動物交流聲波句法結構研究進展

余艷萍， 張亢亢， 劉穎

(東北師范大學，吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春130024)

動物通過發出交流叫聲傳遞豐富的信息，包括環境背景、發聲者的身體狀態、繁殖條件、情感表達，以及表現某種行為的可能性等。交流叫聲主要用于求偶交配(Searcyetal.，1985)、保護領域和食物資源(Maetal.，2006)、躲避天敵(Townsendetal.，2010)、維持母嬰關系(Jinetal.，2015)、個體識別(Matesetal.，2015)等。因此，交流叫聲在動物的整個生活史中都起著無可替代的作用(Chaverrietal.，2013)。針對動物交流叫聲的研究已在多個動物類群中開展，如鳥類(Lemonetal.，1985；Hedley，2016；Tayloretal.，2017)、鯨目Cetacea(Janik，2000)、嚙齒目Rodentia(Holy & Guo，2005)、非人靈長目Primates(Clarkeetal.，2006；de la Torre & Snowdon，2009)、蝙蝠(翼手目Chiroptera)(Bohnetal.，2008)、蹄兔目Hyracoidea(Kershenbaumetal.，2012)和無尾目Anura(Tessaroloetal.，2016)等。

聲波是叫聲的物理表現形式，交流聲波的基本組成單位是音節(syllable)。不同動物的聲波復雜程度不一樣，有的動物聲波曲目(vocal repertoire)復雜多樣，包含的音節類型極為豐富，可分為由單一組分構成的簡單音節(simple syllable)，如馬鐵菊頭蝠Rhinolophusferrumequinum的正弦調頻(SFM)音節(附表)；由2種或以上組分構成的復合音節(composite syllable)，如噪音-正弦調頻(NB-SFM)音節(Kanwaletal.，1994；Maetal.，2006)(附表)。音節還可以通過不同的排列組合方式構成短語(phrase)，并進一步構成更為復雜的聲波序列(vocal sequence)，如墨西哥游離尾蝠Tadaridabrasiliensismexicana的求偶叫聲由3個短語“chrip-buzz-trill”組成(附表)。研究表明，越復雜的交流叫聲信號攜帶的信息越多，能傳達更豐富、完整的信息，有利于動物交流(Bohnetal.，2008)。例如，鳥類在繁殖季節的求偶叫聲不僅鳴唱時間長，而且聲波序列里包含很多相同或不同的音節，這些音節通過多樣的方式聚合在一起形成復雜的求偶叫聲。由于性選擇壓力，雌性個體傾向于選擇具有復雜鳴唱曲目的雄性個體，這代表該雄性個體可能具有較好的身體質量(Searcy，1984；Searcyetal.，1985)；而識別壓力促使不同的動物個體發出復雜的叫聲，有助于個體識別或者群體識別(Bohnetal.，2008)；在領域競爭時，雄性個體也會盡量避開擁有更多叫聲曲目的對手(Dobson & Lemon，1975)。因此，動物交流叫聲信號的多樣化和復雜化是其適應性進化的結果(Luoetal.，2017)。

動物只能發出有限的音節類型，但它們能夠通過音節不同的排列組合方式，形成持續時間更長、組成類型更豐富的聲波序列。而不同音節類型的排列組合規律就稱為句法結構(syntactic structure)(Bohnetal.，2008；Weissetal.，2014)。句法結構的存在使動物不用產生新音節，通過有限的音節類型傳遞“無限”的聲學含義。如Jahn(1942)發現韓國赫氏杜鵑Cuculushorsfieldi有“bubu…”和“bububububu”2種鳴唱型(附表)，說明赫氏杜鵑具有單音節重復的句法規則。此外，室內研究發現，非洲灰鸚鵡Psittacuserithacus、寬吻海豚Tursiopstruncatus和倭黑猩猩Panpaniscus具備句法結構能力，能根據人的提示發出具有不同復雜程度的英文片段(Kako，1999)。在后續的聲學研究中，鳥類、鯨類、非人靈長類存在句法結構的證據不斷被發現，除此之外，嚙齒目(Holy & Guo，2005)、翼手目(Bohnetal.，2008)、蹄兔目(Kershenbaumetal.，2012)和無尾目動物(樂西子等，2017；Yueetal.，2017)也已經被證明存在句法結構，且句法結構的分化受到不同選擇壓力的作用。研究動物交流聲波句法結構對于探索動物交流聲波的形成與維持機制具有重要意義；同時，由于動物交流聲波的組成方式與人類語言的組成方式有相同之處，所以對動物交流聲波句法結構的研究有助于揭示人類語言的形成與進化機制。因此，本文對目前動物聲學領域已有的動物交流叫聲句法研究進行綜述，并在此基礎上提出未來動物交流聲波及句法結構研究的重點與方向，以期對深入研究動物聲學行為提供幫助與指導。

