植物耐鹽評價方法綜述

郭遠+王文成+徐穎瑩+孫宇+郭艷超+胡愛雙+李欣明

摘要：鹽堿地的植被修復一直是一個較難攻克的科學問題。植物的引種馴化及其改良在鹽堿地的開發利用中發揮著重要的作用，而這依賴于適生植物的耐鹽性評價和篩選。由于不同的耐鹽植物遺傳基礎差異較大，主要抗鹽機制各異，至今未形成一個權威的耐鹽性評價體系，從而造成了一些耐鹽鑒定結果的不科學性，制約著鹽生植物的應用和耐鹽新品種的開發。因此，以植物的遺傳差異為基礎，建立一個系統的植物耐鹽性評價方法勢在必行。綜述以植物耐鹽生理指標和表型鹽脅迫癥狀指標為基礎的植物耐鹽性評價的研究進展，探討耐鹽性鑒定標準建立中的核心問題，并展望一些可能用于植物耐鹽性評價的新技術，以期加快相關標準的形成。

關鍵詞：鹽脅迫；耐鹽機制；耐鹽指標；耐鹽評價；植物修復；鹽堿地

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0018-06

土壤鹽漬化是一個全球性的資源與生態問題，據聯合國教科文組織（United Nations Educational，Scientific and Cultural Organization，簡稱UNESCO）和聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations，簡稱FAO）不完全統計，全世界有9.543 8億hm2鹽堿地，在灌溉區還有33%的次生鹽漬化土地，嚴重制約著現代農業的發展[1]。我國約有0.37億hm2的鹽堿地，約占全國耕地面積（1.33億hm2）的1/4。另外由于不當的灌溉方式，目前還有大面積潛在的次生鹽漬化土壤[2]。鹽堿地的合理開發利用關系到國家糧食的安全和生態環境的健康。通過工程改良技術可以降低鹽堿地土壤含鹽量，改善土壤物理化學性質，但工程改良成本收益比較差，難以大面積的推廣應用。而適宜當地種植植物的引種馴化、篩選和應用能實現鹽土資源的低成本應用，因此篩選和培育適宜當地栽培植物的優良品種對于鹽堿土資源的合理利用意義重大。

土壤質地、地下水位、鹽堿地成因以及氣候因素的不同使不同地區的適宜鹽生植物不同，這些是鹽生植物引種和篩選所面臨的關鍵問題。任何計劃引進和篩選的外來品種都要進行耐鹽性的綜合評價，以確定其適生性。植物耐鹽能力是耐鹽植物引種、篩選和育種的基礎，是植物形態適應和生理適應的綜合體現[3]。國外對耐鹽植物的研究較早，20世紀60年代美國聯邦農業部成立了國家鹽堿地實驗室，建立了草本、蔬菜、糧食和果樹等的相對耐鹽性數據庫[4]。目前的研究主要集中在耐鹽指標的評價以及以統計學為基礎的新耐鹽評價指標的開發等方面。陳托兄等通過對12個紫花苜蓿（Medicago sativa）品種進行鹽脅迫試驗指出，相對電導率和植物存活率可以作為篩選耐鹽植物的指標[5]。宋丹等認為，生理生化指標（滲透調節、離子運輸、K+/Na+和Ca2+/Na+比、光合作用、水勢等）較基因指標對林木的耐鹽性評價更有意義[3]。除此之外，Van der Moezel等還開發了一系列綜合評價指標，如忍耐指數、加權存活指數等，從表型鹽害癥狀來評價植物的耐鹽性[6-7]。此外，國外對于耐鹽指標敏感性的研究工作多以服務種質資源的篩選工作為目的[8]，而不對種質資源的耐鹽性進行綜合評價，因此其研究也多未涉及耐鹽評價指標的通用性。

