籠舍和洞穴兩種條件下出生的幼年華南虎警戒行為比較

戴思， 傅文源， 蘭作閩， 張永， 魯長虎*

(1. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心，南京林業大學生物與環境學院，南京210037；2. 福建梅花山華南虎繁育研究所，福建龍巖364225)

警戒行為是動物對群體內或群體外的刺激產生的預警反應，有利于探測和規避風險，增加自身與后代的適合度(Treves，2000；Beauchamp，2001)，在繁育中心或動物園，動物不再有被捕食的風險，人類活動干擾取代了捕食者干擾(蔣志剛，2004)，因此在許多研究中，人為干擾被認為是一種對動物的捕食風險(Steidl & Anthony，2000；Frid & Dill，2002)。干擾源靠近動物到一定距離時，動物開始出現觀望等警戒行為，此時干擾源與動物間的距離稱為警戒距離；如果干擾源繼續靠近，動物會采取逃逸等規避行為，動物開始逃跑時與干擾源的距離稱為逃逸距離；之后動物會停止逃逸，與干擾源保持一定距離，此時的距離稱為安全距離。對干擾源的響應距離是動物警戒行為的直接體現(Dill & Houtman，1989)，可以反映出動物在面臨干擾和威脅時的警戒性，對保護物種自然繁衍以及動物園緩沖帶的設置和自然保護區的建設有重要參考價值(Fernández-Juricicetal.，2005；Gonzálezetal.，2006)。警戒行為的研究絕大部分集中于有蹄類和鳥類。對麋鹿Elaphurusdavidianus警戒行為模式及警戒距離的研究表明，夏季麋鹿的觀望距離顯著大于春季，而走開距離和跑開距離在春季與夏季之間的差異無統計學意義(李春旺等，2006)；而麋鹿對于不同強度人為干擾的警戒響應頻率各不相同，強干擾的警戒響應頻率最大(Lietal.，2007)。對上海崇明東灘越冬期白頭鶴Grusmonacha和黃河三角洲越冬期丹頂鶴Grusjaponensis警戒行為的研究發現，集群中個體警戒時間和警戒個體比例均隨集群增大而顯著減小；在人類二次干擾的條件下，其警戒距離顯著增加(張佰蓮等，2009；陳學濤，2011)。對獐Hydropotesinermis警戒行為模式和逃跑距離的研究發現，籠養條件下的獐與鹽城自然保護區野生獐的逃跑起始距離差異有高度統計學意義(田鑫鑫等，2012)。

華南虎Pantheratigrisamoyensis隸屬食肉目Carnivora貓科Felidae豹屬Panthera，也叫中國虎，是中國特有物種，國家Ⅰ級重點保護野生動物，1981年被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅰ，世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄極危(CR)物種(Nyhus，2008)，在2001—2003年中美合作全國野生華南虎調查后被認定為“野外滅絕”(曹青等，2009)。得益于繁育技術的進步，近20年來華南虎數量下降趨勢有所緩解，但仍處于瀕臨滅絕的狀態，其圈養種群岌岌可危，截止2016年，華南虎圈養種群數量為164只。對圈養華南虎的研究目前主要包括華南虎PAE編碼、行為節律、潛在棲息地分析(曹青，2008；曹青等，2009)、人工育幼(林開雄，2009)、飼養繁殖及半野化研究(傅文源等，2001，2012；丘云興等，2001)。對華南虎警戒行為尚無報道。

野化放歸一直是華南虎保護工作的重點，觀察和記錄幼年華南虎的警戒行為有助于分析不同出生和生長環境對華南虎警戒性的影響，對今后野化放歸工作有重要參考價值。因此，在福建梅花山華南虎繁育研究所研究幼年華南虎的警戒行為，記錄在人為干擾條件下幼年華南虎的警戒距離、逃逸距離和安全距離，并假設洞穴出生的幼虎與籠舍出生的幼虎相比，警戒距離和逃逸距離更大、警戒性更強。

1 研究區域概況

梅花山國家級自然保護區成立于1985年，位于福建省西南部，地處龍巖市的上杭、連城、新羅三縣(區)的交界地帶，1988年經國務院批準升級為國家級森林和野生動物類型自然保護區。保護區總面積22 168.5 hm2，主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林和珍稀瀕危野生動物，如南方紅豆杉Taxuschinensisvar.mairei、鐘萼木Bretschneiderasinensis、花櫚木Ormosiahenryi和華南虎、金錢豹Pantherapardus、大靈貓Viverrazibetha等。該地區年平均氣溫17.4～19.2 ℃，最高氣溫35 ℃，最低氣溫-5 ℃，極端低溫-15 ℃，年均降水量1 750～2 200 mm(曹青等，2009)，相對濕度70%～90%，是典型的亞熱帶氣候。

