四川涼山煙區煙蚜種群空間分布型及抽樣技術研究

王小強，劉虹伶，蒲德強*，王 勇，劉東陽，盧 軍，周肆維，李 斌，劉 楊

（1.四川省農業科學院經濟作物育種栽培研究所，成都 610300；2.四川省農業科學院植物保護研究所，成都 610066；3.四川省煙草公司涼山州公司，四川 西昌 615000；4.四川省煙草公司，成都 610041）

煙蚜（Myzus persicaeSulzer）屬半翅目蚜科，亦稱桃蚜，是世界范圍內危害煙草最嚴重的害蟲之一，在我國各主要煙區均有發生。煙蚜寄主范圍極廣且可傳播病毒，在不同地域表現出黃色型、紅色型和綠色型的體色差異。不同色型煙蚜在種群動態、生殖特征、穩定性、寄主選擇及抗藥性等方面的差異，為煙蚜的單一性化學防治帶來困難。目前對煙蚜的防治主要以化學農藥為主，但藥劑不合理施用使煙蚜長期處于高殘留環境中，加上其較強的環境適應能力和較短的生活史，致使敏感性快速減弱，耐藥性問題日益嚴重[1-4]。同時，煙蚜個體小，世代短，繁殖快，數量大，其種群數量和空間分布在不斷變化，給調查及測報工作帶來了極大的困難。為此，煙蚜空間分布型的研究成為解決這一難題的主要技術手段。空間分布格局是昆蟲種群的客觀屬性，是種群的主要特征之一，不僅對了解昆蟲種群的爆發、擴散具有一定的意義，而且在抽樣技術及預測預報中也發揮著重要的指導作用[5]。

近年來，夏鵬亮等[6]，陳斌等[7]，黃本榮等[8]，巫厚長等[9]，增維愛等[10]利用聚集度指標、Iwaom*-m回歸分析法（m*=α+βm）和Taylor冪法則分別對湖北恩施煙區，云南煙區，福建三明煙區，安徽煙區及長沙煙區的煙蚜空間分布型、抽樣技術及種群發生動態做了詳細研究。而涼山州作為四川省主要煙區，占全省煙草種植面積的60%以上，其氣候條件、煙草品種及栽培模式與全國其他煙區存在一定差異。因此，對涼山州煙區煙蚜的空間分布型進行研究有一定實際意義，有助于對煙蚜開展科學的抽樣調查和預測預報，為煙蚜的綜合治理提供依據。

1 材料與方法

1.1 田間調查

本試驗于2016年6—7月在四川省涼山州主要煙區進行，于煙蚜為害高峰期采用五點調查法分別在會理、會東、德源、鹽源及冕寧5縣選取煙草集中種植區樣地進行調查，每點系統調查30株，試驗地均不施任何農藥。

1.2 聚集度指標測定

參照文獻[10-14]。叢生指標：I=S2/m?1[式中S2為方差，m為煙蚜的種群平均密度(頭/株)]。負二項分布指標：K=m2/(S2-m)。久野指數：CA=(S2-m)/m2。平均擁擠度指標：m*=m+(S2-m)/m。擴散系數：C=S2/m。田間個體平均大小測定：當種群屬于負二項分布時，用L*指數表示其個體群的平均大小。用L*/(m+1)表示擴散型。

1.3 空間分布型格局分析

本試驗運用Iwaom*-m回歸分析法(m*=α+βm)和Taylor冪法則(lgS2=lg(a+b）×lgm或S2=a×mb)進行空間分布型格局分析[15-16]。

1.3.1 煙蚜聚集成因分析 運用種群聚集均數(λ)分析煙蚜的聚集原因，λ=mν/2k，式中m為煙蚜的平均值(頭/株)，k為負二項分布中的值，ν為自由度等于2k時的值，但由于2k常為小數，因此，值可用比例內插法求得。當λ<2時，昆蟲聚集原因主要是由于某些環境因素所致；當λ≥2時，昆蟲聚集原因主要是昆蟲本身的聚集習性或與環境因素綜合作用所致[17]。

1.3.2 種群密度與聚集度指標的關系 作為一個合理的擴散型指標在理論上應與種群平均密度m相互獨立，這樣的指標才適合各種密度水平的聚集程度變化的比較與分析，因此，以各種指標為變量，平均密度為自變量，計算各種聚集指標與平均密度的相關系數r[8]。