近年來國內對耐鹽植物的篩選也做了比較多的工作，主要集中在耐鹽指標的篩選和部分栽培種的耐鹽性評價等方面。景璐通過田間直栽的方式對金娃娃萱草（Hemerocallis fulva cv.‘Golden Doll）、金邊麥冬（Liriope spicata var. variegata）、水生鳶尾（Iris tectorum Maxim.）、德國鳶尾（Iris germanica）、粉團薔薇（Rosa multiflora Thunb. var. cathayensis Rehd.）、玉帶草（Phalaris arundinacea）等8種園林花卉植物進行耐鹽性研究，結果表明，金娃娃萱草、金邊麥冬和粉團薔薇的耐鹽性表現相對突出，而水生鳶尾、玉帶草的分蘗數或葉片數較株高對土壤鹽分更為敏感[9]。裘麗珍等以新梢、新根生長量等形態指標和Na+、K+、Na+/K+及游離脯氨酸含量、葉綠素含量、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等生理指標進行對比研究并指出，厚葉石斑木（Raphiolepis umbellata）、桑（Morus alba）和月季（Rosa chinensis）的耐鹽能力依次減弱[10]。張風娟等對生長在黃金海岸自然保護區鹽堿生境的6種單子葉植物的葉片進行了解剖研究，結果表明，6種單子葉植物綜合耐鹽堿能力的大小依次表現為矮生苔草（Carex pumila）>蘆葦（Phragmites australis）>牛筋草[Eleusine indica （L.） Gaertn]>野牛草（Buchloe dactyloides）>菵草（Beckmannia syzigachne）>看麥娘（Alopecurus aequalis Sobol.）[11]。謝小丁等通過鹽池澆灌鹽水的方式模擬大田試驗和田間試驗，界定了9種有代表性的耐鹽性植物在黃河三角洲濱海鹽土上的耐鹽能力[12]。張玲菊等根據新梢生長量、新根數以及葉色等綜合生長指標對27種常用綠化造林樹種的耐鹽堿能力進行評價，最終篩選出8種強耐鹽性植物和7種中度耐鹽植物[13]。與國外研究不同的是國內研究更強調對種質資源耐鹽性的綜合評價、精準鑒定以及針對某種特定物種或者某一類物種耐鹽評價體系的尋求，因此耐鹽性評價指標的系統性尤為重要。同時在分析指標的基礎上，須建立相應的植物類別，以便對引進的或者新開發的種質資源進行耐鹽性評價。

植物的耐鹽機制極其復雜，不同植物抵抗鹽脅迫的主要機制不同。從生理層次上說，主要有3個途徑：（1）滲透調節途徑，主要依賴于小分子可溶性物質的積累[14-15]；（2）離子平衡途徑，主要依賴于根部離子的選擇性吸收、莖部離子的韌皮部回流、葉片離子向液泡的區隔化[16]以及鹽腺對多余鹽離子向體外的分泌；（3）抗氧化系統的調節途徑主要依賴于酶系統和非酶系統對有害自由基的清除[17-19]。不同類型的植物之間抵抗鹽脅迫所依賴的主要途徑不同，因此需要針對不同類型的植物篩選出不同的鹽脅迫敏感評價指標，并在此基礎上進一步建立不同的耐鹽性評價體系。但當前研究耐鹽評價指標的選擇較為隨機，并未對所選指標在評價物種內的敏感性進行探究，同種植物之間的鑒定方法各不相同[20]。例如，王玉祥等通過大田原土栽培的鑒定試驗指出，寧夏枸杞（Lycium barbarum）可以忍受0.4%～0.6%的土壤含鹽量[21]；而徐化凌通過鹽池客土的方式鑒定認為，枸杞的耐鹽能力為 0.8%[22]。同時，還有若干利用枸杞愈傷組織[23-25]、種子以及幼苗[26]進行的枸杞耐鹽性鑒定試驗（表1）。Niknam等發現，桉樹的耐鹽性評價結果也因鑒定方式的不同而導致鑒定結果有所差異[27]。因此，針對不同類型的植物進行相應耐鹽指標的敏感性分析是耐鹽評價工作的基礎。在耐鹽性指標篩選完成的基礎上才能進一步形成合理的耐鹽性評價體系，進而使耐鹽性鑒定結果趨于合理、可靠并具有參考性。耐鹽評價的指標體系大致可以分為2類：一是基于植物耐鹽生理機制的生理生化指標；二是基于表型表現的生長和綜合評價指標。endprint

