不同砧木綠寶蘋果幼樹對鹽堿土的適應性

張志曉+燕+江文+田雪+孫蕊+駱建霞

摘要：以八棱海棠（Malus robusta）、平頂海棠（M. prunifolia）、西府海棠（M. micromalus）、圓葉海棠（M.prunifolia var. ringo）、珠美海棠（M. zumi）為砧木嫁接綠寶蘋果，研究不同砧木的嫁接苗對天津濱海地區鹽堿土的適應性。對植株的生長、光合作用及生理指標進行了測定分析，結果表明，以八棱海棠、平頂海棠為砧木的綠寶蘋果幼樹，其新梢長度、葉面積、根可溶性糖含量均顯著或極顯著高于其他3種砧木，而丙二醛（MDA）含量及過氧化物酶（POD）活性均低于其他3種砧木；八棱海棠為砧木時，綠寶蘋果幼樹的凈光合速率及葉綠素含量最高，圓葉海棠、平頂海棠、珠美海棠為砧木時相對較低；以八棱海棠為砧木時綠寶蘋果幼樹的隸屬函數平均值最大，珠美海棠為砧木時最小。綜合各項測定指標及幼樹的形態表現，初步認為，5種不同砧木的綠寶蘋果幼樹在中度鹽堿土壤上能正常生長，其適應性由強到弱的嫁接砧木依次為八棱海棠、平頂海棠、西府海棠、圓葉海棠、珠美海棠。

關鍵詞：綠寶蘋果；砧木；鹽堿土；適應性；生理特性；光合特性

中圖分類號： S661.101文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0153-03

1材料與方法

1.1試驗地土壤基本情況

試驗地為天津農學院東校區試驗園地（天津市西青區），其土壤為黏壤土，速效氮含量為183.3 mg/kg，速效磷含量為106.5 mg/kg，速效鉀含量為348.5 mg/kg，有機質含量1504%，全鹽量為0.432%，pH值為7.92，土壤容重為 142 g/cm3，為中度鹽堿地。

1.2材料

以綠寶蘋果一年生嫁接幼樹為試驗材料，于2015年8月底采用T字形芽接法將綠寶蘋果嫁接在種播繁殖的砧木苗上，其中砧木分別為八棱海棠（M. robusta）、平頂海棠（M. prunifolia）、西府海棠（M. Micromalus）、圓葉海棠（M.prunifolia var.ringo）以及珠美海棠（M. zumi）。2016年3月初移栽定植，進行常規田間管理；6月中下旬，選取新梢中部成熟、有代表性的葉片進行生長、生理及光合特性等指標的測定，每個嫁接組合至少選取5株。采用隨機區組設計，4次重復。

1.3試驗指標測定

1.3.1生長指標測定新梢抽生1 cm左右開始用卷尺及卡尺對嫁接苗新梢總生長長度及干徑粗度進行測定，以后每 10 d 測1次；采用畫紙稱質量法測定其葉面積；采用徒手切片法在顯微鏡下用顯微測微尺測定其葉片、柵欄組織及海棉組織的厚度。

1.3.2光合指標測定于晴天10：00—12：00使用CI-340（美國生產）便攜式光合測定儀測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）及氣孔導度（C）等指標，每個指標讀數3次取平均值。

1.3.3生理生化指標測定隨機選取新梢中部成熟有代表性的葉片，采用乙醇提取法測定葉綠素的含量；蒽酮法測定可溶性糖的含量；硫代巴比妥酸（TBA）法測定丙二醛（MDA）的含量；氮藍四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）的活性；用愈創木酚法測過氧化物酶（POD）的活性；用紫外吸收法測過氧化氫酶（CAT）的活性；取部分須根用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測根系活力[13]。

1.4數據的統計處理

采用SPSS V17.0統計軟件進行數據分析，鄧肯氏新復極差法進行差異比較。其隸屬函數分析的計算公式為

R（1）=Xi-XminXmax-Xmin；

R（2）=1-Xi-XminXmax-Xmin。

式中：R（1）、R（2）分別表示隸屬函數值、反隸屬函數值；Xi為指標測定值；Xmin、Xmax分別為所有參試材料某一指標的最小值、最大值。

2結果與分析

2.1不同砧木的綠寶蘋果生長指標比較

由不同砧穗組合的新梢及葉片生長的測定結果（表1）可知，嫁接在八棱海棠、平頂海棠上的綠寶蘋果幼樹的新梢長度和粗度均極顯著高于其他嫁接組合；而嫁接在西府海棠上的綠寶蘋果幼樹的新梢長度極顯著低于其他砧木，以圓葉海棠為砧木時綠寶蘋果幼樹的新梢粗度最小；嫁接在八棱海棠及平頂海棠上的綠寶蘋果葉面積均顯著高于其他3種砧木，嫁接在珠美海棠上的綠寶蘋果葉面積最小。

