粳稻優勢生態型不同世代恢復系的恢復效果

王 堅, 劉 煒

(寧夏農林科學院 農作物研究所,寧夏永寧 750105)

雜交稻是利用兩個遺傳背景不同的親本進行雜交，其雜交種在生活力、適應性、生殖力、生長勢、抗逆性以及產量、品質等方面或整體水平上表現出優于兩個親本，雜交稻在生產中已被廣泛利用。雜交粳稻通過“秈粳架橋”實現粳稻三系配套，在生產中推廣應用[1]。但由于粳稻親本間遺傳基礎狹窄，恢復系遺傳基礎貧乏、親本老化，不育系不育細胞質比較單一，不育系和恢復系間遺傳差異小、類型相似，缺乏遺傳多樣性，導致雜種優勢不明顯，在產量上難以大幅度超越常規粳稻[2]。邱福林等[3]認為北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異有70%相似。雜種優勢群是遺傳基礎豐富、共祖關系密切、主要特征特性趨向相近和一般配合力較強的自交系類群，群內無明顯的雜種優勢，而群之間可能獲得強優勢組合，可以有效拓寬親本間的遺傳基礎，提高雜種優勢。在雜交玉米育種中，利用配合力和分子標記對雜種優勢群劃分[4-8]，通過不同群雜交獲得大面積推廣品種[9-10]。谷子[11]、小麥[12-13]和油菜[14]等作物也利用雜種優勢群來拓寬親本間的遺傳基礎，提高雜種優勢。粳稻通過雜種優勢值劃分并確定西北粳、臺灣粳、日本粳和韓國粳為優勢生態型[15-17]，將這些優勢生態型通過回交轉育成恢復系，可以達到豐富粳型雜交稻恢復系的遺傳基礎。在轉育過程中回交代數過多費時費工，配合力也可能下降[18]。如何用最少的回交次數得到最高的配合力，為此在回交選育過程中對不同回交世代與各不育系進行測恢和配合力鑒定，希望通過對回交各世代雜種優勢分析，找到回交次數與配合力的關系，為雜種優勢群回交轉育恢復系提供最佳方案。

1 材料與方法

1.1 材料及種植方式

1.1.1 供試親本材料 受體材料為粳型優勢生態群中的臺灣粳‘嘉農428’和‘嘉農育251’，恢復基因的供體材料為‘C418’；不育系為‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’、‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’，對照為‘寧粳41號’。

1.1.2 供試回交材料 以供體材料‘C418’為父本，粳型優勢生態群臺灣粳‘嘉農428’和‘嘉農育251’為母本，在抽穗期人工去雄授粉，得到F1代種子。再以‘嘉農428’、‘嘉農育251’為母本與各自F1為父本雜交，得到BC1F1代種子，繼續種植BC1F1代種子和‘嘉農428’、‘嘉農育251’，在苗期對BC1F1代植株進行恢復基因分子檢測，有恢復基因和無恢復基因植株個數卡方檢測，選擇符合1∶1的群體中有恢復基因的植株為父本繼續與‘嘉農428’、‘嘉農育251’雜交得到BC2F1代種子。

1.1.3 供試雜交材料 以粳型優勢生態群臺灣粳‘嘉農428’、‘嘉農育251’回交的到BC1F1和BC2F1。在苗期進行恢復基因分子檢測，有恢復基因和無恢復基因植株個數卡方檢測，選擇符合1∶1的群體中有恢復基因的植株為父本與不育系‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交得到F1代種子。

1.1.4 種植方式 2012年夏季在寧夏開始回交，冬季在三亞加代，到2015年將各代雜交種種植于寧夏農林科學院農作物研究所的實驗基地，4月中旬大棚育秧，5月中旬單株插秧，單株插秧行距27 cm，株距10 cm, 正常田間管理。