1基于植物耐鹽生理機制的指標體系

1.1滲透脅迫及滲透調節指標

在高鹽環境中，植物根系首先受到滲透脅迫。高滲環境使得根系細胞吸水困難，并且抑制根系細胞的分裂和伸長，減緩根系生長[28-29]。因此，植物需要通過滲透調節來降低胞內滲透勢以利于細胞吸水，緩解滲透脅迫造成的生長抑制。細胞的滲透調節主要依賴于無機離子[30]、有機酸、可溶性糖類[31-32]、循環多元醇類[32-33]、脯氨酸[34-35]、甜菜堿[36]等。

滲透調節與植物耐鹽性強弱的相關性決定滲透調節指標能否作為耐鹽評價的指標。大量研究表明，一些植物物種的滲透調節能力與其耐鹽能力呈正相關關系。楊升通過采用灰色關聯分析法對衛矛、沙棗、美國白蠟等16個耐鹽品種的14個耐鹽評價指標進行篩選指出，可溶性糖、脯氨酸是與耐鹽性關聯度最強的指標[20]。Ochiai等也發現，植物的耐鹽性與滲透調節能力緊密相關（表1）[37]。但有一些研究表明，滲透調節與植物耐鹽能力無顯著關聯[8]。如張國偉等通過隸屬函數法分析棉花耐鹽性相關指標發現，脯氨酸含量的隸屬函數值與總隸屬函數值相關性最低，其聚類結果與總隸屬函數值聚類結果差異也較大，因此脯氨酸含量不宜作為苗期棉花耐鹽性鑒定的指標[38]，這與Munis等的研究結果[39-40]一致。Katerji等在分析滲透調節能力與植物耐鹽性的關系時也發現，兩者之間并無關聯[41]（表2）。甜菜堿是另外一個重要的滲透調節物質，然而許多重要的農作物（煙草、番茄、馬鈴薯和水稻等）自身并不能合成內源甜菜堿[42]。因此可以依據植物滲透調節與耐鹽能力的相關性，建立滲透調節敏感型的植物類別，指導種質資源耐鹽性的鑒定與篩選，只有兩者相關性較高的植物類別可用滲透調節指標來評價其耐鹽性。

1.2離子脅迫及離子平衡相關指標

高濃度的Na+對細胞質有嚴重的毒害作用，并且與細胞膜上的K+結合位點形成競爭，進而引起K+虧缺[44-45]。相應的，植物通過進化出一套維持自身離子平衡的機制來抵御離子脅迫。植物抵抗Na+脅迫的途徑主要有3種：（1）根系阻止Na+向植物體的進入，該途徑主要依賴于根部凱氏帶對離子運輸途徑的調節和根系對Na+的選擇性吸收；（2）離子區隔化，該途徑主要依賴液泡上的Na+/H+質子泵將細胞質中的Na+引入液泡，從而減少Na+對胞質的毒害；（3）Na+向胞外排出，該途徑主要依賴于細胞膜上的Na+/H+逆向轉運蛋白，將胞內Na+排出細胞[42]。

NaCl是造成鹽脅迫的主要鹽分類型，其中Na+對植物的毒害作用已經得到廣泛研究，然而有研究發現，Cl-對植物的毒害作用甚至高過Na+[46-47]。植物維持離子平衡的方式更多體現在物種遺傳的差異上，鹽生植物可以在細胞內積累大量的鹽分并且可充當離子型的滲透調節物質[30]；而非鹽生植物，如大部分的作物，其耐鹽性與限制Na+和Cl-進入細胞的能力以及細胞排出Na+和Cl-的能力呈正相關關系[48]。盡管如此，Chaubey等認為，植物對離子的吸收和積累可以作為評價耐鹽性強弱的指標[49]。如對于聚鹽性的植物來說，植物體內離子的積累量就是合理的評價指標[19，50]；而對于泌鹽型、拒鹽型以及相似耐鹽機制的非鹽生植物而言，離子積累量不宜作為耐鹽性強弱的評價指標，可用Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+以及限Na+能力等離子調節指標來評價[51]。因此，依據不同植物響應離子脅迫機制的不同進行分類評價是必要的。

