底棲硅藻應用于河流生態系統健康評價的研究進展

譚 香 張全發

(中國科學院武漢植物園水生植物與流域生態重點實驗室, 武漢 430074)

河流生態系統是地球上最復雜的生態系統之一, 與自然環境的任何一個部分都有或多或少的聯系, 并且幾乎深入到人類文明的各個方面[1]。作為重要的生態系統類型, 河流生態系統是生物圈物質循環的主要通道之一, 很多營養鹽及污染物在河流中得以遷移和降解[2]。隨著全球氣候變暖, 生物多樣性銳減等問題日益突出, 人類活動及人類干擾的逐年增加, 水生態系統的健康受到威脅, 發掘出有效的評價水質及生境的方法[3], 為水生態系統的管理提供依據至關重要。

生態系統健康可通過系統中的組織結構(Organization), 活力(Vigour)和恢復力(Resilience)來評價[4]。活力表示生態系統功能, 可根據新陳代謝或初級生產力等來測量; 組織結構即生態系統組成的多樣性及各組分相互作用的多樣性, 可根據系統組分間相互作用的多樣性及數量來評價; 恢復力也稱抵抗能力, 可根據系統在脅迫出現時維持系統結構和功能的能力來評價[4]。進一步研究表明, 生態系統健康的標準包括活力、組織、恢復力、生態系統服務功能的維持、管理選擇、外部輸入減少、對鄰近系統的影響及人類健康影響等8個方面, 它們分屬于不同的自然和社會科學范疇, 并同時考慮了時空尺度[5]。生態健康評價在陸地、森林、河流

與常規傳統的化學或物理監測評價相比[5], 生物群落能對水體中各種化學、物理、生物因子的綜合和有效的反應, 生物監測更能體現水體環境條件的一段時間的總體的優劣。通常可以利用生態系統中某一生態類群的分布格局來評價河流健康,例如評價一個底棲生物類群的生物多樣性及群落結構來評價河流健康狀態, 有些研究提倡通過底棲藻類(Benthic algae)(主要為硅藻)[6,7]、大型植物(Macrophyte)[8]或大型無脊椎動物(Macroinvertebrate)[7,9]和魚類[9]的某一個種(或者分類單元)的豐富度及分布情況來評價河流健康。其中, 硅藻已被歐盟明確列入《水框架指南》中的生物監測指標[10]。本文主要闡述河流生態系統中底棲硅藻的特征、底棲硅藻在生態系統中的作用, 以及底棲硅藻對環境因子的響應及其在生態健康評價中的應用。

1 底棲硅藻的特征

硅藻是一種真核單細胞光合生物, 全世界約有16000多種[11]。體長長度差別很大, 一般在1—200 μm,其最明顯的特征是細胞壁高度硅質化, 上、下2個透明的硅藻殼通過殼環帶套合在一起。

底棲藻類尤其是底棲硅藻的如下幾個特征:(1)廣泛存在: 江河、溪流、湖泊、海洋、溫泉、河口及濕地及其他生態系統比如森林、濕地都有底棲藻類的存在。在水生生態系統中, 底棲藻類在附生生物(Periphyton)中占絕對優勢[12]。作為河流的主要初級生產者, 河流生態系統中的溪流、淡水湖泊和濕地的大多數底棲藻類附著在底部基質如巖石、底泥, 原木或水生植物。底棲藻類(Benthic algae, periphyton or attached algae)生長位置相對固定; 生活環境多樣, 它們可以著生于石頭上(稱作Epilithon)、水生植物或絲狀藻上(稱作Epiphyton)、生長在木頭上(稱作Epidendron)、生長在細的沉積物上(稱作Epipelon)、生長在沙上的(稱作Epipsammon)及生長在水生動物上(稱作Epizoon)[12]。這些藻類有很高的多樣性, 且不同物種對環境的耐受性差異很大, 整個藻類群落可以提供豐富的生境信息; (2)底棲藻類生物群落中的物種通常比其他群落更豐富, 且在空間分布上非常緊密。典型的自然生物群落比如底泥, 幾平方厘米的中就可能有100多種不同的藻類; (3)不同的底棲藻類有不同的環境耐受性和喜好性, 如此龐大的整體為環境監測提供了豐富的信息; (4)底棲藻類的生活史較短, 可以對環境變化能夠迅速做出響應。比如由于營養富集而導致的水質惡化比如富營養化、水質酸化及金屬污染等。并能很快從干擾中恢復過來; (5)底棲藻類固著生長, 不能通過遷移或其他形式來躲避污染的危害; (6)樣品易于處理和管理。底棲藻類標本的管理和儲藏只占用很小體積; (7)分類特征明顯。因此底棲硅藻被當作生態評價的指示生物而備受關注[13—17], 并成為河流生態學研究的主要對象, 是用于河流、溪流水質監測的最佳生物指標之一。