1 動物交流聲波的類型及多樣性

1.1 交流聲波的分類

交流聲波類型多樣，對交流聲波的分類主要采取以下3種方法：首先，根據人耳聽到的聲音類型將交流聲波描述為：尖叫聲(scream)、咔咔聲(twitter)和口哨聲(whistle)(Janik，2000)等。然而這種主觀分類存在不足之處，因為有一些交流聲波可能是超聲波，人耳無法聽到。所以，另一種分類方法是根據發聲的行為背景進行劃分：打斗發出的交流聲波被稱為激進叫聲(aggressive calls)或警示叫聲(warning calls)(Fernandezetal.，2014)、交配季節里吸引異性時發出的求偶叫聲一般稱為鳴唱叫聲(song calls)(Bohnetal.，2008)、遇險時發出的求救叫聲(distress calls)(Townsendetal.，2010)、捍衛領域時發出的領域叫聲(territory calls)(Maetal.，2006)以及母蝠尋找幼蝠的指導叫聲(director calls)和幼蝠的隔離叫聲(isolation calls)(附表：果樹蹄蝠Hipposiderospomona)(Jinetal.，2015)等。雖然可以根據發聲背景確定交流叫聲類型，但這種分類方法依然存在不足，如在不同背景下，同一個體可能會發出結構相似的交流聲波。因此，比較客觀的劃分方法是根據聲波組成元素和結構進行劃分。大部分交流聲波都可看作由3種簡單類型的聲音元素組成，即調頻聲波(frequency modulation，FM)、恒頻聲波(constant frequency，CF)和噪聲串(noise burst，NB)。根據這些簡單聲波元素的組分，可以對復雜交流聲波命名。如馬鐵菊頭蝠的長寬帶噪音(BNBl)音節就是根據NB再加上描述帶寬的broadband和長持續時間long的首字母分別作為前綴和后綴組成(附表)。

1.2 交流聲波的多樣性

不同動物由于長期適應不同的生態和社會環境，發聲器官有所差異，發出的交流聲波也不同；同一物種的不同性別、不同個體之間，交流聲波也會存在差異；甚至同一個體在同一背景的不同表現程度下發出的叫聲都存在差異。

在叫聲復雜的眾多動物中，由于幼鳥學習鳴唱(song)的過程與人類嬰兒學習說話的過程存在行為、神經、基因等相似性，鳥類能夠發出比其他物種更復雜的鳴聲，因此，鳥類一直是研究人類語言起源的模式物種。鳥類的鳴唱是一種非常重要的行為學特征。Catchpole(2008)把鳴唱定義為：一般在繁殖期由雄鳥發出的長且復雜的鳴聲。對于鳴禽來講，不同物種具有不同的曲目大小，這反映了鳥類鳴唱的復雜性和多樣性。同為鹀屬Emberiza物種，葦鹀E.pallasi鳴唱語句相對簡單，包含22種音節，且語句中音節個數少，平均為3.86個±0.17個(n=82)；栗斑腹鹀E.jankowskii的鳴唱序列更加豐富，包含音節更多，約80種音節類型；而黃喉鹀E.elegans的鳴唱曲目則復雜得多，共有87種鳴唱語句，包含的音節多達273個(n=215)(李佩珣等，1991；王琳，2013)(附表)。

在哺乳動物類群中，鯨目寬吻海豚的同一個群體內不同個體之間，就存在超過20種共享音節，并且共享音節在頻率、結構上存在個體差異。除共享音節外，不同個體還有特有音節，有利于個體的識別過程(Janik & Sayigh，2013)。非人類靈長目動物具有高度社會化的社群結構，不同的家庭成員會發出具有不同聲譜結構的叫聲。如在白頰長臂猿亞種Nomascusleucogenysleucogenys家庭里，成年雌性發出由不同短語組成的聲波序列，成年雄性發出的叫聲在短語組成上跟雌性差異很大(Konrad & Geissmann，2006)。翼手目帕氏髭蝠Pteronotusparnellii的交流聲波里存在33種音節類型，包括19種簡單音節，14種復合音節(Kanwaletal.，1994)(附表)。大棕蝠Eptesicusfuscus甚至能在同一背景的不同程度下發出不同的叫聲，如在低激進和中激進程度下發出以短的下調型調頻(DFMs)音節為主的叫聲，而在高激進程度下發出以其他音節[有突起的準恒頻(torQCF)、短矩形寬帶噪音(rBNBs)和長矩形寬帶噪音(rBNBl)]為主的叫聲(Gadziolaetal.，2012)(附表)。

綜上，動物叫聲包含多種音節類型，從幾種到幾百種不等，然而很多動物的聲波序列并不是隨機發出，音節也不是隨機組合，而是具有一定的句法規律。現總結已有研究，對動物中出現的句法結構進行歸類。