1.2 分子標記引物設計及PCR擴增方法

1.2.1 回交后代的恢復系分子標記輔助選擇引物設計 根據 Rf1a基因位點保持系(rf1a/rf1a)比恢復系(Rf1a/Rf1a)缺少574 bp的片段，在缺失區域上游設計Rfa-7F：GGACCGGGGGATTTTACCTG，下游設計Rfa-7R：AACCCAACTGAGACCATGCC[19]。引物由上海生工生物工程技術服務有限公司合成。

1.2.2 DNA的提取和PCR擴增 在水稻3～4葉期取新鮮葉片，采用CTAB法提取DNA。PCR反應總體系體積為20 μL，其中10×Buffer(含Mg2+15 mmol/L) 2 μL，dNTP(各2.5 mmol/L)1 μL，100 μmol/L的引物各0.1 μL，1 UTaq酶，DNA模板1 μL，加ddH2O補足20 μL。PCR反應程序：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，60 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，共35個循環；最后72 ℃延伸10 min。擴增產物通過10 g/L 脂糖凝膠電泳，用Gold-View核酸染料染色后在紫外燈下觀察，并用凝膠成像系統拍照。

1.3 農藝性狀測定與育性鑒定

1.3.1 主要農藝性狀的測定 回交各代材料與各不育系的雜交種和對照，大棚育秧，單株插秧，正常田間管理，成熟后單株帶根取樣，陰干對各材料的單株產量、株高、有效穗數、千粒質量、穗長、每穗粒數和結實率等主要農藝性狀進行單株測定。

1.3.2 植株育性鑒定方法 在抽穗期對所有F1代材料進行單株觀察，選擇未開花的穗套袋。同時取穗用卡諾液固定，再用I2-KI法對各材料進行花粉染色鏡檢, 成熟時逐株考查自交結實率和自然結實率。以花粉可育率作為育性鑒定的主要指標，根據以上調查結果綜合評價。花藥瘦小、花粉敗育和結實率低于5%的植株為不育株，反之為可育株。可育株數和不育植株個數進行卡方檢測，選擇符合1∶1的群體，在成熟時將可育株單株帶根取樣，陰干后考種。

1.4 數據處理

超對照優勢計算公式：V=(F1-CK)/CK×100%，V為超對照伏勢，F1為雜交種某一性狀值，CK為對照某一性狀值。采用Excel 2007對各農藝性狀數據進行處理。

2 結果與分析

2.1 恢復基因分離檢測

以‘嘉農428’、‘嘉農育251’為母本與各自F1為父本雜交，人工去雄，每穗只受同1植株父本花粉，得到BC1F1代種子為一個群體，在苗期用Rfa-7F/Rfa-7R引物對群體中每個植株進行PCR擴增，檢測恢復基因，有恢復基因和無恢復基因植株個數見表1，按1∶1進行卡方檢測，χ2最大為0.562 5，所有P>0.05，都符合1∶1分離。選取其中一個群體中有恢復基因植株繼續為父本，繼續與各自受體材料雜交得到BC2F1代群體，在苗期對群體中每個植株進行恢復基因分子檢測，有恢復基因和無恢復基因植株個數，按1∶1進行卡方檢測，結果χ2最大為0.235 3，所有P<0.05，BC2F1代群體有恢復基因和無恢復基因植株個數仍然都符合1∶1分離。