2 底棲硅藻在河流生態系統中的作用

底棲藻類(Benthic algae, 主要為硅藻)是淡水生態系統, 尤其是急流淡水生態系統的重要組成部分。底棲藻類是水生生態系統的一個基本組成部分及其他生物重要的食物來源, 在水生生態系統的物質和能量的轉化中起到至關重要的作用。底棲藻類通過光合作用將無機物質轉化為有機物質。此外, 底棲藻類還能通過光合作用提供氧氣[14], 因此它們是物質循環和能量流動中至關重要的組成部分[12]。同時, 底棲藻類在水生生態系統中也是化學物質調節者, 它們可以在其生長過程中吸收氮、磷、重金屬和其他化學物質[14,17]。底棲藻類群落能為其他很多有機體提供重要的棲息地, 這一點有助于維持水生生態系統的生物多樣性。例如, 剛毛藻等絲狀藻類不僅是附植藻類很好的附著物, 而且還為更小的無脊椎動物, 如搖蚊、端足目動物和許多較小的小型動物提供食物[18]。硅藻為主的一些固著生物是搖蚊和許多其他小型無脊椎動物的棲息地, 并為相當數量的小型底棲生物提供庇護場所[14]。除此之外, 底棲藻類在許多水生生境中可以減少河流水流流速從而穩定基質[14]。例如, 底棲硅藻, 絲狀藍藻和綠藻由于可以在沙子和沉積物上生長從而使基質穩定[19]。

3 各個水平上硅藻對環境因子的響應

3.1 個體水平——細胞的形態結構

環境的改變及脅迫有很多種, 比如重金屬污染,水體氮磷過多和水體酸化。其中, 在細胞形態水平上研究的比較多的是重金屬過量富集或污染。重金屬是指原子密度大于5 g/cm3的一類金屬元素, 主要包括Cd、Cr、Hg、Pb、Cu、Zn、Ag、Sn等。但是, 出于有毒性的考慮, 一般也把As、Se和Al等也包括在內。重金屬離子如Cu2+、Zn2+、Mn2+、Fe2+、N i2+和Co2+等是生物代謝必需的微量元素,而過量則對生物體具有毒性。例如在金屬脅迫下,硅藻形態上常發生改變, 目前關注多的是形態學改變－硅藻畸形, 研究者們也在這方面取得了一些初步進展。在金屬污染水體, 例如在Cu、Zn、Fe、Cd和Pb的脅迫下, 也常發現大量畸形的硅藻[20—25]。研究發現Achnanthidium minutissimum在淡水生態系統中金屬富集情況下硅藻殼(Frustule)變形[26]。在意大利Orta湖的沉積記錄研究中發現礦山附近的湖泊里在重金屬污染與Synedra tenera變形有很好的相關性[27]; 在葡萄牙廢棄礦沉積物中變形的硅藻例如Fragilaria capucinavar.rumpens,Achnanthidium minutissimum等與重金屬濃度相關性良好。部分屬種的硅藻殼長度對重金屬元素濃度變化有響應, 例如Achnanthes minutissima的硅藻殼長隨Zn濃度的增高呈先降低后增高[21]。當Cu、Zn、Pb脅迫時,Fragilaria capucina、Gomphonema parvulum等硅藻殼發生變形[25], 且Cu脅迫時候, 殼縫(raphe)更易變形; Zn和Pb脅迫時, 線紋(Striae)和混合類型的變形, 即殼縫和線紋變形更易發生[25]。