2 動物的句法結構

2.1 單音節重復的叫聲或鳴唱

動物句法結構的類型多種多樣，體現在音節的多樣性和排列組合的多樣性上。有些鳥類的鳴唱曲目只有簡單的類型，鳴唱表現為單調的音節重復(Catchpole， 2008)。如韓國赫氏杜鵑的鳴唱類型為同種音節的重復，“A”表示音節類型，赫氏杜鵑的鳴唱表現為“AA…”型重復，或者“AAAAA…”型和“AAA…”型，鳴唱曲目越長，音節重復次數越高，傳達的感情越強烈。美洲紅尾鴝Setophagaruticilla也有類似的單音節重復鳴唱型，在一個長的鳴唱回合中可以唱出3種或者更多的鳴唱類型(Lemonetal.，1985)，其中，一種為“…AAAAA…”的類型也是單音節的重復。音節重復的次數跟物種本身所具有的感情狀態有關，當情感比較強烈時，可能會發出音節重復次數更多、聲波序列更長的鳴唱型。蝙蝠也存在單音節重復的現象。Gadziola等(2012)對大棕蝠在不同激進程度下的打斗叫聲進行研究，發現大棕蝠在低等程度的打斗過程中發出的聲波序列由4～6個音節組成，其中94%是DFMS音節，聲波序列顯示為DFMS音節的簡單重復(附表)。馬鐵菊頭蝠的領域叫聲也有包含多個單音節重復的現象，比如BNBl音節的重復，重復數量一般是2～4個音節(附表)；還有SFM的重復，重復數量一般為3～5個音節。但是，馬鐵菊頭蝠的領域叫聲更為復雜，多是由重復音節組成短語，然后再由短語組成聲波序列(Maetal.，2006)。

2.2 雙音節重復的叫聲或鳴唱

除單音節重復的句法結構外，動物還具有雙音節重復的句法結構。大杜鵑Cuculuscanorus夏季在我國的分布非常廣泛，幾乎遍布全國 (雷富民等，1997)。Cramp(1983)將大杜鵑的領域鳴唱描述為“cu-coo”，其中“cu”和“coo”是2個不同的音節，分別用“A”和“B”表示。其鳴唱型表現為雙音節的重復，如“AB…”型、“ABB…”型和“ABBBBB”型，后2種可以看做是“AB…”型的變體。同單音節重復一樣，當雙音節重復次數越多時，鳴唱序列就越長，曲目多樣性越高，表達的情感可能越強烈，更能達到求偶成功的目的。在另一些物種中，比如墨西哥游離尾蝠的領域叫聲和求偶叫聲都是由不同的短語組成，而短語是由不同或者相同的音節排列組合而成，比如3個音節A和1個音節B按順序排列形成一個短語Chirp，這種短語形成方式也是雙音節重復排列的句法結構(Bohnetal.，2008，2013)。雄性鋸腿原指樹蛙Kurixalusodontotarsus的求偶鳴唱采用2種音節重復排列組合的方式，如5個音節A和4個音節B組成的聲波序列(Zhuetal.，2017)(附表)。

2.3 由固定短語組合形成的叫聲或鳴唱

有些鳥類的句法結構相對單一，表現為幾個簡單音節的重復，另一些鳥類的句法結構則更加復雜。如對鷦鷯Troglodytesmusculus的領域叫聲進行研究，發現其能發出42種不同的音節，由這些音節形成短語的過程復雜多樣，短語可以由同種或不同種音節組合形成(Deslandesetal.，2014)。對綠鵑Vireocassinii的研究發現，每只綠鵑能發出40～60條短語，其中，每2～7條短語又可組合成一段有意義的聲波序列，并且綠鵑對這些短語的使用具有一定規則，有些短語使用頻率極高，而另一些短語的使用頻率極低，說明綠鵑具有非隨機的句法結構規律(Hedley，2016)。加州彎嘴嘲鶇Toxostomaredivivum具有大量的鳴唱曲目，能發出多種短語類型，其中2～3個短語一起發出，表達一個鳴唱主題；之后，另外2～3個短語組合在一起，表達第二個主題；該主題結束之后，又由另外的短語組合在一起，表達第三個主題。該研究表明，加州彎嘴嘲鶇在鳴唱階段有3個鳴唱主題，且每個主題都具有不同的中心語句，這些中心語句由相對固定的2～3個短語組成，展現了高度結構化和復雜化的叫聲組合規律(Codyetal.，2016)。

2.4 由固定音節或短語起始的叫聲或鳴唱

動物叫聲包含起始音節(或短語)、中間組分、結束組分。由于每個組分音節和短語的數量和類型變化多樣，導致整個叫聲復雜多變，序列長度也不盡相同，但整個序列總是圍繞核心不變的組分展開。如大趾鼠耳蝠Myotismacrodactylus的交流叫聲具有多種不同組分，包括4種單音節和37種多音節。雖然每條聲波序列里使用的音節類型和數量存在差異，但所有叫聲類型都遵循一個基本規則，即所有聲波序列均由DFM音節開頭，然后與其他音節組合形成復雜的多音節叫聲(王磊，2014)。大棕蝠在較激烈的打斗過程中會發出以2種音節起始的叫聲，一種是以torQCF音節起始，然后轉化成rBNBs音節；另一種是以rBNBs音節起始，然后轉化成rBNBl音節或rBNBs音節的重復(Gadziolaetal.，2012)。求偶季節，墨西哥游離尾蝠在當陌生個體接近領域時會發出特定的叫聲，這些叫聲都是由固定短語Chirp開始，隨后展示出完整的Chirp-Buzz-Trill-Buzz結構，該研究揭示了墨西哥游離尾蝠的求偶叫聲句法結構(Bohnetal.，2008)。隨后，Bohn等(2013)又進行了回放實驗，實驗結果表明，在面對不同的回放刺激時，墨西哥游離尾蝠會發出不同的交流叫聲回應刺激，但是所有的回應叫聲都是以短語Chirp為起始組分，然后再與其他短語一起組成聲波序列。由于動物叫聲各組分的時頻特征和聲譜結構具有明顯差異，動物對不同組分表現出不同的行為響應，推測叫聲的不同組分具有不同的意義(Williams & Staples，1992；Tangetal.，2001；Suzukietal.，2016)。樂西子等(2017)通過采集仙琴蛙Babinadaunchina的回放刺激和腦電信號，證明了蛙類叫聲的第一個音節在聲音通訊系統中起至關重要的作用(Yueetal.，2017)。