福建梅花山華南虎繁育研究所位于保護區西南部(116°52′05.74″E，26°18′11.77″N)，主要從事圈養及半散放華南虎的繁育和野化訓練工作。1998年從蘇州動物園引進3只華南虎(2♂1♀)(林開雄，2009)，于2001年開始華南虎繁育、物種保護及野化訓練工作，目前圈養及半散放飼養華南虎25只。

2 材料與方法

2.1 實驗對象

2016年8月3日編號422的雌虎于籠舍暗籠中自然分娩產下3只幼虎，在盡量減少人為干涉的情況下由雌虎自行哺乳撫育，并一直在籠舍中圈養，至2017年3月14日幼虎接近7月半齡。2016年8月5日編號360的雌虎于半散放區人工洞穴中自然分娩產下2只幼虎，并在該區域中自行哺乳撫育，至2017年3月16日幼虎接近7月半齡。7月齡左右的幼虎被認為擁有更好的適應能力，可以人工改變生活環境，方便飼養管理及觀察。因此，2組實驗幼虎從出生至7月半齡生長環境不變(籠養或半散放)，7月半齡后人工選擇時間將籠舍與半散放區之間的籠門打開，形成連通環境，使幼虎可以隨意出入。將編號422、編號360雌虎生產的幼虎分別編號為1組、2組，并根據花紋及身體特征對組內幼虎進行編號(表1)。

表1 幼年華南虎編號及其身份信息Table 1 Information of Panthera tigris amoyensis cubs

2.2 警戒行為定義與觀察

從2017年3月14日—4月2日，共19 d，采用直接觀察法分別觀察記錄2組幼虎的警戒行為并定義(表2)。

表2 幼年華南虎的警戒行為定義Table 2 Definition of vigilance behaviors of Panthera tigris amoyensis cubs

除警戒行為外，還記錄了其他行為：

(1)打招呼：喉部震動發出短暫的呼嚕聲，或嘴微張發出氣音，用于同伴間短距離呼喚或問候。

(2)輕哼：聲帶震動發出輕聲哼叫，祈求互動或玩耍。

(3)扒籠：兩前爪抬起，后腿直立，伸展身體以爪部扒住籠舍大門或圍墻。

(4)蹭籠：以頭頸部磨蹭籠舍大門或圍墻。

2.3 響應距離定義與測量

幼虎對干擾接近后的響應距離采用通常的定義：警戒距離是指幼虎開始注意到觀察者靠近時，幼虎與觀察者之間的距離；逃逸距離是指幼虎開始拉開與觀察者的距離時，幼虎與觀察者之間的距離(幼虎開始逃逸時，觀察者停止移動)。

此次實驗的目標組幼虎分別圈養在圈養區的不同籠舍中，每個籠舍中，運動場長5.4 m、寬5.1 m，明籠長、寬均為2.7 m，暗籠長2.4 m、寬2.1 m。3個區域呈直角三角形分布，可活動的最遠直線距離約8.5 m。幼年華南虎體型與獐相近，因此參考田鑫鑫等(2012)在測量獐的警戒距離時采用的方法，在觀察期內，每次以每秒1步(每步0.5 m左右)的速度從籠舍外勻速向幼虎靠近，利用手持激光測距儀(VCHON-H92，浙江)測量并記錄幼虎的警戒距離和逃逸距離。每天觀察測量1次，以平均值±標準差表示。

2.4 數據處理

運用SPSS 23.0分析并處理數據，非正態分布的數據通過對數轉換和平方根轉換使其呈正態分布后利用參數檢驗進行分析。利用重復測量方差分析分別比較2組幼虎間警戒距離和逃逸距離的差異；利用線性回歸分析分別比較2組幼虎的警戒距離、逃逸距離與時間的關系。

3 結果

3.1 幼年華南虎的警戒行為模式

幼年華南虎的警戒行為模式主要有注視、壓脖、威嚇、后退、身體伏低、大吼、躲避、躲藏、逃跑等；有時幼虎會出現觀察、靠近、嗅聞、打招呼、輕哼、扒籠、蹭籠等行為，此時的警戒性極弱。