3.2 種群水平

生物量研究表明底棲藻類密度, 葉綠素a濃度和無灰干重受酸性的礦山廢水(重金屬污染)影響顯著[28]。具體為底棲藻類總密度與Al、Fe顯著負相關, 與水體酸性(pH)顯著正相關; 標志生物量的葉綠素a濃度與Al、Fe、Mg、Mn等多種金屬離子顯著負相關[28]。Hill等[27]的研究也顯示類似結果, 底棲藻類的葉綠素a濃度隨著可溶性重金屬的濃度的增加而減少。當Cu、Zn、Pb污染發生時, 藻細胞數顯著降低[25]。在葡萄牙Coval da Mó廢棄的礦區, 強烈的重金屬污染下, 硅藻數量已經微乎其微; 在污染的下游2 km左右, 污染情況緩解后硅藻群落生物量開始些許恢復[22]。野外控制實驗的研究表明, Cd、Zn污染可以使硅藻細胞密度降低[32], Zn污染可以導致細胞總體積的改變[24]。

指示種某些藻類只在特定的環境中出現,因此可以作為指示生物。目前運用硅藻指示種監測水質的污染情況, 在國外開展比較多, 主要用于監測水體的富營養化、酸化程度、有機物污染和重金屬污染。研究表明, 硅藻比原生動物和大型底棲無脊椎動物對有機污染物更敏感, 以它作為監測材料, 監測結果更準確, 更具預見性[14]。屬種Cyclotellameneghiniana、C. atomus、Stephanodiscus parvus、S. minutulus、Navicula subminiscula能很好地指示長江中下游湖泊富營養化發生[30]。在意大利的Picentino河, 受富營養化及有機污染的影響, 在河流的受污染河段, 對營養及有機污染高度敏感的敏感種類消失[7]。對東非的Gombe河國家公園的河流硅藻的研究表明, 某些耐污染硅藻種對水環境的有機污染具有很好的指示作用[31]。Cyclotella menighniana、Catomus、Cyclostephanos和Stephanodiscus組合在丹麥、瑞典[32]、德國[33]等國家地區的一些富營養和重富營養化湖泊中以優勢種群出現。Winter等[34]用硅藻作為河流總氮、總磷濃度的指示生物; 而富營養化會導致Gomphonema.eriense消失[35]。在巴西的Gravataí河里,Luticola goeppertianna、L. mutica、Eolimna subminuscula、Nitzschia palea和Sellaphora pupula能指示水體的有機污染和富營養化[36]。在北美的New Jersey河流里, 研究再次驗證了以往文獻記載的高污染耐受種的有效性并給計算出了最適生長的總氮總磷值[37]。

在腐殖酸的生境中同樣生長著特殊的種類, 如薄片平板藻(Tabellaria flocculosa)。廣緣小環藻(Cyclotella bodanicaEul.)的生態習性喜酸, 適宜pH為4.5—7的水域, 最佳pH環境為5, 是酸化水體常見的硅藻類型。浮游種顆粒直鏈藻(Melosira.granulata(Her.) Ralfs)喜堿(pH 6.2—9.0)、喜富營養的溫暖水體[38]。Ruggiu等[27]在意大利Orta湖的沉積記錄研究中發現礦山附近的湖泊里在重金屬污染開始時間, 與高含量變形的Synedra tenera的出現相吻合。曲殼藻(Achnanthes)和脆桿藻(Fragilaria)的相對豐度可以指示Eagle河的礦山污染[29]; 近小頭羽紋藻(Pinnularia subcapitata)對酸性礦廢水有較強的耐受性, 一般用來作為酸性礦的指示物種[28]。

3.3 群落水平-多樣性

多樣性指數及物種豐富度等在河流健康評價中的指示作用不那么可靠[39], 但對環境中的強烈脅迫, 物種多樣性也是會產生響應。研究表明, 底棲硅藻的豐富度和物種組成沿著氮磷等營養元素的濃度梯度在河流中分布[36]。底棲藻類生物群落隨著工業金屬污染(Cd和Zn)的持續, 多樣性持續下降,且耐污種類Eolimna minima會占絕對優勢地位[23]。在加拿大Lac Dufault, 沉積中的硅藻的表明, 酸性礦山廢水伴隨著Zn、Cd等污染時, 極小曲殼藻Achnanthes minutissima和Brachysira vitrea在群落中占優勢; 沉積物中的硅藻群落, 受污染類型不同時優勢種不同[21]。在葡萄牙Coval da Mó廢棄礦附近的沉積物中, 越遠離Cu、Mn、Ni、Co污染及酸性環境, 硅藻的物種多樣性越高[22]。Zn污染能導致物種組成及多樣性的改變[24]。