1.4 理論抽樣數模型

1.4.1 Southwood的Kc法為理論抽樣數；t為一定置信度下t分布值；D為允許誤差；KC為負二項分布公共K值。

1.5 序貫抽樣模型

1.5.1 Iwao序貫抽樣技術

式中，T''n為累計蟲數上限；T'n為累計蟲數下限；T

n為累計蟲數；mc為防治指標；t為對應于某一概率水平下的正態誤差；α、β為m*-m回歸式的截距和斜率；n為抽樣數。若Tn≥T''n，則實際種群密度高于防治指標；若Tn≤T''n，則實際種群密度低于防治指標；若，則不能確定實際種群密度大小，還應繼續抽樣。

1.5.2 kuno序貫抽樣技術

式中，Tn為停止抽樣累計蟲數；D0為精確度，α、β同上。當田間調查的累計蟲量達到或超過所對應的抽樣數量下的預定截止線時，便停止抽樣，此時便可求得在抽樣精度為D0下的田間煙蚜種群密度為Tn/n[18]。

1.6 數據分析

數據及圖表均用Excel 2007及SPSS 16.0處理。

2 結果

2.1 主要試驗地概況

本試驗分別在涼山州會理、會東、冕寧、德昌及鹽源縣的南閣、姜州、回坪、德州及梅雨進行（表1），海拔最低為德昌縣德州1400 m，最高為鹽源縣梅雨2330 m，種植的煙草品種主要包括紅花大金元（紅大）、云煙85及云煙87，另外，本試驗調查面積均不低于800 m2。

表1 試驗地相關參數Table 1 Related parameters about the test regions

2.2 煙蚜在主要煙區的聚集度指標測定

如表2所示，通過對煙蚜調查數據統計分析得到其在主要煙區的聚集度指標，其叢生指標（I）和久野指數（CA）均大于0，負二項指標（K）大于0且小于8，擴散系數（C）、平均擁擠度（m*/m）及L*/（m+1）均大于1，故煙蚜在煙田的主要分布型為聚集分布。

2.3 煙蚜聚集成因分析

由表3可知，在煙蚜危害高峰期，聚集原因主要是其本身的聚集習性或與環境因素綜合作用所致（λ≥2）；對聚集均數（λ）與種群平均密度（m）進行線性回歸得λ=0.310+0.408m圖1），依據1.3.1的煙蚜聚集成因分析，當λ=2時代入

表2 煙蚜在主要煙區的聚集度指標測定值Table 2 Indexs of aggregation of Myzus persicae on tobacco regions

表3 煙蚜聚集均數的確定Table 3 Aggregation average(λ)of Myzus persicae

圖1 煙蚜λ-m的關系Fig.1 Relationship between aggregated mean and mean density

公式λ=0.310+0.408m得到m=4.14。因此，當煙蚜種群密度m≥4.14時，煙蚜種群的聚集為其本身的聚集習性或與環境因素綜合作用所致，當m<4.14時，煙蚜種群聚集主要是由于某些環境因素所致。

2.4 種群密度與聚集度指標的關系

由表4表明，只有平均擁擠度（m*/m）、負二項分布指標（K），久野指數（CA）及L*/（m+1）與煙蚜種群平均密度(m)相關性不顯著，其余與平均密度（m）相關性顯著或極顯著。所以，用平均擁擠度（m*/m）、負二項分布指標（K），久野指數（CA）及L*/（m+1）分析煙蚜空間分布型更具說服力。

2.5 空間分布型格局分析

2.5.1 Iwaom*-m回歸 根據表2中m*-m值作回歸分析得煙蚜的回歸方程為m*=0.591+3.581m由此可知α=0.591>0，說明個體間相互吸引，β=3.591>1說明煙蚜的空間分布是聚集的（圖2）。

2.5.2 Taylor冪法則 根據表2中S2-m值作Taylor冪函數得m1.083，由此可知a=1.449>0，b=1.083>1，說明煙蚜種群為聚集分布，聚集強度隨種群密度的升高而增加；此外，利用負二項分布理論曲線公式：S2=m+Kc×m2結合實測的S2和m得到較好的吻合曲線，說明煙蚜在煙田為負二項分布（圖 3）。

表4 種群平均密度與各聚集度指標之間的相關性Table 4 The correlation between average(m)and each aggregation index