2.2 不同回交世代與各不育系雜種優勢

2.2.1 ‘嘉農育251’不同回交世代與各不育系雜種優勢 以‘C418’為供體，‘嘉農育251’為受體，連續回交到BC1F1和BC2F1代與不育系‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代平均單株產量見表2。由表2可以看出，‘嘉農育251’回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產量均大于BC2F1代與各不育系雜交F1。BC1F1代中，與‘寧粳24A’平均單株產最高，‘秋光A’次之，BC2F1代中，與‘552A’平均單株產最高，BC1F1代中與‘寧粳24A’平均單株產比BC2F1代與‘寧粳24A’ 高15.27 g，BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’的差距也較大(14.24 g)，與‘花43A’和‘552A’的差距較小，分別為1.94 g和2.30 g。就標準差看除‘花43A’與BC1F1代雜交F1代單株產量的標準差小于BC2F1代雜交F1代，其余都是BC1F1代的F1代的大于BC2F1代，單株產量最大的其標準差也最大。從變異系數看，多數BC1F1代的雜交種變異系數大于BC2F1代的雜交種。BC1F1代與各不育系雜交的F1代群體中除‘寧粳23A’外，其他各不育系的單株最高產量高于BC2F1代與各不育系雜交F1代，BC1F1代與‘秋光A’和‘寧粳24A’的雜交的F1代單株產量中最高達118.70 g，BC2F1代只有75.50 g。就超對照優勢看，BC2F1代與各不育系雜交F1代平均單株產量只有‘552A’高于對照，而BC1F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’和‘寧粳24A’雜交F1代都高于對照。BC1F1代與各不育系雜交F1代超對照植株比例除‘216A’略低于BC2F1代的單株產量，其余都高于BC2F1代與這些不育系雜交F1代，超對照10%的植株比例除‘花43’也是 BC1F1的雜交種低于BC2F1的雜交種，其余BC1F1代與各不育系雜交F1代超對照10%的植株比例都高與BC2F1。

表1 Rf1a基因回交分離卡方檢測Table 1 Chi-square testing on Rf1a gene backcross and segregation

表2 ‘嘉農育251’不同回交代數與各不育系雜種優勢Table 2 Yield heterosis between ‘Jianongyu 251’ backcrossed generations and different sterile lines

2.2.2 ‘嘉農育428’ 不同回交世代與各不育系雜種優勢 ‘嘉農428’回交BC1F1、BC2F1代與各不育系雜交F1代平均單株產量見表3。從表3 可以看到F1代都表現出一定的雜種優勢，超對照優勢最高達62.0%，超對照優勢100%的比例最高達到71.0%；除‘寧粳16A’與‘嘉農428’回交BC1F1代雜交F1代平均單株產量低于BC2F1代雜交F1代平均單株產量，其他不育系‘秋光A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花42A’ 與‘嘉農428’回交BC1F1代雜交F1代平均單株產量都高于與BC2F1代雜交F1代平均單株產量。‘嘉農428’回交BC1F1代和BC2F1代與‘秋光A’和‘寧粳16A’雜交F1代平均單株產量接近，BC2F1代雜交F1代平均單株產量的標準差和變異系數大于BC1F1代，其他不育系‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’與BC1F1代雜交F1代平均單株產量遠高于BC2F1代雜交F1代平均單株產量，而且標準差和變異系數也大幅度的高于BC2F1代。除‘寧粳16A’ 外，BC1F1代與各不育系雜交F1單株產量最高值均大于BC2F1代雜交F1，BC1F1代與‘216A’雜交F1最高達160.80 g，與‘花43A’雜交F1最高為119.20 g，BC2F1代與各不育系雜交F1相對小較多，其中最大的與‘寧粳16A’雜交F1只有58.60 g。就超對照優勢看只有‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ 和‘花43A’與BC1F1代雜交F1代平均單株產量有超對照優勢，BC2F1代與各不育系雜交F1平均單株產量無超對照優勢，但單株有些超對照還有部分超過對照10%。大多數BC1F1代與各不育系雜交F1單株產量超對照植株比例高于BC2F1代，超過對照10%也是大多數BC1F1代的高于BC2F1代。

表3 ‘嘉農428’不同回交代數與各不育系雜種優勢Table 3 Yield heterosis between ‘Jianong 428’ backcrossed generations and different sterile lines