4 硅藻在生態評價中的應用方法-建立指數

底棲藻類因其對環境響應的敏感性, 而被用于監測湖泊、河流等水體的生態健康狀況。運用底棲藻類尤其是硅藻評價水質及生態健康已經有很長的歷史, 歸納起來主要包括了3類主要方法[6,40,41]。

4.1 基于群落結構的指數

第一類是基于Kolkwitz和Marsson[40]的工作基礎之上的個體生態學參數法, 這種方法主要依據藻類群落的生物量或者結構組成。很多研究表明, 藻類生物量或者物種豐富度參數并不是很好的指示參數, 因為影響生物量對環境脅迫的敏感度不是很高, 而且很多生物自身或自然界的物理原因也可以引起生物量變化[41—43]。例如, 在Gombe河國家公園的熱帶河流, 物種豐富度和多樣性指數評價河流健康不是很適用[31]。

具體的指數建立方法介紹如下: 多樣性分析[44,45],常用的介紹如下包括多樣性指數(Shannon-Wiener指數[46]和Simpson指數[47])、豐富度指數(Margalef指數[48])和均勻度指數(Pielou指數[49])。這類指數對環境脅迫也存在有效的響應。例如, 酸性礦石廢水中的底棲藻類的Shannon-Wiener多樣性指數,Margalef指數均不同程度的與重金屬Al、Mn、Zn和Fe等顯著負相關, 與酸性pH顯著正相關[28]。多樣性參數有時也不太適用, 因為一定程度的污染可能會使多樣性指數增加, 過強的污染也會降低多樣性[50]。

4.2 硅藻指數

硅藻指數(Diatom index)是基于指示物種的概念, 根據藻類生態習性及耐污性能夠指示環境的污染程度, 將其劃分為寡污-中污-耐污以此來指示環境的有機污染程度。van Dam[51]根據藻類的pH、鹽度、氮代謝情況、需氧情況、腐殖度、營養狀態和濕度將56屬中的776種(包括948個分類單元)的常見硅藻進行了劃分和評分, 后期很多方法依據此文獻進行硅藻指數的計算。例如, 在許多國家里已經建立了一系列用于監測不同環境問題的底棲硅藻指數, 這些指數多數發源、發展于歐洲, 并已經廣泛應用于世界各地河流生態及水質評價[39,52—66]。主要包括Descy指數[11]、污染響應指數IPS[52]、水生環境腐蝕度指數SLAD[53]、硅藻屬指數GDI[54]、硅藻生物指數Biological Diatom Index (IBD)[55]、經濟群落代用指數CEE[54]、有機污染硅藻指數WAT(或者DAI)[56]和硅藻營養指數TDI[13], 其中IBD和CEE在法國被廣泛應用于水質監測。常見硅藻指數見表 1。

表 1 在河流健康評價中常見的硅藻指數及首字母縮寫Tab. 1 Diatom-based indices and the acronym commonly used in river health assessment

這一類硅藻指數大多數是基于Zelinka和Marvan方程建立的。這類硅藻指數通常包括種類敏感度值和指示值, 比如通過加權平均數方法算得的對某種營養的生長最適濃度或者耐受值(例如, Specific Pollution Sensitivity Index, IPS; Diatom Biological Index, IBD)[52,55]。一般來說, 這種硅藻指數基于個體生態學和加權平均值計算得來; 大部分硅藻指數比如DESCY、DI-CH、EPID、IBD、IPS、SLAD、TDI和TID(全稱及來源文獻詳見表 1), 在這些指數中, 多數以Zelinka公式為計算公式。Sj、Vj以van Dam[51]為參考。目前, 軟件Omidia[58]為方便硅藻研究者, 已提供多種硅藻指數的計算。通常,指數變動范圍0—20。其值越低表示污染越嚴重或者富營養程度更嚴重。

