珍稀植物紅椿在湖北的相關研究進展

蔡京勇+張漢菊+付翠林+黃+芳+陳軍

摘要：指出了紅椿是珍貴國家二級保護用材樹種。紅椿在湖北零星分布，種群規模小，但發展潛力巨大。從種群生態學、群落生態學、種質資源收集與優樹選擇等方面綜述了湖北生態工程職業技術學院紅椿研究團隊的相關研究進展，并對紅椿的未來研究前景作出了展望。

關鍵詞：紅椿； 湖北；生態學；優樹選擇；研究進展

中圖分類號：S792.99

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）23-0001-02

1 引言

紅椿（Toona ciliata Roem.），楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem.）落葉或半常綠大喬木，又名紅楝子，是中國熱帶、亞熱帶地區的珍貴速生用材樹種^[1，2]。為國家II級重點保護野生植物。其干形通直，樹姿挺秀，自然整枝明顯，屬強陽性樹種，是中國熱帶、亞熱帶地區珍貴速生用材樹種，其木材為上等家具用材，素有“中國桃花心木”之稱^[2]。紅椿天然分布范圍從印度經緬甸、老撾、巴基斯坦、泰國、馬來西亞、印度尼西亞至澳大利亞。中國主要分布區地理坐標為24°21′～32°42′N，100°16′～119°40′E^[3，4]。紅椿天然林多呈零星分布，以紅椿為優勢種的天然種群十分少見。過度開發以及天然更新較慢，導致其數量不斷減少^[3]。在中國分布不廣，僅呈天然零星分布，但發展潛力很大。由于人類的過度開發以及天然更新較慢，其數量不斷減少^[4]。

近年來，湖北紅椿相關研究取得較大進展。湖北生態工程職業技術學院紅椿課題組進行了以湖北地區的紅椿種質資源收集與優樹選擇相關的系列研究。先后在資源調查、紅椿群落生態學、種群生態學、紅椿天然林優樹選擇等方面取得了初步成果。

2 紅椿種群生態學研究進展

2.1 紅椿天然分布格局研究

按照湖北地域，湖北紅椿課題組分別對鄂西北、鄂西南、鄂東南紅椿天然分布區進行了群落和種群生態學研究。如利用相鄰格子法對鄂西北竹山、谷城和谷城紅椿種群進行統計，采用立木徑級結構代替種群年齡結構的方法，研究了齡級的個體數量動態指數、靜態生命表及存活曲線，進行種群譜分析，提出了環境篩抑制和環境干擾對紅椿的影響，是造成紅椿瀕危的重要因素^[5]。同時提出了紅椿天然分布格局的檢驗方法^[6]，即分布系數Cx的t檢驗、Morisita指數Iδ的F檢驗，與χ2統計均滿足泊松分布的取樣條件。提出了在有限的樣地面積內，減小樣方尺度面積，獲得更高自由度，對于種群個體是否符合泊松檢驗的結果，有較高的信度。湖北紅椿種群格局最為典型表現泊松分布的取樣尺度為25 m2^[7]。

2.2 紅椿種群統計學研究

鄂西南紅椿天然種群動態與譜系分析表明，波譜出現明顯小周期，表明紅椿種群天然更新存在著周期性，且有小周期的多諧波疊加，不同階段紅椿生理特性、環境篩與人為干擾因素對種群的影響較大^[8]。鄂東地區黃石紅椿種群的Fourier級數分析及動態預測研究，同樣證明了紅椿種群小周期的多諧波疊加特征^[9]。動態預測表明紅椿高齡級后種群會趨于老化^[9，10]。相關研究表明^[7，11]，鄂東南的九宮山紅椿種群也屬于增長性種群，天然更新較好，但種群老齡化趨勢明顯。通過特定時間生命表，分析存活曲線、死亡率曲線和壽命期望等重要參數，并運用時間序列模型預測紅椿種群數量動態，發現紅椿種群的生長發育主要受限于其自身的生物學特性、種內競爭和環境干擾^[12]。鄂西南天然紅椿種群在自然狀態下處于增長狀態，有潛在干擾影響時，仍表現為穩定種群。紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來源于人為干擾^[8，13]。

由于物種聚集分布的自我保護機制，通過系列研究，汪洋等^{[5，7，9，12，13]}提出了人為正向“干擾”以制造林窗、增強種群天然更新能力。適當人為干擾，可以促進紅椿種群更新、物種保護和生態效益最大化。同時，人為制造林窗可以盡量接近聚集性最強的面積尺度，能夠將有利的自然因素通過耦合效應與人為活動效應結合起來，科學有效地保護這一瀕危物種^[7]。