2.3 不同回交世代與各不育系F1代主要農藝性狀

2.3.1 ‘嘉農育251’ 不同回交世代與各不育系F1代主要農藝性狀 ‘嘉農育251’回交到BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代主要農藝性狀見表4。由表4可以看出株高整體變化較小，‘嘉農育251’回交BC2F1和BC1F1代與同一不育系雜交F1代較接近，與‘寧粳23A’雜交F1代相等都為101 cm, 差距最大的為‘秋光A’不到8 cm，F1代株高標準差和變異系數也較為接近，表明株高比較穩定差距較小。‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’與BC1F1和BC1F1代雜交F1有效穗數較為接近，‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’與‘嘉農育251’回交BC1F1雜交F1代有效穗數比與BC2F1雜交F1代多。各不育系與‘嘉農育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代的千粒質量變化很小在24～26 g，多數與回交BC1F代雜交F1代的千粒質量略小于BC2F1代雜交F1代。穂長與千粒質量的變化相似，各不育系與‘嘉農育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代的穂長變化很小，多集中在17～19 cm，多數與回交BC1F1代雜交F1代的略小于BC2F1代。各不育系與‘嘉農育251’回交BC1F1和BC2F1代雜交F1代每穗粒數差距較大，最高184.6，最小值為123.1，標準差和變異系數在各農藝性狀中最大，標準差在20以上，變異系數在16%以上。除‘花43A’和‘秋光A’與‘嘉農育251’回交BC1F1每穗粒數略小于BC2F1代雜交F1代，‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’與BC1F1代雜交F1代每穗粒數都大于BC2F1代雜交F1代。BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代結實率變化也較大，在52.4%到76.9%，變異系數在20%以上。

表4 ‘嘉農育251’不同回交代數與各不育系F1主要農藝性狀Table 4 Main agronomic characters of F1 generation between ‘Jianongyu 251’ backcrossed generations and different sterile lines

2.3.2 ‘嘉農育428’不同回交世代與各不育系F1代主要農藝性狀 ‘嘉農428’回交到BC1F1和BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’ ‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代主要農藝性狀見表5。由表5可以看出，BC2F1代與‘秋光A’ ‘寧粳16A’ ‘寧粳23A’和‘寧粳24A’雜交F1代株高大于與BC1F1代雜交F1代， ‘216A’ ‘552A’和‘花43A’與BC2F1代雜交F1代株高小于與BC1F1代雜交F1代且差距較小，各不育系與BC1F1代雜交F1代株高的標準差和變異系數都大于與BC2F1代雜交F1代，表明BC1F1代有較大的變異幅度。‘嘉農428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系有效穗數變化較大，總體看BC1F1代與各不育系雜交F1代有效穗數比BC2F1代與各不育系雜交F1代，其標準差和變異系數都大于與BC2F1代。‘嘉農428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代千粒質量除‘552A’變化較大，多數BC1F1代與各不育系雜交F1代略大于BC2F1代與各不育系雜交F1代。

表5 ‘嘉農428’不同回交代數與各不育系F1主要農藝性狀Table 5 Main agronomic characters of F1 generation between ‘Jianong 428’ backcrossed generations and different sterile lines

不同不育系與‘嘉農428’回交系雜交F1代穂長變化較大，而不同回交代與不育系雜交F1代變化較小。每穗粒數除‘秋光A’和‘寧粳16A’ ，BC1F1代與‘216A’ ‘552A’ ‘寧粳23A’‘寧粳24A’和‘花43A’雜交F1代每穗粒數及其標準差和變異系數大于BC2F1代與各不育系雜交F1代。‘嘉農428’回交到BC1F1和BC2F1代與各不育系雜交F1代的結實率變化較大，不同不育系間雜交F1代變化大，各代間的雜交F1代變化也大。

3 討 論

對BC1F1代和BC2F1代群體的恢復基因檢測和測恢，結果各世代有恢復基因和無恢復基因都符合1∶1的分離，說明在粳型優勢生態群遺傳背景下，恢復基因符合一對主效基因孟德爾分離規律，與多數研究一致。