以TDI為例, 計算公式如下:

其中aj: 樣品中第j個屬種的含量或殼體個數;sj: 屬種j對污染的敏感度(取值范圍如表 2所示);vj: 第j個屬種對污染的指示值, 取值范圍從1—3, 分別代表最寬的生態幅和最窄的生態幅。

表 2 敏感度描述Tab. 2 Description for determination of sensitivity

目前在北美洲和歐洲已經建立了一系列的硅藻指數(Diatom based index or diatom index)(表 1)用來評價水體的營養水平及污染狀況。有研究表明, 在非洲流經Gombe河國家公園里的熱帶河流,森林覆蓋度良好的流域和森林過度砍伐的流域的河流里TDI顯著不同[31]。在英國, 研究者還把河流硅藻指數的理論應用于湖泊研究: 創建了基于TDI(Trophic diatom index)并對TDI稍作修改的湖泊TDI(Lake trophic diatom index, LTDI), 并證明在英國對湖泊生態評價的可靠性[10]; 當然, 還需要注意的是在一個地區有時僅一種或者幾種硅藻指數適用。比如研究表明在澳大利亞昆士蘭州南部的亞熱帶河流僅TID (ROTT trophic index)適用于評價外界環境干擾比如營養鹽增加[66]; 而在中國的漢江上游流域河流, 這類硅藻指數的大部分都是很有效的生態評價指數[39,62,63]。河流生態系統健康評價通常可劃分為極好、好、中等、差、極差5個等級, 其相對應的硅藻指數范圍如表 3所示。

表 3 河流生態系統健康指標等級體系[67]Tab. 3 Assessment of water trophic status using diatom index[67]

4.3 生物完整性指數

該方法是一種基于生物個體生態學的多度量指數法, 借鑒了底棲動物及魚類的完整性指數構建方法, 結合了眾多的群落結構、功能、污染指數等來評價水質和河流生態系統健康, 主要是利用一個指示參數, 如由幾種硅藻參數根據不同權重的組成的參數來評價河流健康, 特別是生物完整性[68,69]。生物完整性指數(Index of biotic integrity, IBI)法已經逐步完善到避免群落結構方法和指示物種在水質評價中的缺陷, 正逐漸成為河流生物學健康評價的主要方向。

完整性(Integrity)是指具有或保持著應有的各部分, 沒有損壞或殘缺。生物完整性的內涵是支持和維護一個與地區性自然生境相對等的生物集合群的物種組成、多樣性和功能等的穩定能力, 是生物適應外界環境的長期進化結果。生物完整性指數, 即可定量描述人類干擾與生物特性之間的關系,且對干擾反應敏感的一組生物指數[70,72,73]。它最初由Karr提出, 以魚類為研究對象建立的; 后來, 研究逐步擴展到大型底棲無脊椎動物[2,74,75]、周叢生物[76,77]、藻類[29,78,79]。生物完整性強調生態可持續性的2個關鍵因素: 基本的生態學功能和生命支撐系統(Life support systems)[80]。地球上任何一個水體中現有的生物區系(Biota)都是長期地理變遷和生物進化的結果, 它的一個重要體現就是“完整性”,包括生物的群落、種群、物種和基因及其過程(如突變、自然選擇)等, 非生物的各種環境因子, 以及生物與非生物之間的相互作用[2,81]。監測和評價水體完整性的最直接和有效的方法就是對水生態系統的生物狀態(Biological conditions)進行監測。