2.3 紅椿群落生態學研究

紅椿群落研究紅椿群落α多樣性與種群格局相關性之間是否存在某種關系？相關研究表明，群層間α多樣性存在較為不同的相關性，競爭中不平等的資源分配，影響紅椿群落物種的演替方向；紅椿群落喬灌層的α多樣性指數越高，對紅椿種群的分布格局影響越大，促使紅椿種群分布格局趨于泊松分布^[14]。紅椿群落Shannon指數、地形、土壤物理因子典范相關研究，揭示了紅椿天然群落土壤物理因子、地形和Shannon指數三者間兩兩之間相關性很高，且組間相互影響較大。群落物種各α多樣性指數在垂直結構上均為： 草本層>喬木層>灌木層。這種特定的群落垂直結構代表了鄂西南天然紅椿群落結構的典型特征。相對復雜的群層結構，對于紅椿群落的動態及結構產生較強的影響，也可能是造成紅椿瀕危的重要因素^[15]。保護紅椿群落物種α多樣性有利于促進紅椿種群穩定^[8]。

3 紅椿天然林種質資源收集與優樹選擇

由于湖北紅椿天然種群主要以恢復中的次生林為主，規模較小且人為干擾嚴重，因此天然林選優存在技術壁壘。利用多元線性回歸和主成分分析聯合分級法，對紅椿天然林選優的生長量和形質標準雙向評級^[16]，保證了入選優樹的速生性和形質優良性，適用于湖北境內中亞熱帶與北亞熱帶南緣紅椿分布區。鄂西北紅椿天然林優樹選擇，則采用了基準線法和形質評分結合選優。47棵優勢木中篩選，生長量指標高于年生長量均值的紅椿有19株，高于基準線的單株有15株。形質評分復選紅椿優樹10株，入選率為52.63%。既確保了紅椿生長指標具有較高的平均增益，又有效避免了因過度評分造成優良遺傳性狀的丟失^[17]。此外，鄂西北優樹選擇結果與全省選優鄂西北地區結果完全重合。優樹選擇結果基本可保證湖北地區種質資源圃的建立和前期種源試驗需求^[16，17]。endprint

4 湖北紅椿研究前景

4.1 湖北紅椿分子遺傳研究展望

鑒于湖北紅椿相關研究進展，開展后續研究勢在必行。進一步完善優樹種子的跟蹤收集，為種實表型變異特征分析提供基礎；根據研究團隊已經得出的中南和南方共5個省份的紅椿SSR分子標記，計算基因流和等位基因，對Nei′s基因多樣性指數（H）及Shannon′s信息指數（I）進行分析；紅椿種源間遺傳多樣性分析；紅椿遺傳結構分析。同時探究分子標記水平的育種研究。

4.2 紅椿生理與栽培育苗技術展望

進一步在不同物候區域的紅椿天然分布區收集紅椿優良種質資源，利用湖北紅椿天然分布區來源的種苗（包括優樹半同胞家系、無性系、優良林分家系）進行繁育試驗，研究育苗技術。研究科學的紅椿苗期性狀觀測方法，如發芽率、苗高、地徑、物候與生長節律、苗木生長越冬死亡率與受害率、生理指標如光合速率、呼吸強度、葉綠素含量、CO2胞間濃度、干旱脅迫等，建立紅椿種源試驗苗期技術評價體系。進行栽培優化配套技術：育苗培養基質優化，外源激素處理對比，栽培季節對比，溫、濕度處理對比，撫育管理等方向研究，為紅椿生長創造良好的土、肥、水、氣、光、熱等條件，使其更加合理。篩選適地適樹紅椿優良品系，為優良二代種源造林試驗打下基礎。

4.3 紅椿生態學研究的深化

以現有調查數據為依據，進行紅椿數學生態學相關研究。對特定種群（鄂西北、鄂西南、鄂中和鄂東南典型種群）進行信息維數、計盒維數、關聯維數研究，以進一步探明紅椿天然林種群分布格局的拐點尺度。通過湖北全省紅椿群落調查研究，結合植物譜系研究^[18，19]，揭示群落植物譜系目錄的進化機制。

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Research Progress of Rare Commercial Tree SpeciesToonaciliataof Hubei Region

Cai Jingyong，Zhang Hanju，Fu Cuilin，Huang Fang，Chen Jun

（Hubei Ecology Polytechnic College，Wuhan，Hubei，430200，China）

Abstract： ToonaciliataRoem，under state protection （category II），is a rare commercial tree species.It distributes sporadically in Hubei region with small population size but great development potential.In this paper，the relative research progress of the research team of T.ciliata in Hubei Ecology Polytechnic Collegeis addressed frompopulation ecology，community ecology，germplasm collection and plus tree selection.Finally，the prospect of its future research is prospected.

Key words： Toonaciliata； Hubei； ecology； plus tree selection； research progressendprint