響

適度的光照能延緩小麥、燕麥、菜豆、煙草等多種作物連體葉片或離體葉片的衰老，而強光對植物有傷害作用（光抑制），會加速衰老。不同光質對衰老的作用不同，紅光能延緩衰老，遠紅光可消除紅光的作用；紫外光因可誘發葉綠體中自由基的形成而促進衰老；短日照促進衰老，長日照延緩衰老。光敏色素信號途徑和光合作用水平與葉片衰老的引發機制有關。植株上部葉片和株冠下避陰處葉片比較，前者優先吸收紅光，避陰處或下部葉片獲得較低的紅光／遠紅光比率，所以避陰處或下部葉片先衰老。減少 PAR（Preferential absorbance of red photons，紅光優先吸收率）和降低紅光／遠紅光比率是引發避陰處葉片衰老的信號。事實證明，轉基因煙草過量表達光敏色素A（phyA）可以延緩避陰處葉片的衰老。這是由于phyA過量表達可以增加避陰處葉片對強光或者對紅光／遠紅光的感受性。黑暗是一種極度的避陰現象，研究認為暗誘導葉片衰老與程序性衰老是同步發生的［24］。

病原體感染、蟲害等自然傷害損傷了葉片的組織結構，促進衰老。

3 植物葉片衰老機理在煙葉生產上的應用

煙葉是高等綠色植物，其葉片也具有高等綠色植物葉片的一般屬性，遵循高等綠色植物葉片衰老的一般規律。煙葉葉片在田間生理成熟后進入衰老期，當達到工藝成熟標準時要進行采摘和烘烤。從生理成熟到工藝成熟是葉片衰老的第一階段，其在大田自然條件下完成，這個過程與其它植物衰老過程相似。由于從田間采收的鮮煙只有潛在的質量，尚不能成為實際的產品，只有通過烘烤過程的轉化其潛在的優良品質才能顯現并固定下來，才能變為現實的產品，因而采摘后在烤房內進行烘烤是葉片衰老的第二階段。葉片離開母株后其同化作用停止，但其異化作用繼續進行。在自然環境下，煙葉葉片衰老的速度較慢，消耗的干物質較多，經濟價值低。而在烤房內人為創造的溫濕度等逆環境條件下讓其加速衰老，不但可以使對煙葉品質不利的淀粉分解轉化為對吸食者有利的糖，并能使對人體有愉悅感的芳香類化合物產生和增加，同時還縮短了衰老時間，減少了干物資的消耗，當達到人們所要求的質量指標和吸味要求后通過加快失水降低其生命活動，將葉片內的香氣成分固定下來。烘烤技術通常決定煙葉產品質量，以達到人們所要求的質量指標和吸味要求為目標。如果不進行烘烤處理，葉片會變為枯葉，不能達到吸味目的，將失去經濟價值。

3.1 煙葉葉片衰老與采收標準

煙葉葉片在田間工藝成熟后必須及時采收。煙葉葉片田間成熟最明顯的外觀標志是葉色由綠變黃。楊樹勛認為［29］，煙葉葉片田間成熟標準主要有兩個方面：一是葉齡，即下部葉葉齡55～65 d；中部葉65～75 d；上部煙75～85 d；二是外觀特征，葉色由綠色變為黃綠色，葉面的綠色逐漸消退，黃色程度增加；葉脈由綠色變為不同程度的白色，并且發亮，下部煙葉成熟時主脈2／3變白，支脈開始變白；中部葉成熟時主脈全白，支脈1／2變白；上部葉成熟時主脈全白，支脈2／3以上變白；葉面茸毛部分脫落，煙油增多；葉尖部和葉邊緣部下卷，葉片下垂，莖葉角度增大；葉面發皺，出現成熟斑，葉尖、葉緣呈現輕微枯焦狀。外觀特征和葉齡按部位各有側重，下部葉以葉齡為主，中、上部葉根據葉齡和外觀特征綜合判斷。

3.2 煙葉葉片衰老與煙葉烘烤

在影響采收煙葉衰老死亡的自身因素和環境因素中，煙葉自身因素是煙葉億萬年進化過程中形成的，通過現有技術很難調控，但人類可以通過改變環境因素影響煙葉衰老死亡，如控制煙葉烘烤進程，即提供有利于衰老的環境條件加速葉片衰老，當煙葉質量達到最佳的吸食水平時，改變環境條件結束衰老進程，將形成的煙葉質量固定下來。這些過程涉及對溫度、水分、光照等因素的調控。

3.2.1 溫度的調控

在煙葉烘烤過程中，最關鍵的控制指標是溫度。這里的溫度包括烤房內的環境溫度和煙葉組織溫度。在煙葉烘烤過程中（煙葉烘烤分為變黃期、定色期、干筋期）不但要將烤房內的環境溫度控制在適宜的范圍內（即變黃期烤房內的環境溫度在32～44℃，定色期烤房內的環境溫度在45～54℃，干筋期烤房內的環境溫度在55～70℃），而且最關鍵的是要將煙葉組織溫度控制在適宜的范圍內。煙葉組織溫度達到最適宜衰老死亡的溫度才有利于煙葉變黃，才能縮短變黃時間，減少干物質的消耗，防止燒壞煙葉。在變黃期煙葉組織溫度控制在33～37℃，過低變黃慢，過高會燒壞煙葉，煙葉在變黃后濕煙葉的組織溫度不得超過38℃，也就是在小卷筒之前不超過38℃，如超過38℃多酚氧化酶活性升高，就會發生棕色化反應，煙葉變褐，質量下降［30］。因此煙葉組織溫度是烘烤控制的核心，通過控制煙葉組織溫度能夠有效地掌握煙葉烘烤進程。