回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產量均大于BC2F1代與各不育系雜交F1，其單株產量標準差和變異系數大于BC2F1代。BC1F1代與各不育系雜交F1代超對照優勢比BC2F1代超對照優勢高，超對照植株比例也高，有效穗數和每穗粒數多；株高、穂長和千粒質量較接近。在喬善寶等[20]的研究中也指出回交 1 次選系優于回交 2 次。

雜種優勢是一種受許多因素影響的復雜生物學現象，其遺傳基礎都是一些假說，較為經典的包括顯性、超顯性和上位性3個假說。這些假說在許多試驗中被驗證，如Xiao等[21]、Stuber等[22]、和You等[23]的研究以及與產量相關的一些基因Ghd7[24]、GhdB[25]、Ghd7.l[26]和Hdl[27]都表現為顯性效應。Li等[28]、Luo等[29]和Bian等[30]研究發現大部分quantitative trait locus (QTL)表現超顯性。Li等[31]和Dan[32]等的研究很好地解釋了上位性假說。因此不斷的累加優勢基因是提高雜種優勢的有效辦法。

將優勢生態型轉育成恢復系對回交轉育各時代進行測恢，可以看到回交BC1F1代與各不育系雜交F1代平均單株產量絕大多數大于BC2F1代與各不育系雜交F1，超對照優勢高，超對照植株比例大，有效穗數多，每穗粒數多。回交BC1F1代與各不育系雜交F1代在單株產量以及其他多個性狀表現出較強的優勢。說明在BC1F1代群體中帶有更多的優勢基因，這可能是由于回交的供體材料‘C418’為北方雜交稻骨干恢復系，具有非常好的配合力，隨著回交代數的增加，‘C418’基因比例的減少，造成更多的優勢基因減少。為保留更多的優勢基因在回交轉育過程中回交代數不宜太多，在回交一兩代后進行自交選育可以保留更多的基因型，有利選育出配合力高的株系。

Reference：

[1] 袁 勤,倪林娟,曹黎明,等.雜交粳稻的選育與應用 [J].上海農業學報,2002,18(1) :25-28.

YUAN Q,NI L J,CAO L M,etal.Breeding selection and application of hybrid japonica rice [J].ActaAgriculturaeShanghai,2002,18(1) :25-28.

[2] 鄧華鳳,何 強,舒 服,等.中國雜交粳稻研究現狀與對策 [J].雜交水稻,2006,21(1):1-6.

DENG H F,HE Q,SHU F,etal.Status and technical strategy on development of japonica hybrid rice in China [J].HybridRice,2006,21(1):1-6.

[3] 邱福林,莊杰云,華澤田,等.北方雜交粳稻骨干親本遺傳差異的SSR標記檢測 [J].中國水稻科學,2005,19(2):101-104.

QIU F L,ZHUANG J Y,HUA Z T,etal.Inspect of genetic differentiation of main parents of japonica hybrid rice in the Northern China by simple sequence repeats(SSR) [J].ChineseJournalofRiceScience,2005,19(2):101-104.

[4] 陳 燦,員海燕,雷云天.玉米改良群體MM中選系的產量配合力及雜種優勢分析 [J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2013,41(3):93-98.

CHEN C,YUN H Y,LEI Y T.Analysis of yield combining ability and heterosis of selective lines from the improved maize population MM [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2013,41(3):93-98.

[5] 吳敏生,王守才,戴景瑞.AFLP 分子標記在玉米優良自交系優勢群劃分中的應用 [J] .作物學報,2000,26(1):9-13.

WU M SH,WANG SH C,DAI J R,etal.Application of AFLP marker to heterotic grouping of elite maize inbred lines [J].ActaAgronomicaSinica,2000,26(1):9-13.

[6] 袁力行,傅駿驊,張世煌,等.利用RFLP和SSR標記劃分玉米自交系雜種優勢群的研究[J].作物學報,2001,27(2):149-156.

YUAN L X,FU J H,ZHANG SH H,etal.Heterotic grouping of maize inbred lines using RFLP and SSR Markers [J].ActaAgronomicaSinica,2001,27(2):149-156.