從新梢長勢上看，綠寶蘋果嫁接在八棱海棠和平頂海棠上時，新梢充實，個體比較齊整，長勢較好；而嫁接在西府海棠及珠美海棠上時，其新梢細弱，長勢較弱。

2.2葉片解剖結構及色素含量分析

由表2可看出，以八棱海棠為砧木的綠寶蘋果，其葉綠素含量、葉片厚度、柵欄組織厚度均極顯著高于其他嫁接組合；以圓葉海棠為砧木的綠寶蘋果，其葉綠素含量、葉片厚度及柵欄組織厚度均最小；從柵欄組織與海綿組織厚度的比值看，以

嫁接在珠美海棠上為最高，雖然珠美海棠的葉片厚度較小，但其柵欄組織所占比例較大，從而可為其葉綠素含量提供保障。

2.3不同砧木綠寶蘋果幼樹葉片的光合特性分析

由表3可以看出，嫁接在八棱海棠上的綠寶蘋果幼樹的Pn最高，在西府海棠上的Pn最低；C的變化趨勢與Pn變化趨勢基本一致；而E與胞間CO2濃度（Ci）的變化趨勢基本一致，以嫁接在圓葉海棠上最高，在西府海棠及珠美海棠上則相對較低；綠寶蘋果嫁接在八棱海棠和平頂海棠上時，其幼樹葉片具有相對較高的蒸騰速率、氣孔導度以及胞間CO2濃度，利于光合作用的進行；嫁接在珠美海棠上時，綠寶蘋果幼樹的胞間CO2濃度最低。綜合來看，綠寶蘋果嫁接在八棱海棠上時具有較高的光合效能，嫁接在西府海棠上時光合效能較低。

2.4砧木對綠寶蘋果幼樹生理生化特性的影響

由表4可知，不同砧木綠寶蘋果幼樹葉片的MDA含量未達到極顯著差異，嫁接在圓葉海棠、西府海棠及珠美海棠上的綠寶蘋果幼樹MDA含量高于嫁接在八棱海棠、平頂海棠上；MDA含量反映細胞膜在高鹽濃度下的受傷害程度，本試驗結果說明，嫁接在八棱海棠、平頂海棠上的綠寶蘋果對此鹽堿土的適應性相對較強。嫁接砧木對綠寶蘋果葉片的抗氧化酶活性產生了不同程度的影響，嫁接在圓葉海棠上的綠寶蘋果幼樹的SOD活性最高；POD活性以嫁接在珠美海棠上的綠寶蘋果幼樹最高；CAT活性在西府海棠上最高。同時，嫁接在八棱海棠和珠美海棠上的綠寶蘋果幼樹的根系活力顯著高于其他嫁接組合，根可溶性糖含量以嫁接在八棱海棠和平頂海棠上的較高。結果說明，在中度鹽堿地上，以八棱海棠、平頂海棠為砧木的綠寶蘋果幼樹適應性相對較好。endprint

2.5隸屬函數分析

用任何單一指標評價不同砧木綠寶蘋果幼樹的適應性都是片面的，應對多指標進行綜合分析；隸屬函數就是在多指標測定的基礎上進行的綜合評價，此法在植物的適應性及抗逆性研究中應用廣泛[14-15]。對參試植物的各項指標進行隸屬函數分析，隸屬函數平均值越大者，適應性越強，否則，適應性越弱。由此可評價5種砧木綠寶蘋果幼樹對中度鹽堿地的適應性由強至弱的砧木類型依次為八棱海棠、平頂海棠、西府海棠、圓葉海棠、珠美海棠（表5）。