1.3氧化脅迫及自由基清除系統相關指標

鹽脅迫可以產生一些次級脅迫，如氧化脅迫。氧化脅迫主要由脅迫產生的活性氧（reactive oxygen species，簡稱ROS）自由基誘導，包括單線態氧、超氧陰離子自由基、羥基自由基和過氧化氫等[52-53]，這些自由基可以誘導植物細胞膜脂的過氧化，破壞膜系統。植物可以通過自身的自由基清除系統來清除毒性自由基，以維持膜系統的完整性。自由基清除系統包括酶清除系統，如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱SOD）、過氧化氫酶（catalase，簡稱CAT）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）、抗壞血酸氧化酶（aseorbateperoxidase，簡稱APX）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，簡稱GR）和谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidases，簡稱GPX）等；非酶清除系統包括抗壞血酸、谷胱甘肽、類黃酮、生物堿類和類胡蘿卜素等，這些物質共同構成了植物的抗氧化系統，平衡ROS的產生和清除[42，54]。

在正常的生理代謝過程中，ROS作為調節植物生長發育的信號物質始終維持在較低的水平，以調節植物的生長發育[55-56]。當植物遭受脅迫時，產生大量ROS，體內ROS的產生與清除平衡失調。同時，由于內源ROS水平極低，物種間遺傳差異較小，因此ROS的暴發臨界值和暴發速率是比較理想的耐鹽評價指標。ROS的暴發可誘導膜脂過氧化產生丙二醛。丙二醛含量可直接反映膜脂受傷害的程度，進而指示植物受脅迫的程度，因此其作為耐鹽鑒定指標而被普遍采用[20，57-58]。植物的耐鹽能力與其抗氧化系統中酶的活性顯著相關[18，54，59]，植物遭受鹽脅迫時，酶活性顯著升高[60-61]，其活性強弱可以反映植物耐鹽能力的強弱，因此酶活性可作為植物耐鹽評價指標[62]。一些小的非酶分子，如抗壞血酸鹽、谷胱甘肽等可有效清除ROS，然而這些物質能否作為耐鹽評價指標來評估植物耐鹽性尚未見報道。由于ROS自由基、丙二醛等的內源干擾較小，且其合成量隨著脅迫程度的增加而增加，因此這類指標能夠更精準地指示植物的耐鹽能力。

1.4耐鹽光合生理及光合響應相關指標

植物根系遭受鹽脅迫時會導致根系吸水困難。為保持體內的水分平衡，植物通過一系列的信號調控途徑來縮小氣孔開度，減少蒸騰失水[63]，氣孔開度的減小可造成大氣CO2進入葉片受阻和光能的過剩。過剩的光能通過“米勒反應”產生活性氧，進一步引起電子傳遞鏈的過氧化和葉綠素的降解，最終破壞光合組織[64]，在光合生理指標上表現是氣孔導度減小、蒸騰速率降低、凈光合速率下降。然而，不同品種間光合強度和葉綠素含量的遺傳性差異較大，因此不能作為評價品種間或者物種間耐鹽性強弱的依據[40，65]。葉綠素熒光響應則從更深層次反映光合電子傳遞過程和光能分配對環境因素的響應。植物遭受到鹽脅迫時，其光系統Ⅱ（photosystem Ⅱ complex，簡稱PSⅡ）反應中心的活性和開放程度降低，葉片的電子傳遞受阻[66]，表現在熒光參數上，鹽脅迫顯著降低了植物的光化學效率（Fv/Fm）、電子傳遞效率（electron transport rate，簡稱ETR）和光化學淬滅（photochemical quenching，簡稱qP），提高了非光化學淬滅（non-photochemical quenching，簡稱NPQ）。Krishnaraj等對小麥耐鹽品種Kharchia-65和鹽敏感品種Fielder鹽脅迫后的熒光響應進行研究，結果表明Fielder的最大熒光誘導率和淬滅率的降低幅度顯著大于Kharchi-65，據此他認為，最大熒光誘導率和淬滅率可以作為篩選耐鹽小麥基因型指標[67]。Belkhodja等研究認為，鹽脅迫下大麥葉片的葉綠素熒光參數表現因品種耐鹽性的不同而異，鹽敏感品種的葉綠素熒光誘導曲線變化大于耐鹽品種，并指出葉綠素熒光尤其是Kautsky熒光誘導動力曲線I點的相對熒光如（FI-Fo）/Fv可作為篩選耐鹽大麥基因型的指標，同時他們還利用EC50Y、EC50GC和葉綠素熒光技術對15個大麥品種的耐鹽性進行了鑒定，3種鑒定方法的結果基本一致[68]。因此，與表觀氣體交換的光合作用指標相比，能夠深層次反映光合作用機構內在變化的葉綠素熒光參數更能夠體現植物耐鹽性的差異，也更適合作為耐鹽評價的指標。endprint