單個生物參數都對一類或幾類干擾反應敏感,但各參數反映水體受干擾后的敏感程度及范圍不同, 單獨一個生物參數并不能準確和完全地反映水體健康狀況和受干擾的強度, IBI就是用多個生物參數綜合反應水體的生物學狀況, 從理論上講用IBI指標體系評價水體健康明顯優于僅使用單一指數[75]。目前, 藻類生物學家更為關注由多個參數合成的多度量指數——底棲藻類生物完整性指數用于生態系統健康的綜合評價。生物完整性指數有堅實的生態理論基礎, 而且方法簡單, 能保持相對一致, 可為環境決策提供定量指標[82], 是一種低價有效(Cost-effective)、定量的和多度量的生物評價方法[2,83]。可用于指示環境狀況的硅藻參數也就是備選參數很多, 既可以是結構參數, 也可以是功能參數。比如, 可用硅藻的生物多樣性作為河流健康(如生態完整性)的備選參數[69]。方法自建立以來, IBI在北美迅速得到廣泛的應用, 主要用來評價溪流生態系統的健康和恢復狀況[84,85]。歐洲的法國[86]、比利時[87], 亞洲的韓國[88]和中國臺灣[89]等國家與地區均已開展了應用IBI評價生態環境的研究。可以利用多種生物類群比如魚類, 底棲動物、藻類建立生物完整性指數, 本文只介紹利用底棲硅藻建立生物完整性指數。

生物完整性指數(IBI)建立分為以下幾步: 設置好參考點(未被人來干擾的點)和受損點(目標點位); 計算一些備選群落中的可測可定量的結構參數比如密度, 種類相對豐富度, 生長型或者功能類群[39,79,90,91]; 篩選可以用來構成生物完整性指數的參數。其中一個入選標準是這個備選參數在受損點和參考點有顯著性差異。入選的參數還有貢獻率及權重問題需要設置。生物完整性指數的優點是IBI可以迅速通過計算得到, 并用來評價這一地區的生境或生態健康。并且相關數值就能直接反映某個河流點位的生態健康, 直觀且可操作性強。缺點是當IBI數值很低時, 難以直接通過數字判斷造成生物退化的真正原因。

目前已有很多國家和地區建立了一系列利用藻類評價河流狀況的參數: Hill等[29]闡述了10種底棲藻類參數與環境因子的關系, 并構建了底棲藻類完整性指數(P-IBI)來評價美國的東部河流, 并用作生物完整性評價參數; Fore等[6]應用硅藻評價美國Idaho河的生物狀況; Wang等[79]從59個硅藻參數中選取了7個用來評價美國Interior Plateau Ecoregion的水質狀況。Tang等[92]應用5種硅藻參數結合組成的河流硅藻指數(Rivers diatom index, RDI)來評價香溪河流域的健康狀況; Wu等[93]根據眾多參數篩選出7種硅藻參數構建小水電干擾指數以此評價香溪河流域小水電梯級開發對底棲藻類的影響。

目前為止, 基于藻類的生物完整性評價體系已日益完善和發展, 已有很多國家和地區建立了一系列利用藻類評價河流狀況的參數[3,94]。生物完整性指數和類似的底棲無脊椎動物完整性參數B-IBI(Benthic-IBI)、AusRivAS等已經成為很多國家河流健康和完整性研究的主要工具和標準; 而以底棲藻類為基礎的P-IBI (Periphyton-IBI)才剛剛起步。

5 展望

硅藻能夠從各個層面應對和反映環境的變化或脅迫; 河流生態系統中的底棲硅藻結構能對不同尺度(生境、河段和流域)的干擾產生響應并發生改變。這些特點正是利用硅藻在河流水環境及生態健康評價中應用的前提, 因此它早已成為環境及生態系統監測及評價的必要生物指標。然而, 成熟的、世界范圍內廣泛應用的硅藻指數或在一個區域建立的適用性硅藻指數, 在應用到其他流域之前,有必要進行驗證。在現階段我國亟需開展的工作為; (1)廣泛開展不同地區及不同條件下硅藻水質監測與評價研究; 建立本地區的硅藻指數和基于硅藻的生物完整性指數；(2)對未涉及的地區進行硅藻采集并開展分類鑒定工作。比如偏遠山區、西藏、新疆等相對研究欠缺的地區開展硅藻的研究,豐富亞洲硅藻的研究內容; (3)提高硅藻的鑒定的規范性以及對相關專業人員進行培訓; 最后一點也是比較長遠的, 提高公眾參與硅藻采集及水質評價的意識。一個大型的公共項目研究可能需要全民參加, 因此對有興趣的青少年及學生進行科普培訓,有利于我們今后更廣泛的與各地開展研究。

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