通過觀察，幼年華南虎的行為模式基本可以描述為：當注意到觀察者靠近時，幼虎停下正在進行的動作，抬頭或轉頭注視，當觀察者持續靠近至一定距離時，幼虎站起并后退或走開，部分伴隨躲避和躲藏的行為；干擾達到一定強度時，幼虎逃逸且通常伴隨身體伏低、壓脖、威嚇等動作(圖1)。

圖1 幼年華南虎警戒行為模式示意圖
Fig. 1 General patterns of vigilance behavior inPantheratigrisamoyensiscubs

當人類靠近時，1-1號幼虎出現觀察、打招呼、扒籠、輕叫、蹭籠等行為，偶爾出現主動靠近的負警戒行為；1-2號幼虎多伴于1-1號幼虎身側，前期表現出逃跑、躲避、后退等行為，后期較多為原地觀察、打招呼、嗅聞等行為，也出現主動靠近的負警戒行為；1-3號幼虎多表現出威嚇、逃跑、躲藏、持續觀察等行為，警戒性較高，但隨時間增加，警戒性有所下降，出現打招呼等行為，偶爾出現主動靠近的負警戒行為。洞穴出生的幼虎整體警戒性稍高于籠舍出生的幼虎，但2只幼虎表現出不同的警戒性。2-1號幼虎較多表現出打招呼、原地觀察等行為，后期偶爾出現輕叫、蹭籠等行為；2-2號幼虎長期表現出持續威嚇、大吼、后退、逃逸、躲藏等行為，警戒性較強，在一定時間后警戒性有所下降，出現近距離觀察、躲避等行為，沒有出現主動靠近的負警戒行為。

根據喂食時現場觀察的情況，籠舍出生的幼虎基本立即進食，且周圍環境對其基本沒有影響，進食過程中出現極少量警戒行為。洞穴出生的幼虎在飼養員投放食物時偶爾立即進食，多數時間不會立即進食。在食物周圍時，2-1號幼虎有時立即進食，有時觀察周圍情況后再進食；2-2號幼虎每次投喂時均不立即進食，而是躲藏在隱蔽角落觀察飼養員。錄像表明，在飼養員全部撤出圈養區域一段時間后，2-2號幼虎才出現進食行為。

3.2 2組幼年華南虎的響應距離

2組幼虎均處于籠舍與半散放區連通的環境中，籠舍出生幼虎的警戒距離為2.87 m±1.21 m，洞穴出生幼虎的警戒距離為4.63 m±2.05 m；籠舍出生幼虎的逃逸距離為1.96 m±0.89 m，洞穴出生幼虎的逃逸距離為3.52 m±1.95 m。

2組幼虎在每個測量時間點的警戒距離與逃逸距離在組內的差異均有高度統計學意義(警戒距離：df=18，F=5.690，P<0.001；逃逸距離：df=18，F=4.875，P<0.001)；而組間的差異無統計學意義(警戒距離：df=1，F=7.461，P=0.072；逃逸距離：df=1，F=3.288，P=0.167)。

2組幼虎的警戒距離均隨時間增長而呈現下降趨勢，但無顯著相關性(籠舍組：R2=0.082 0，P=0.235，n=19；洞穴組：R2=0.084 2，P=0.228，n=19；圖2)。

2組幼虎的逃逸距離均隨時間增長而呈現下降趨勢，且顯著相關(籠舍組：R2=0.318 5，P=0.012，n=19；洞穴組：R2=0.304 9，P=0.014，n=19；圖3)。

4 討論

華南虎幼虎的警戒行為模式多樣，發生順序為：聽，掃視或盯視，走開或逃逸。在發現干擾源時，幼虎會將頭抬起或轉頭，掃視或注視干擾源，當干擾達到一定強度時會走開，或是身體伏低、壓脖、威嚇、后退并逃逸，壓脖和威嚇行為與獐的警戒行為模式中的壓脖、吼叫(田鑫鑫等，2012)行為類似。有時幼虎在掃視或盯視后會向觀察者靠近，出現負警戒行為，這可能與長期的圈養及與人類的頻繁接觸有關。2組幼虎的警戒模式中均包含了聽、掃視或盯視、走開或逃逸等警戒行為，而負警戒行為僅出現在籠舍出生的幼虎中。幼虎進食時表現出不同的行為和警戒性則可能與幼虎個體的性格有關(Phillips & Peck，2007)。