2.5 由固定音節結束的叫聲或鳴唱

靈長類動物除了具有復雜的音節排列組合方式外，還會在叫聲的最后加上一個固定的聲學元素。最具有代表性的是坎氏長尾猴Cercopithecuscampbelli在領域范圍內發出的警示叫聲。當有捕食者接近或進入它們的領域范圍時，雄性坎氏長尾猴會在領域叫聲后面加上一個類似于人類尾音的“-oo”后綴，雖然警示叫聲的其他聲學組分都是可變的，但這個后綴卻是固定的(Williams & Staples，1992)，這樣做是為了改變原來聲波序列的意思以警示同伴，最終達到保護同伴的目的(Ouattaraetal.，2009；Schlenkeretal.，2014)。

3 動物交流聲波句法結構的地理進化及進化驅動力

不同種群的動物長期適應于各自的生活環境，聲學表型也發生了適應性進化。地理距離和地理隔離導致同一物種不同種群之間的生態環境存在差異，比如溫度、濕度、氣壓、植被結構等，而這些因素直接影響了聲音信號的傳播與擴散。此外，遺傳因素、社會選擇壓力、文化漂變等因素會直接或者間接影響動物的句法結構。同一物種不同地理種群間的聲音信號差異被稱為聲學分歧(acoustic divergence)，當種群間存在基因流時，這種聲學分歧被稱為方言(dialect)；當有長的地理距離或隔離阻礙種群間基因流時，這種聲學分歧則被稱為聲學地理變化(geographic variation)(Marler & Tamura，1962；Nottebohm，1969；Conner，1982；Lameiraetal.，2010)。關于動物交流聲波進化的解釋，有3種常見互不排斥的經典假說。

3.1 生態復雜性假說

生態復雜性假說認為很多生態因素通過多種方式定向地影響動物交流聲波復雜性的進化(Ord & Garcia-Porta，2012)。由于地理距離和地理隔離的存在，不同種群的棲息地可能具有不同的地形、地貌和海拔等特征，從而直接影響了不同種群的生態環境，如溫度、濕度、植被結構等(Janesetal.，2017)。這些生態環境可能通過影響動物的形態結構(發聲器官)來影響發聲方式，導致不同句法結構的產生。同時，生態環境的不同也會直接影響發聲者聲音信號的傳播與接收者聲音信號的接收，因此，生態環境壓力促使不同種群的動物句法結構分化。溫、濕度等生態因子也直接影響獵物和捕食者的豐富度，導致發聲者面臨不同的捕食和被捕食壓力，促使它們發出具有不同結構和功能的叫聲。如Davidson和Wilkinson(2002)對特立尼達拉島4個種群大銀線蝠Saccopteryxbilineata的研究發現，這4個種群在叫聲曲目上存在很大差異，其中一個種群的音節種類和數量遠超過其他種群，說明大銀線蝠至少在音節水平產生了句法差異。Bj?rgester等(2004)對6個種群的雄性海豹Phocavitulina叫聲進行研究，發現這6個種群的叫聲類型存在地理差異，并且這種叫聲差異是長期適應繁殖地環境條件的結果。靈長類的狐猴Lepilemurssp.被證明叫聲差異跟地理距離存在顯著關系，即地理距離越遠，叫聲差異越大(Mendez-Cardenasetal.，2008)。Ortiz-Ramírez等(2016)對存在地理隔離的不同種群的紅頂夜鶇Catharusfrantzii叫聲進行研究，不僅證明地理隔離是句法結構分化的主要驅動力，還暗示社會選擇壓力也是驅動句法分化的主要因素。