[7] 黃益勤,李建生.利用RFLP標記劃分45份玉米自交系雜種優勢群的研究 [J] .中國農業科學,2001,34(3):244-250.

HUANG Y Q,LI J SH.Classification of hererotic groups with RFLPS among 45 maize inbred lines [J].ScientiaAgriculturaSinica,2001,34(3):244-250.

[8 ] 趙新亮,郭靄光.利用SRAP分子標記劃分玉米自交系類群初探[J].西北農業學報,2007,16(3):77-81.

ZHAO X L,GUO A G.Preliminary study on the classification of maize inbred lines by SRAP marker technology.[J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2007,16(3):77-81.

[9] 黎 裕,王天宇.我國玉米種質基礎與骨干親本的形成 [J].玉米科學,2010,18(5):1-8.

LI Y,WANT T Y.Germplasm base of maize breeding in China and formation of foundation parents [J].JournalofMaizeSciences,2010,18(5):1-8.

[10] 劉志齋,吳 迅,劉海利,等.基于40個核心SSR標記揭示的820份中國玉米重要自交系的遺傳多樣性與群體結構 [J].中國農業科學2012,45(11):2107-2138.

LIU ZH ZH ,WU X,LIU H L,etal.Genetic diversity and population structure of important Chinese maize inbred lines revealed by 40 core simple sequence repeats(SSRs) [J].ScientiaAgriculturaSinica,2012,45(11):2107-2138.

[11] 劉正理.谷子雜種優勢群的構建方法及研究進展 [J].河北農業科學,2010,14(11):102-104.

LIU ZH L.Establish method of heterotic group in foxtail millet and its research progress [J].JournalofHebeiAgriculturalSciences,2010,14(11):102-104.

[12] 逯臘虎,李振興,倪中福,等.小麥雜種優勢群研究Ⅵ.普通小麥與穗分枝小麥、輪回選擇后代材料、西藏半野生小麥和斯卑爾脫小麥早熟誘變系的SSR分子標記遺傳差異研究 [J].麥類作物學報,2007,27(2):201-206.

LU L H,LI ZH X,NI ZH F,etal.Study on wheat heterotic groupⅥ.genetic diversity revealed by SSR marker between common wheat,ear-branched wheat,wheat lines derived from recurrent selection,tibetan wheat and early spelt wheat mutant lines [J].JournalofTriticeaeCrops,2007,27(2):201 -206.

[13] 史秀秀,畢曉靜,馬守才,等.黃淮麥區雜交小麥親本的雜種優勢和配合力分析 [J].麥類作物學報,2013,33(6):1111-1118.

SHI X X,BI X J,MA SH C,etal.Combining ability and heterosis in hybrid wheat of parents from Huang-huai wheat production area [J] .JournalofTriticeacCrops,2013,33(6):1111-1118.

[14] 鄒小云,宋來強,陳倫林,等.利用SRAP標記劃分甘藍型油菜雜種優勢群 [J].江西農業學報,2011,23(4):1-4.

ZHOU X Y,SONG L Q,CHEN L L,etal.Classification of heterosis groups for rapeseed(Brassicanapus) by SRAP markers [J].ActaAgriculturaeJiangxi,2011,23(4):1-4.

[15] 劉 煒,李自超,史延麗,等.試用配合力進行粳型水稻雜種優勢生態型的劃分 [J].作物學報,2004,30(1):66-72.

LIU W,LI Z CH,SHI Y L,etal.Heterotic ecotypes grouping of japonica rice by combining ability [J].ActaAgronomicaSinica,2004,30(1):66-72.

[16] 劉 煒,史延麗,馬洪文,等.根據雜種優勢值劃分粳型水稻雜種優勢生態型 [J].西北植物學報,2005,25(1):64-69.