3討論與結論

果樹對土壤的適應性是多種生理性狀的綜合反映，鹽堿性土壤的含鹽量較高，土壤溶液滲透壓高，果樹根系細胞膜首先受到鹽離子的影響而產生變化：高鹽濃度能增加其細胞膜透性，加快膜質過氧化作用，最終導致膜系統的損傷，同時可引起一系列的生理生化變化，進而影響到水分和礦質營養及其他代謝活動，如根系活力、MDA含量、抗氧化酶活性等[16-17]；MDA是細胞膜脂過氧化作用的主要產物，其含量的高低可以反映細胞膜及膜系統的受傷害程度，植株體內的SOD、POD及CAT在消除超氧化物自由基和減輕膜傷害方面有重要作用，能夠清除膜脂過氧化作用產生的MDA、活性氧和其他自由基，達到保護膜結構的作用，從而提高植株的抗逆性及適應性[18]。有研究發現，植物MDA的積累量隨土壤鹽濃度的升高迅速上升[12]；關于SOD活性在逆境條件下的變化，多數研究認為，SOD活性隨著逆境脅迫程度的增加而逐漸增加，但在重度脅迫下逐漸下降[16]。本試驗中，嫁接在八棱海棠、平頂海棠上的綠寶蘋果幼樹的MDA含量及SOD活性處于相對較低的水平，說明鹽堿性土壤對細胞膜雖然具有一定程度的破壞作用，但以八棱海棠及平頂海棠為砧木的綠寶蘋果幼樹耐鹽脅迫能力較強，自我調節能力及適應性強，可能尚無需啟動SOD保護程序；圓葉海棠及珠美海棠為砧木的綠寶蘋果SOD、POD活性均較高，因此可快速清除MDA、活性氧及其他自由基，從而維護其活性氧的代謝平衡，使其能在鹽堿地正常生長。本試驗的SOD活性、MDA含量的變化趨勢也與楊升等對16種園林樹木的耐鹽性及朱世平等對15種柑橘砧木出苗期耐鹽堿性的研究結果[18-19]一致。

可溶性糖可為果樹的各種代謝提供能量和中間產物，同時也是參與果樹滲透調節的重要因子，因此可影響果樹的根系活力及其他新陳代謝，從而影響到植株的生長和適應性[18]。在本試驗中，當嫁接于八棱海棠及平頂海棠時，綠寶蘋果幼樹根的可溶性糖含量高于其他3種砧木上，以八棱海棠為砧木時其根系活力最高，此結果與劉兵等關于土壤鹽度與植物生理功能關系研究結果[16，18]一致。

不同嫁接組合植株的生理功能由砧、穗分擔，同時植株地上地下又具有相關性，砧木通過根系的生理活動來影響接穗生長，接穗通過葉片的光合作用來影響根系的生長及其生理指標，從而構成了既協調又矛盾的關系。生長指標是果樹嫁接組合對土壤綜合條件的外在反映，直觀反映其對土壤條件的適應程度。光合指標可反映果樹的光合作用能力，其中葉面積、葉片厚度、柵欄組織在葉片中所占的比例越大，葉綠素含量越多；葉綠素等色素是光合作用的基礎，其含量越高，光合積累的有機物也就越多，從而影響到果樹地上部分的生長，如株高、新梢長度、主干粗度等[12，20]。在本試驗中，綠寶蘋果嫁接在不同砧木上，葉片光合特性與葉片解剖結構的變化具有一定的相關性；當嫁接在八棱海棠上時，綠寶蘋果幼樹的葉面積、葉片厚度及葉片柵欄組織所占比例均較大，嫁接在珠美海棠上時葉面積最小；綠寶蘋果嫁接在八棱海棠和西府海棠上時，其葉片的葉綠素含量相對較高；Pn以嫁接在八棱海棠、圓葉海棠上的綠寶蘋果較高，在西府海棠上的則最低。這也印證了史寶勝等關于葉片解剖結構與光合作用關系的研究結果[20]。同時在本試驗中，嫁接在八棱海棠、平頂海棠上的綠寶蘋果幼樹的新梢長度極顯著高于其他嫁接組合。結果說明，以八棱海棠、平頂海棠為砧木的綠寶蘋果對鹽堿性土壤的適應性較高。

綜合各測試指標及隸屬函數分析結果，同時結合不同砧木綠寶蘋果幼樹的生長勢、整齊度等，初步認為綠寶蘋果幼樹對中度鹽堿土壤的適應性強弱按其嫁接砧木依次為八棱海棠、平頂海棠、西府海棠、圓葉海棠、珠美海棠。

關于不同砧木的綠寶蘋果對鹽堿土壤的適應性，還需要跟蹤其生長、結果等情況做進一步研究。

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