3.2 社群復雜性假說

社群復雜性假說認為動物交流通常與社群結構相關，即隨著社群個體間相互作用的頻次和行為背景的增加，調節這些相互作用的交流信號趨向于更加復雜(Freebergetal.，2012)。自然種群中，雄性的繁殖成功率很大程度上取決于性選擇，表現為雄性競爭(同性選擇)和雌性選擇(異性選擇)。在無尾類、鳥類、哺乳類等動物類群中，雌性會根據雄性的聲音信號作為判斷雄性身體甚至是巢穴質量的依據，從而選擇適合度高的配偶繁育后代。受性選擇壓力的作用，雄性會發出重復率更高、持續時間更長、結構更復雜的叫聲或鳴唱序列(Russ & Racey，2007)。并且不同種群往往具有不同的性別比，性選擇壓力會刺激不同種群句法結構分化，導致動物方言和聲學地理變化的產生(Podos & Warren，2007；Keighleyetal.，2017)。對新疆歌鴝Lusciniamegarhynchos的叫聲回放實驗發現，在回放具有正確音節和短語順序的鳴唱序列時，實驗雄鳥會發出具有其他音節和短語順序的叫聲，目的是避免跟隨回放叫聲，從而發出不同的叫聲吸引雌鳥；而當回放更改過音節、短語順序的鳴唱序列時，實驗雄鳥會發出正確順序的聲波序列，目的在于成為其他雄鳥的領導者，以獲得交配權(Weissetal.，2014)。對日本大山雀Parusminor的組合音節回放實驗發現，當日本大山雀聽到正常的“ABC-D”音節組合時能做出探測、掃描和接近聲源等行為，而當聽到人為調換過順序的“ABC-D”音節組合時則很少做出反應，該實驗說明日本大山雀擁有嚴格的組合句法能力，并能夠識別同伴叫聲的準確性，從而做出相應行為反應，提高交配成功率(Suzukietal.，2016)。鳥類嚴格的句法結構是長期適應性選擇壓力的結果，為了提高其適合度，獲得繁殖權利，雄鳥進化出了復雜的句法結構模式，擁有復雜的聲學交流體系(Weissetal.，2014；Suzukietal.，2016)。

除性選擇壓力外，個體或者群體的識別壓力也會影響句法分化。個體數量多的種群，個體之間、個體與群體之間面臨更大的識別壓力(Luoetal.，2017)。在這種識別壓力的驅使下，不同個體或者群體之間會進行發聲學習以獲得更多發聲曲目，從而提高叫聲多樣性與復雜性，促進識別作用。比如寬吻海豚會學習其他個體的叫聲，豐富自己的發聲曲目，從而在識別過程中占據優勢(Janik & Sayigh，2013)。同一種群內的不同個體可能選擇性地保留或遺棄本身擁有的部分交流聲音信號，學習來自鄰近群體的其他個體的聲音信號，并在種群內保留下來，長此以往，導致不同地理種群的方言和聲學地理變化的產生(Irwinetal.，2008)。

3.3 中性假說

基于選擇，社群復雜性和生態復雜性假說解釋了交流聲波句法的適應性進化；基于漂變，中性假說認為在缺乏選擇作用的情況下，隨機過程也可能促進交流聲波句法的分化(Grant & Grant，2009)。遺傳漂變在進化過程中可能附帶地增加了交流聲波句法的復雜性，從而導致親緣關系較近的物種或種群間具有相似的交流聲波，反之亦然(Irwinetal.，2008；Benedict & Bowie，2009；Campbell & Phelps，2010；Jiangetal.，2010)。Wright和Wilkinson(2001)對已經被證明存在方言的亞馬遜鸚鵡進行遺傳結構和聲學分歧研究，發現遺傳距離近的種群間聲學結構類似，如在黃頸亞馬遜鸚鵡Amazonaauropalliata中發現的方言，在其姐妹種黃冠亞馬遜鸚鵡Amazonaochrocephala中也被發現。Luo等(2017)對不同種蝙蝠的交流聲波差異和進化驅動力進行研究，發現系統發育成分在蝙蝠聲學差異上起至關重要的作用。在靈長類侏儒狨猴Callithrix(Cebuella)pygmaeapygmaea的方言形成過程中，遺傳漂變與其他因子一起對句法結構分化起重要作用(de la Torre & Snowdon，2009)。這些研究結果表明，句法結構的差異性或相似性與種群間遺傳結構具有密切相關性，遺傳結構和其他影響因子一起介導句法結構分化。

在長期的社會適應過程中，每個種群的動物由于所處文化背景的不同，形成了各個種群特有的聲文化結構(Leaderetal.，2008)。與遺傳漂變一樣，動物的叫聲也會發生隨機的改變，稱為文化漂變(Sunetal.，2013)。這種聲音信號的隨機漂變可能會提高或者降低動物的適合度，當發生漂變后的聲音信號有利于提高個體和群體的適合度時，該聲音信號便在種群內保留下來，長此以往，可能導致不同種群間的聲學結構，包括句法結構差異越來越大(Janesetal.，2017)。研究者對不同地理種群巖兔Procaviacapensis的句法結構進行研究，實驗結果表明，在一定范圍內，句法結構差異跟地理距離呈正相關，隨著地理距離的增加，不同巖兔種群之間的句法結構差異越大，該研究不僅證明了蹄兔目動物方言的存在，同時還討論了巖兔句法結構差異的原因可能是相鄰種群之間不精確的聲音信號復制的結果。如巖兔在學習臨近種群其他個體的叫聲時，發生了聲音復制上的錯誤，使聲波序列里的一些聲學組分缺失、增加，甚至是改變，這種“錯誤”的聲音學習會加大相鄰種群間句法結構的差異(Kershenbaumetal.，2012)。