LIU W,SHI Y L,MA H W,etal.Study on heterotic ecotypes of japonica rice based on the heterosis [J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2005,25(1):64-69.

[17] 劉 煒,史延麗,李自超,等.粳型水稻雜種優勢生態型與雜種優勢模式的研究 [J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2005,33(1):108-114.

LIU W,SHI Y L,LI Z CH,etal.Studies on heterotic ecotypes and heterotic patter s of japonica rice [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2005,33(1):108-114.

[18] 熊堯宇,李蘆江,文水清,等.玉米自交系08-641不同選擇方向回交改良后代主要性狀的配合力[J].玉米科學,2012,20(1):10-14.

XIONG Y Y,LI L J,WEN SH Q.etal.Combining ability of the backcross modified line developed from 08-641 selected by different directions[J].JournalofMaizeSciences,2012,20(1):10-14.

[19] 王 堅,劉 煒.雜交粳稻BT型雄性不育恢復基因功能標記優化研究 [J].寧夏農林科技,2015,56(10):29-33.

WANG J,LIU W.A Study of optimization of functional markers for restorer gene of BT-type cytoplasmic male sterility [J].NingxiaJournalofAgricultureandForestryScienceandTechnology,2015,56(10):29-33.

[20] 喬善寶,王玉花,楊克誠,等.不同供體及不同回交次數對玉米自交系 R08 的改良效應[J].作物學報,2009,35(12):2187-2196

QIAO SH B,WANG Y H,YANG K CH.etal.Effects contributed by different donor parents and backcross times on R08 improvement[J].ActaAgronomicaSinica,2009,35(12):2187-2196.

[21] XIAO J,LI J,YUAN L,etal.Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers [J].Genetics,1995,140(2):745-754.

[22] STUBER C W,LINCOLN S E,WOLFF D W,etal.Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers[J].Genetics,1992,132(3):823-839.

[23] YOU A Q,LU X G, JIN H J,etal.Identification of quantitative trait loci across recombinant inbred lines and testcross populations for traits of agronomic importance in rice[J].Genetics,2006,172(2):1287-1300.

[24] XUE W Y,XING Y Z,WENG X Y,etal.Natural variation in Ghd7 is an important regulator of heading date and yield potential in rice[J].NatureGenetice,2008,40(6):761-767.

[25] YAN W H,WANG P,CHEN H X,etal.A major QTL, Ghd8 , plays pleiotropic roles in regulating grain productivity,plant height,and heading date in rice[J].MolecularPlant,2011,4(2):319-330.

[26] YAN W H,LIU H Y,ZHOU X C,etal.Natural variation in Ghd7.1 plays an important role in grain yield and adaptation in rice[J].CellResearch,2013,23(7):969-971.

[27] GARCIA A A F,WANG S C,MELCHINGER A E,etal.Quantitative trait loci mapping and the genetic basis of heterosis in maize and rice[J].Genetics,2008,180(3):1707-1724.

[28] LI Z K,LUO L J,MEI H W,etal.Overdominant epistatic loci are the primary genetic basis of inbreeding depression and heterosis in rice.I.Biomass and grain yield[J].Genetics,2001,158(4):1737-1753.

[29] LUO X J ,FU Y C,ZHANG P J,etal.Additive and over-dominant effects resulting from epistatic loci are the primary genetic basis of heterosis in rice [J].JournalofIntegrativePlantBiology,2009,51(4):393-408.

[30] BIAN J M,JIANG L,LIU L L,etal.Identification of japonica chromosome segments associated with heterosis for yield in indica × japonica rice hybrids[J].CropScience,2010,50(6):2328-2337.

[31] LI Z,PINSON S R M,PARK W D,etal.Epistasis for three grain yield components in rice(OryzasativaL.) [J].Genetics,1997,145(2):453-465.

[32] DAN Z W,HU J,ZHOU W,etal.Hierarchical additive effects on heterosis in rice(OryzasativaL.) [J].FrontiersinPlantScience,2015,6:738.