3.2.2 水分的調控

在煙葉烘烤過程中水分控制及水分與煙葉組織溫度的協調是煙葉烘烤的核心，必須將水分控制在適宜的范圍。水分的控制分兩個階段：

第一階段在煙葉裝爐起火后加大風量，通過強制通風強制煙葉失水，讓煙葉失去多余的水分，造成葉內水分脅迫環境。失水標準為：下部煙失水6%，中部煙失水4.7%，上部煙失水2.7%，水分脅迫能夠促進煙葉加速衰老變黃進程［21］。在烘烤前期強制失水讓煙葉失去多余的水分還能降低烘烤難度、簡化操作技術。在生產中同一批煙葉存在素質差異，如不同葉位、不同地塊、不同采收時間等，其主要原因之一是含水量不同。通過烤前強制失水不但可以將煙葉的含水量調整到適宜衰老程度（最佳變黃水平），而且可以縮小同一批煙葉的素質差異，提高煙葉的一致性，從而降低烘烤的難度，簡化操作技術，提高烤后煙葉質量，為輕簡化烘烤創造條件。而且前期強制失水還拉大了葉邊、葉緣、表皮與葉肉及葉脈的水勢差，為下一步的失水變黃創造了條件。

在煙葉烘烤過程中，不同的時期需保持相應的失水速度。變黃期失水速度控制在2.5～4.5 g／（kg·h）之間，定色期失水速度控制在9～12 g／（kg·h）之間，干筋期失水速度控制在3～7 g／（kg·h）之間［30］。在變黃期保持一定的失水速度不但提高了底物流動性，加快了水解反應和酶促反應速度，避免了水解反應和酶促反應產物堆積減緩反應速度，而且使煙葉變黃后同時達到發軟的程度。變黃期最佳失水速度在2.5～4.5 g／（kg·h）之間，這與底物與酶活性位點的結合速率相協調，同時與煙葉呼吸產生的水分及煙筋內的水分通過維管束向葉片的擴散能力相關聯，能使葉片的含水量保持在一個適宜的范圍內逐漸減少。如失水慢，耗時長，不但不利于淀粉、蛋白質的水解，反而使已水解的小分子的糖、氨基酸被消耗，煙葉香氣原始物質得不到積累。當失水速度大于4.5 g／（kg·h）時，葉片失水過快導致葉片含水量下降過快，原生質將由溶膠變為凝膠，黏性增大，底物流動性下降，生命活動大大減弱，限制了水解、呼吸反應的發生，葉綠體及大分子化合物的轉化還未完成，就會將煙葉烤青。在煙葉基本變黃后即變黃后期（烤房環境溫度41～43℃，組織溫度不超過37℃）延長時間，加快失水，失水速度控制在5～7 g／（kg·h）之間，讓煙葉達到充分凋萎的程度，不但可以消除青煙，防止棕色化反應的發生，還可以大大縮短定色干筋期的時間。因為在影響煙葉失水的諸要素中失水面積是一個重要因素，而此時的失水面積最大，當進入定色干筋期后雖然風速大、溫度高，單位面積失水速度大，但由于葉邊葉緣迅速干燥，失水面積迅速減小，耗時反而長，能耗增加。在定色期失水速度控制在9～12 g／（kg·h）之間，如失水過慢，定色期過長，大量香氣原始物質被消耗，形成的香氣物質就少。如失水過快，一方面香氣原始物質脫水縮合形成的香氣物質少，香氣量不足，另一方面香氣原始物質剩余量較多，烤后煙葉香氣質欠純。此時，隨著煙葉水分排出煙葉含水量減少，又有限制酶促反應的作用，使葉內生化變化逐漸減弱，直至終止，從而將煙葉顏色固定下來。在干筋期失水速度在3～7 g／（kg·h）之間，如過快可使部分香氣物質分解轉化及揮發，香氣量減少。在煙葉烘烤過程中還要注意煙葉組織溫度與失水的協調。在變黃后煙葉達到充分凋萎前組織溫度不超過37℃，小卷筒前煙葉組織溫度不得超過38℃，否則多酚氧化酶活性升高，就可能發生棕色化反應，煙葉變褐，質量下降［31］。

3.2.3 光的調節

一定的光照能延緩煙葉葉片衰老，而黑暗可加速衰老死亡。因而在煙葉烘烤過程中要將煙葉置于不透光的烤房內進行烘烤。所以煙葉烤房圍護設備一定不能透光，即使觀察窗在烘烤時也要用遮光布進行遮光。煙葉完全處于一個黑暗的環境中才有利于衰老變黃。

4 煙葉葉片衰老機理與煙葉烘烤的思考

植物葉片衰老是一個復雜的生命現象，是生命科學研究領域的核心問題之一。無論是在器官水平上還是在個體水平上，衰老都是一個高度有序的被調控的過程。近年，許多學者對葉片衰老進行了較廣泛的研究，如葉片衰老是如何啟動的、衰老的機理、影響衰老的因素、衰老如何調控等，并提出了多種理論，這些理論各有優劣，從不同的角度揭示了植物葉片衰老機理。但目前對葉片衰老機制的認識還不深入，需進一步探索，需應用分子生物學等當代最新科技成果和技術，在分子水平上深入揭示葉片組織及不同細胞衰老機制，尤其是揭示衰老的啟動、發生發展的規律，達到人為調控衰老的目的。

煙葉的成熟采收與烘烤屬于植物葉片衰老的范疇。煙葉烘烤過程就是煙葉葉片在烤房內進一步衰老的過程，認識和掌握煙葉葉片衰老的規律和影響衰老的因素，設計相應的烘烤工藝，提高衰老變黃速度并在達到煙葉最佳質量標準時停止衰老進程，對降低煙葉烘烤難度，實現煙葉烘烤自動化，提高煙葉烘烤質量具有現實意義。

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