2基于表型鹽害表現的生長和表型評價指標

植物遭受到鹽脅迫時，經過一系列的生理響應，最終會表現出相應的表型性狀。因此，相對于生理層次的指標，表型指標更具綜合性。另外表型指標易于調查，對操作和儀器的要求較低，更增加了其適用性。

2.1脅迫條件下種子萌發與植株生長相關指標

種子的發芽率與品種本身的生物學特性關系密切，但對外界環境的刺激也較為敏感，因此選用種子發芽率作為評價指標時必須評估指標自身遺傳差異性與環境因素影響差異性的主導性。比如擬南芥在高鹽脅迫下種子萌發率很高，但幼苗死亡率也很高；而一些鹽生植物如堿蓬，在高鹽環境下種子萌發率顯著降低，但種子仍然保持活力，當環境含鹽量下降到可以忍受的水平時，種子會繼續萌發。植株在鹽脅迫條件下的存活率可以直觀反映植物的耐鹽性[69-70]。在控制變量的前提下，通過對不同植物施加單一的鹽脅迫，進而調查和對比其存活率差異就可以確定植物耐鹽性的強弱，類似的指標還有植物的生長量、生長勢等。王玉祥等根據樹種的成活率、生長量和生長勢將黃河三角洲鹽堿地帶引種的41個樹種劃分為耐鹽樹種、較耐鹽樹種和不耐鹽樹種[21]。李杰則應用同樣的指標鑒定了10種紫花苜蓿的耐鹽性[71]。

除上述絕對數值指標外，還有一些相對指標也可用來評價植物的耐鹽性，比如葉片的相對含水量、植株的相對生長率等。當植物遭受鹽脅迫時，根系吸水困難，葉片相對含水量降低，甚至水分平衡失調。同時，由于根系受到滲透脅迫以及葉片光合生理活性的下調，致使整株植物生長受阻、相對生長率降低[72]。劉一明等用鹽脅迫條件下相對含水率降低的速率作為評價標準鑒定了4種暖季型草坪植物，并指明了其耐鹽性的強弱和閾值[73]。相對生長率作為耐鹽評價指標的應用更為廣泛[74-76]。

2.2表型評價指標

生理和形態基礎上的單一指標根本上是對植物耐鹽機制的表征，能夠準確地評價某一方面的耐鹽特性。而一些基于表型鹽害癥狀的表型指標可以從整株水平上評價植物在脅迫條件下的生長發育狀況。Pepper等通過比較大田條件下對照和脅迫植物的表現，推算得出以健康和膨壓指數以及存活指數作為指標來評價植物耐鹽性的結論[77]。Van der Moezel等提出應用存活指數和平均相對生長指標構成忍耐指數體系來評價植物耐鹽性[6]。Morris等則發展了傳統的存活指數指標，提出了更準確的加權存活指數[7]。Maas建議將脅迫條件下產量受到抑制的耐鹽閾值和相對生長率回歸方程的斜率作為植物耐鹽性評價的標準[78]。這些表型評價指標相對于生理層次上的指標忽略了深層次的分子和生理脅迫響應，直接從整株鹽害表型評價耐鹽性，具有直觀性。然而這種表型的觀察和統計分析受主觀因素的影響較大，造成個體觀察誤差較大。因此表型評價指標與生理生化指標相結合的評價方法更合理[79]。