4 結論與展望

關于動物句法的研究，本文總結分析了已有的文獻報導，得到以下結論：1)動物句法研究對象：目前句法結構研究已在無尾類、鳥類和哺乳類動物中開展，而在鳥類中開展的句法研究最為豐富；2)研究內容：目前動物句法研究內容多圍繞句法結構的剖析、句法功能的探究、句法結構的分化以及分化驅動力開展，缺乏對句法形成機制的研究，如神經機制，生理機制等；3)研究水平：句法研究水平多為音節水平和短語水平，缺乏在完整聲波序列上的句法研究。

綜上，未來的動物交流聲波句法結構研究可以集中于以下科學問題：1)在聲波序列水平開展動物句法研究，從整體出發，揭示動物叫聲的規律以及句法的整體變化；2)對于已經被證明存在交流聲波句法的動物，應該著力于句法的形成機制，加強對句法的神經調控和生理調節機制的研究；3)應該拓寬句法結構的研究對象，開展更多動物句法的研究，豐富句法結構，提供更多動物句法的證據。

在已有研究對象中，針對其開展句法研究的必要性和優缺點，建議在各動物類群中開展以下研究：1)雄蛙在繁殖季節靠鳴聲吸引雌性個體，所以，蛙類的鳴唱是其求偶繁殖過程中最主要的生物學表型。雖然蛙類適于開展聲學實驗，但是其句法也是近年來才被報導，且限于少數物種(樂西子等，2017)，因此，建議未來開展不同種蛙類句法證據的相關研究；2)鳥類由于叫聲的復雜性以及跟人類語言獨特的相似性，一直以來都被作為研究動物交流聲波的關鍵模型，在句法結構方面更是做出了突出貢獻，因此，應繼續深入開展鳥類句法研究，尤其是句法形成機制的相關研究；3)哺乳類是動物界進化地位最高的自然類群，現已發現鯨目、嚙齒目、蹄兔目、翼手目、靈長目存在句法結構。在哺乳動物類群中，翼手目動物相比于其他動物具有體型小、種類豐富、數量多、易于馴養、便于進行野外實驗和室內實驗等優點，重要的是翼手目動物長期適應夜空生態位，基本依靠交流聲音信號進行母嬰交流、求偶交配、維持社群關系等，從而進化出了豐富的交流叫聲，但是目前僅證明蝙蝠科的大棕蝠、犬吻蝠科的墨西哥游離尾蝠和菊頭蝠科的馬鐵菊頭蝠存在句法結構現象，因此，翼手目應該作為未來句法研究的重要對象。綜上，動物句法研究雖已取得顯著進展，但仍有很多問題需要不斷探索，今后的研究應更全方位、多層次、多角度揭示動物句法的形成機制和分化方向，進而為人類語言的起源與進化提供一定參考。

雷富民， 鄭作新， 尹祚華. 1997. 縱紋腹小鸮在中國的分布、棲息地及各亞種的梯度變異(鸮形目：鴟鸮科)[J]. Zoological Systematics， 3： 327-334.

李佩珣， 于學鋒， 李方滿. 1991. 繁殖期黃喉鹀的領域鳴唱及其種內個體識別[J]. 動物學研究， 2： 163-168.

王磊. 2014. 大趾鼠耳蝠聲波發育、多樣性及其生態可塑性研究[D]. 長春： 東北師范大學.

王琳. 2013. 八種鹀屬鳥類鳴聲特征及其適應性進化研究[D]. 長春： 東北師范大學.

樂西子， 江帆， 薛飛， 等. 2017. 仙琴蛙廣告鳴叫中不同音節生物學意義的差異研究[J]. 四川動物， 36(3)： 241-248.

Benedict L， Bowie RC. 2009. Macrogeographical variation in the song of a widely distributed African warbler[J]. Biology Letters， 5(4)： 484-487.

Bohn KM， Schmidtfrench B， Ma ST，etal. 2008. Syllable acoustics， temporal patterns， and call composition vary with behavioral context in Mexican free-tailed bats[J]. Journal of the Acoustical Society of America， 124(3)： 1838-1848.

Bohn KM， Smarsh GC， Smotherman M. 2013. Social context evokes rapid changes in bat song syntax[J]. Animal Behaviour， 85(6)：1485-1491.

Campbell P， Phelps SM. 2010. Geographic variation in the songs of neotropical singing mice： testing the relative importance of drift and local adaptation[J]. Evolution， 64(7)： 1955-1972.

Catchpole C. 2008. Bird song： biological themes and variations[M]. Hong Kong： Cambridge University Press.

Chaverri G， Gillam EH， Kunz TH. 2013. A call-and-response system facilitates group cohesion among disc-winged bats[J]. Behavioral Ecology， 24(2)： 481-487.

Clarke E， Reichard UH， Zuberbühler K. 2006. The syntax and meaning of wild gibbon songs[J]. PLoS ONE， 1(1)： e73.DOI： 10.1371/journal.pone.0000073.

Cody ML， Stabler E， Taylor CE. 2016. Structure， syntax and “small-world” organization in the complex songs of California thrashers (Toxostomaredivivum)[J]. Bioacoustics， 25(1)： 41-54.