圖2 2組幼年華南虎警戒距離與時間的線性回歸分析
Fig. 2 Linear regression of alert distance and time in 2 groups ofPantheratigrisamoyensiscubs

圖3 2組幼年華南虎逃逸距離與時間的線性回歸分析Fig. 3 Linear regression of flee distance and time in 2 groups of Panthera tigris amoyensis cubs

籠舍出生的2只幼虎在警戒過程中出現同步警戒的現象。同步警戒是基于個體對同伴警戒行為的模仿，有助于群體成員共同評估風險(車燁，李忠秋，2014)。1-2號幼虎經常伴隨在1-1號幼虎身旁，多數情況下當1-1號幼虎注意到觀察者靠近時，1-2號幼虎隨即注意到觀察者，并在后期出現模仿1-1號幼虎的行為。然而同步警戒并不是偵查捕食者的最佳選擇(Paysetal.，2007a，2007b)，且基于幼虎的年齡限制和與雌虎同籠的情況，出現這一行為應屬于單純的模仿而非長期以來形成的警戒策略。

在籠舍與半散放區連通的環境中，籠舍出生幼虎的警戒距離和逃逸距離整體小于洞穴出生幼虎，每組幼虎在每個測量時間點的警戒距離與逃逸距離之間的差異均有統計學意義，但2組幼虎之間的差異無統計學意義。籠舍出生幼虎的警戒距離在第6、10、13日出現較明顯減小，逃逸距離在第6、7日出現較明顯減小，說明實驗開始1周左右，籠舍出生幼虎的警戒性下降較為明顯；洞穴出生幼虎的警戒距離與逃逸距離均在第6、10、15日出現明顯減小，且波動較大，說明在實驗開始1周和2周左右時，洞穴出生幼虎的警戒性下降極為明顯，警戒性變化較大。2種距離隨時間發生變化，整體均呈現下降趨勢，洞穴出生幼虎比籠舍出生幼虎的逃逸距離整體下降趨勢更明顯。洞穴出生幼虎的警戒距離和逃逸距離高于籠舍出生幼虎，2組幼虎警戒距離均與時間呈負相關，但沒有顯著相關性；2組幼虎的逃逸距離均與時間呈顯著負相關。這說明洞穴出生幼虎的警戒性整體高于籠舍出生幼虎，但隨時間增加，2組幼虎的警戒性均有所下降，洞穴出生幼虎的警戒距離和逃逸距離的下降趨勢比籠舍出生幼虎更明顯。在15日之后，2種距離雖有所波動但整體變化不大，2組幼虎的警戒距離趨近，逃逸距離趨近甚至趨同。實驗前的假設在實驗前期成立而后期效果不明顯。

幼虎的警戒性受時間影響，時間越長，警戒性越低，這表明在圈養與半散放的環境中，幼虎會對單一性的人為干擾逐漸免疫，警戒性下降，不利于野化放歸后的獨立生存。此次實驗中，2組幼虎分別在各自出生環境中生長7.5個月，之后在人為干預下改變生長環境，可以猜測出生后長期生長環境的單一性導致了實驗中幼虎警戒性較弱，且隨時間增加，警戒性大幅下降的結果。針對這一情況，研究所應對當前幼虎的飼養環境做出相應調整，適當減少幼虎在出生環境中的時間，嘗試在其生長至可獨立奔跑及躲藏時改變其生長環境，增加籠舍出生的幼虎在半散放區的活動時間，減少無關人員的干預，同時增加半散放區面積，保證幼虎有足夠的活動范圍以增強警戒性，直至生長至可參與放歸實驗。

飼養方式改變后，若隨時間增加，2組幼虎在半散放環境下的警戒距離下降趨勢有所減緩、持平甚至趨勢上升，說明此種環境的改變對幼虎的警戒性有正面影響，此時應根據放歸前虎的警戒性和身體狀態選擇野化放歸的對象；若一定時間后2組幼虎的警戒性有明顯差異，則應考慮選擇警戒性較強的虎作為放歸實驗對象。

致謝：感謝福建梅花山華南虎繁育研究所的林開雄副所長、俞清惠、林傳薦、林斯財、張敏等在研究工作中的幫助。

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