3討論

近年來，表型水平和生理水平的植物耐鹽機制的研究愈發深入和全面。鹽脅迫是一個復雜的過程，不僅有滲透脅迫的影響還有離子脅迫以及其誘導的氧化脅迫和營養失衡的影響，這就決定了植物的耐鹽性必將是一個多基因控制的數量性狀，同時相關基因之間還存在互作。因此植物的耐鹽性狀可能存在內在的聯系，性狀之間的隔離分析將導致耐鹽性分析的混亂[7]。目前的植物耐鹽性鑒定工作多局限于單方面指標的分離評價，所選指標之間并沒有內在耐鹽機制上的聯系，間接造成了植物耐鹽性改良的局限性，很難從細胞水平和整株水平改良植物的耐鹽性。

基因在調節植物脅迫應答時受到DNA甲基化、RNA干擾和組蛋白質修飾等表觀調控的作用，因此鹽脅迫相關基因并不直接參與植物生理和表型的脅迫響應，而植物在響應鹽脅迫過程中所產生的代謝物質可以真實地反映植物所遭受脅迫程度的強弱。滲透調節能力、離子平衡維持能力以及抗氧化能力的強弱已經被證明與植物耐鹽性緊密相關[80]，相關指標還包括的植物光合生理指標和葉綠素熒光反應指標都已經被廣泛應用于植物的耐鹽性評價。但研究證明，對于不同物種有不同的鹽脅迫敏感指標，并沒有發現任何普遍適用于所有植物的指標[7]。因此，針對不同類型的植物建立相應的敏感指標庫很有必要。對于一些具有重大生態價值或經濟價值的植物，如水稻[81-82]和小麥[83-84]等可以建立針對性的、更精準的鑒定體系。植物耐鹽評價的相關指標應當反映其與物種遺傳差異之間的關聯度，并能夠體現指標間內在的基因互作關系，這樣的指標體系作為植物耐鹽性評價的標準是準確和全面的。

除了這些生理和細胞層次的鹽脅迫指標以外，還有一些基于鹽脅迫表型癥狀的評價指標，如鹽害指數、存活指數等，這些指標根本上是對植物鹽害癥狀的數理統計和分析，雖然弱化了植物內部的生理變化，但是外界環境以及主觀觀察和統計的誤差較大，因此也不能單獨作為耐鹽評價的標準。這些表型癥狀指標與生理和細胞水平指標相結合能更全面和精確的定義植物的耐鹽程度。

隨著生物技術的發展，一些快速檢測技術逐漸發展起來，這些技術為植物耐鹽性的評價提供了更為快速和準確的方法，如細胞壓力探針、根壓力探針、木質部壓力探針等技術的發展為原位測定植物組織的滲透壓提供便利，有利于快速鑒定植物的滲透調節能力[85-86]，減小傳統離體滲透調節物質測定所帶來的誤差。ROS熒光檢測技術可以在不破壞細胞的情況下快速檢測離體組織的ROS熒光強度，直接反映不同植物遭受鹽脅迫的程度，進而顯示其耐鹽性的強弱[87]。快速檢測技術的發展將為植物耐鹽性鑒定提供新的方法和思路；此外，表型組學的興起為研究基因組與耐鹽環境互作提供了新的技術和思路，可以全方位地分析植物整個生育期在脅迫條件下所有表型性狀的發展[88]，這些新技術在耐鹽評價上的發展豐富了植物耐鹽評價體系。

耐鹽性評價的本質是在特定鹽漬化水平下評價植物的存活能力及生長發育狀況。然而由于受植物個體差異、微環境差異和研究者主觀因素的影響，不僅誤差較大，且需要較大的群體和較長的觀察周期才能得到具有統計學意義的結果。同時，由于植物耐鹽機制的復雜性以及遺傳差異的多樣性，單一指標或者單一方面的指標難以準確評價植物耐鹽性的強弱，也難以建立一個適用于所有植物的通用指標或評價標準。因此，當前的首要工作是依據鹽生植物耐鹽生理機制的差異對植物進行分類。針對同一類型的植物，首先分析與抗鹽相關的快速診斷指標以及與植物存活和生長發育相關的生理和表型指標，并且評價這些指標與耐鹽強弱的相關性，進而提出針對特定抗鹽類型植物的綜合診斷指標體系。基于植物不同耐鹽機制所建立的差異化耐鹽評價體系能夠準確地鑒定植物耐鹽性的強弱，對生產實踐具有指導意義。endprint

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