Conner DA. 1982. Dialects versus geographic variation in mammalian vocalizations[J]. Animal Behaviour， 30(1)： 297-298.

Cramp S. 1983. Handbook of the birds of Europe， the middle east and north Africa[M]. Oxford： Oxford University Press： 482-489.

Davidson SM， Wilkinson GS. 2002. Geographic and individual variation in vocalizations by maleSaccopteryxbilineata(Chiroptera： Emballonuridae)[J]. Journal of Mammalogy， 83(2)： 526-535.

de la Torre S， Snowdon CT. 2009. Dialects in pygmy marmosets? Population variation in call structure[J]. American Journal of Primatology， 71(4)： 333-342.

Deslandes V， Faria LR， Borges ME，etal. 2014. The structure of an avian syllable syntax network[J]. Behavioural Processes， 106(3)： 53-59.

Dobson CW， Lemon RE. 1975. Re-examination of monotony threshold hypothesis in bird song[J]. Nature， 257(5522)： 126-128.

Fernandez AA， Fasel N， Kn?rnschild M，etal. 2014. When bats are boxing： aggressive behaviour and communication in male Seba’s short-tailed fruit bat[J]. Animal Behaviour， 98(98)： 149-156.

Freeberg TM， Dunbar RI， Ord TJ. 2012. Social complexity as a proximate and ultimate factor in communicative complexity[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London， 367(1597)： 1785-1801.

Gadziola MA， Grimsley JM， Faure PA，etal. 2012. Social vocalizations of big brown bats vary with behavioral context[J]. PLoS ONE， 7(9)： e44550. DOI： 10.1371/journal.pone.0044550.

Grant PR， Grant BR. 2009. The secondary contact phase of allopatric speciation in Darwin’s finches[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 106(48)： 20141-20148.

Hedley RW. 2016. Composition and sequential organization of song repertoires in Cassin’s vireo (Vireocassinii)[J]. Journal of Ornithology， 157(1)： 13-22.

Holy TE， Guo Z. 2005. Ultrasonic songs of male mice[J]. PLoS Biology， 3(12)： e386. DOI： 10.1371/journal.pbio.0030386.

Irwin D， Thimgan M， Irwin J. 2008. Call divergence is correlated with geographic and genetic distance in greenish warblers (Phylloscopustrochiloides)： a strong role for stochasticity in signal evolution?[J]. Journal of Evolutionary Biology， 21(2)： 435-448.

Jahn H. 1942. Zur Oekologie und Biologie der V?gel Japans[J]. Journal of Ornithology， 90(1-2)： 7-302.

Janes SW， Ryker L， Ryan RM. 2017. Geographic variation in type Ⅰ dialects of hermit warblers： does fragmented habitat promote variation in song?[J]. Journal of Ornithology， 158(2)： 421-430.

Janik VM， Sayigh LS. 2013. Communication in bottlenose dolphins： 50 years of signature whistle research[J]. Journal of Comparative Physiology A Neuroethology Sensory Neural & Behavioral Physiology， 199(6)： 479-489.

Janik VM. 2000. Whistle matching in wild bottlenose dolphins (Tursiopstruncatus)[J]. Science， 289(5483)： 1355-1357.

Jiang T， Liu R， Metzner W，etal. 2010. Geographical and individual variation in echolocation calls of the intermediate leaf-nosed bat，Hipposideroslarvatus[J]. Ethology， 116(8)： 691-703.

Jin L， Yang S， Kimball RT，etal. 2015. Do pups recognize maternal calls in pomona leaf-nosed bats，Hipposiderospomona?[J]. Animal Behaviour， 100： 200-207.

Kako E. 1999. Elements of syntax in the systems of three language-trained animals[J]. Animal Learning & Behavior， 27(1)： 1-14.

Kanwal JS， Matsumura S， Ohlemiller K，etal. 1994. Analysis of acoustic elements and syntax in communication sounds emitted by mustached bats[J]. Journal of the Acoustical Society of America， 96(3)： 1229-1254.

Keighley MV， Langmore NE， Zdenek CN，etal. 2017. Geographic variation in the vocalizations of Australian palm cockatoos (Proboscigeraterrimus)[J]. Bioacoustics， 26(1)： 91-108.

Kershenbaum A， Ilany A， Blaustein L，etal. 2012. Syntactic structure and geographical dialects in the songs of male rock hyraxes[J]. Proceedings: Biological Sciences， 279(1740)： 2974-2981.

Konrad R， Geissmann T. 2006. Vocal diversity and taxonomy ofNomascusin Cambodia[J]. International Journal of Primatology， 27(3)： 713-745.

Lameira AR， Delgado RA， Wich SA. 2010. Review of geographic variation in terrestrial mammalian acoustic signals： human speech variation in a comparative perspective[J]. Journal of Evolutionary Psychology， 8(4)： 309-332.

Leader N， Geffen E， Mokady O，etal. 2008. Song dialects do not restrict gene flow in an urban population of the orange-tufted sunbird，Nectariniaosea[J]. Behavioral Ecology & Sociobiology， 62(8)： 1299-1305.

Lemon RE， Cotter R， Macnally RC，etal. 1985. Song repertoires and song sharing by American redstarts[J]. Condor， 87(4)： 457-470.