2.6 理論抽樣模型

2.6.1 Southwood的Kc法 由圖2結合Kc計算公式可知Kc=0.1224，則有模型公式取D=0.1、0.2、0.3，t=1、1.64、1.96。

2.6.2 Iwao回歸法 通過Iwao回歸得α=0.591，β=3.581，則有模型公式D=0.1、0.2、0.3，t=1、1.64、1.96。

通過Southwood的Kc法，Iwao回歸法及Taylor冪法理論抽樣模型即可求得煙蚜在不同密度與精度要求下抽取的最合理理論抽樣數n，且n隨平均密度（m）、允許誤差（D）及置信度（t）的變化而變化（表 5）。

圖2 煙蚜m*-m關系Fig.2 Relationship between mean crowding and mean density

圖3 煙蚜S2-m關系Fig.3 Relationship between variance and mean density

表5 煙蚜種群理論抽樣數Table 5 Theoretical sample number for Myzus persicae

2.7 序貫抽樣模型

2.7.1 根據Iwao序貫抽樣技術 取t=1.64、1.96，防治指標mc=10頭/株，15頭/株及20頭/株，則有公式：

根據以上公式可得到煙蚜種群序貫抽樣圖，以t=1.64，mc=10頭/株為例，若煙蚜調查累計蟲數Tn>T''n，則應予以防治；若T'n

圖4 煙蚜種群Iwao序貫抽樣圖Fig.4 Lwao’s sequential sampling

以D0=0.3為例，隨機抽取30株后，當煙蚜累計蟲量達到或超過401頭時，則應停止抽樣，而此時煙蚜種群密度為13.37頭/株（圖5）。

圖5 煙蚜種群kuno序貫抽樣圖Fig.5 Kuno’s sequential sampling

3 討論

種群是由個體組成的，種群內個體間的組合有一定的規律，從而使得種群動態既表現為數量的增減，也表現為空間的擴張和縮減，但某一時刻的種群空間分布型是一定的，是由種群個體本身的生物學特性以及環境因素共同決定的[19]。因此，研究昆蟲空間格局不僅可以揭示種群內和種群間的空間結構，還可以為抽樣方法和制定害蟲防治指標提供依據。叢生指標（I）、聚集度指標（m*/m）、擴散系數（C）、久野指標（CA）等被用來研究昆蟲種群的空間格局，但這些指標并不是研究同一昆蟲種群空間格局的不同方法，而是反映空間格局的不同面，因此研究人員通過將眾多指標綜合分析種群空間格局[20-23]，本研究發現無論采用何種聚集度指標，煙蚜種群均為聚集分布；此外，我國研究者提出了新的空間分布型研究方法并做了進一步優化，蘭新平[24]提出了m*/v指標并在昆蟲種群空間分布型研究中得到了驗證，徐如梅等[25-26]對Iwao的m*-m回歸模型做了改進并研究了溫室白粉虱的空間分布型，本煙堿采用Iwao的m*-m回歸模型研究表明，煙蚜種群呈聚集分布，且個體間相互吸引，這一結論與眾多研究成果一致[5-9]；本試驗通過Taylor冪法則研究發現，存在參數b約為1的情況，因此通過馬占山等[27]關于Taylor冪法則的結論解釋煙蚜空間分布型更切合實際；通過種群聚集均數（λ）分析昆蟲的聚集原因已被廣泛利用[7-9,17]，本研究通過聚集均數（λ）與種群密度（m）線性回歸發現當煙蚜種群密度m≥4.14時，煙蚜種群的聚集為其本身的聚集習性或與環境因素綜合作用所致，當m<4.14時，煙蚜種群聚集原因主要是由于某些環境因素所致，煙蚜種群呈聚集分布發生，這為利用天敵防治煙蚜提供了便利，但對天敵釋放的時間，密度及位置等重要參數還應做進一步研究。

4 結論

煙蚜種群呈聚集分布，聚集強度隨種群密度的升高而增加，且聚集原因由煙蚜習性與環境因素共同決定。序貫抽樣方法可以為害蟲的抽樣調查及防治提供理論依據，本研究結合Iwao及Kuno序貫抽樣明確了在不同精度下煙蚜的科學抽樣次數及防治參考線，在實際生產中可作為煙蚜調查與防治的參考依據。

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