Luo B， Huang X， Li Y，etal. 2017. Social call divergence in bats： a comparative analysis[J]. Behavioral Ecology， 28(2)： 533-540.

Ma J， Kobayasi K， Zhang S，etal. 2006. Vocal communication in adult greater horseshoe bats，Rhinolophusferrumequinum[J]. Journal of Comparative Physiology A， 192(5)： 535-550.

Marler P， Tamura M. 1962. Song “dialects” in three populations of white-crowned sparrows[J]. Condor， 64(5)： 368-377.

Mates EA， Tarter RR， Ha JC，etal. 2015. Acoustic profiling in a complexly social species， the American crow： caws encode information on caller sex， identity， and behavioural context[J]. Bioacoustics， 24(1)： 63-80.

Méndez-Cárdenas M， Randrianambinina B， Rabesandratana A，etal. 2008. Geographic variation in loud calls of sportive lemurs (Lepilemurssp.) and their implications for conservation[J]. American Journal of Primatology， 70(9)： 828-838.

Nottebohm F. 1969. The song of the chingolo，Zonotrichiacapensis， in Argentina： description and evaluation of a system of dialects[J]. Condor， 71(3)： 299-315.

Ord TJ， Garcia-Porta J. 2012. Is sociality required for the evolution of communicative complexity? Evidence weighed against alternative hypotheses in diverse taxonomic groups[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London， 367(1597)： 1811-1828.

Ortiz-Ramírez MF， Andersen MJ， Zaldívar-Riverón A，etal. 2016. Geographic isolation drives divergence of uncorrelated genetic and song variation in the ruddy-capped nightingale-thrush (Catharusfrantzii； Aves： Turdidae)[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution， 94(Pt A)： 74-86.

Ouattara K， Lemasson A， Zuberbühler K. 2009. Campbell’s monkeys use affixation to alter call meaning[J]. PLoS ONE， 4(11)： e7808.DOI： 10.1371/journal.pone.0007808.

Podos J， Warren PS. 2007. The evolution of geographic variation in birdsong[J]. Advances in the Study of Behavior， 37(7)： 403-458.

Russ JM， Racey PA. 2007. Species-specificity and individual variation in the song of male Nathusius’ pipistrelles (Pipistrellusnathusii)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 61(5)： 669-677.

Schlenker P， Chemla E， Arnold K，etal. 2014. Monkey semantics： two ‘dialects’ of Campbell’s monkey alarm calls[J]. Linguistics and Philosophy， 37(6)： 439-501.

Searcy WA， Mcarthur PD， Yasukawa K. 1985. Song repertoire size and male quality in song sparrows[J]. Condor， 87(2)： 222-228.

Searcy WA. 1984. Song repertoire size and female preferences in song sparrows[J]. Behavioral Ecology & Sociobiology， 14(4)： 281-286.

Sun K， Luo L， Kimball RT，etal. 2013. Geographic variation in the acoustic traits of greater horseshoe bats： testing the importance of drift and ecological selection in evolutionary processes[J]. PLoS ONE， 8(8)： e70368. DOI： 10.1371/journal.pone.0070368.

Suzuki TN， Wheatcroft D， Griesser M. 2016. Experimental evidence for compositional syntax in bird calls[J]. Nature Communications， 7： 10986.

Tang YZ， Zhuang LZ， Wang ZW. 2001. Advertisement calls and their relation to reproductive cycles inGekkogecko(Reptilia， Lacertilia)[J]. Copeia， 430(1)： 248-253.

Taylor CE， Brumley JT， Hedley RW，etal. 2017. Sensitivity of California thrashers (Toxostomaredivivum) to song syntax[J]. Bioacoustics， 26(3)： 1-12.

Tessarolo G， Maciel NM， Ribeiro MA，etal. 2016. Geographic variation in advertisement calls among populations ofDendropsophuscruzi(Anura： Hylidae)[J]. The Herpetological Journal， 26(3)： 219-227.

Townsend SW， Hollén LI， Manser MB. 2010. Meerkat close calls encode group-specific signatures， but receivers fail to discriminate[J]. Animal Behaviour， 80(1)： 133-138.

Weiss M， Hultsch H， Adam I，etal. 2014. The use of network analysis to study complex animal communication systems： a study on nightingale song[J]. Proceedings of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 281： 20140460.

Williams H， Staples K. 1992. Syllable chunking in zebra finch (Taeniopygiaguttata) song[J]. Journal of Comparative Psychology， 106(3)： 278-286.

Wright TF， Wilkinson GS. 2001. Population genetic structure and vocal dialects in an amazon parrot[J]. Proceedings of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 268(1467)： 609-616.

Yue X， Fan Y， Xue F，etal. 2017. The first call note plays a crucial role in frog vocal communication[J]. Scientific Reports， 7(1)： 10128.

Zhu B， Wang J， Zhao L，etal. 2017. Male-male competition and female choice are differentially affected by male call acoustics in the serrate-legged small treefrog，Kurixalusodontotarsus[J]. PeerJ， 5： e3980. DOI： 10.7717/peerj.3980.