低溫脅迫下粳稻芽苗期生理變化及耐冷性評價方法

李蕾 包巖 王佳欣 陳殿元 莊巍

摘? 要：低溫是粳稻生產(chǎn)發(fā)育的主要限制因子，不同粳稻品種對于耐冷性的表達(dá)有所差異。文章從粳稻芽期和苗期對低溫脅迫的生理變化入手，分別論述游離脯氨酸、葉綠素及可溶性糖含量受低溫脅迫的變化規(guī)律，力求構(gòu)建粳稻耐冷性評價體系，為粳稻品種耐冷性篩選提供參考資料。

關(guān)鍵詞：粳稻;低溫脅迫;生理變化;耐冷性

中圖分類號：S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? DOI：10.11974/nyyjs.20181132016

作為一種喜溫性作物，粳稻對低溫生產(chǎn)條件非常敏感，尤其在芽期和苗期，此時出現(xiàn)的極端低溫，會使粳稻生長發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，導(dǎo)致大幅度減產(chǎn)甚至絕收。水稻低溫冷害現(xiàn)象的發(fā)生與其生理機(jī)能遭到破壞有關(guān)。據(jù)報道，在低溫條件下，水稻植株體內(nèi)的蛋白活性下降，細(xì)胞膜的流動性降低，水稻體內(nèi)正常的生理機(jī)制被打破[1]。面對低溫環(huán)境，不同粳稻品種自身會發(fā)生一系列生理變化，在耐冷性上存在差異。因此，篩選耐冷性較強(qiáng)的水稻品種具有重要的指導(dǎo)意義。

1? ? ?粳稻芽期和苗期對低溫脅迫的生理變化

在粳稻生長過程中，芽期和苗期是對低溫反應(yīng)最為強(qiáng)烈的兩個時期。粳稻芽期是從自養(yǎng)過渡到異養(yǎng)的一個時期，此時期對水稻營養(yǎng)生長至關(guān)重要。通常，芽期最適生長溫度為25℃，而在東北水稻不同種植區(qū)域，芽期溫度難以達(dá)到此溫度，水稻苗期是繼芽期之后的關(guān)鍵生長時期，在受冷脅迫時，水稻會出現(xiàn)苗弱、分蘗少、易感立枯病，甚至爛秧死苗等現(xiàn)象，耐冷品種由于其復(fù)雜的生理生化反應(yīng)機(jī)制使其對冷脅迫表現(xiàn)出一定的抗性。

1.1? ? ?粳稻體內(nèi)游離脯氨酸含量對低溫脅迫的反應(yīng)

粳稻體內(nèi)游離脯氨酸常常是反映自身抗逆性的一項(xiàng)重要指標(biāo)，其在植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)過程中扮演重要角色，它可以增加胞內(nèi)溶質(zhì)濃度、細(xì)胞的冰點(diǎn)，從而防止細(xì)胞過度脫水，減少低溫對細(xì)胞的傷害。一般來說，在低溫脅迫條件下，植物體內(nèi)脯氨酸的含量顯著增加，植物的抗寒性有所提高，因此可作為抗寒育種的生理指標(biāo)。但對于不同粳稻品種來說，水稻體內(nèi)脯氨酸含量的變化與品種有關(guān)。李矩華等探究了抗冷性不同的8個粳稻品種在低溫脅迫下體內(nèi)游離脯氨酸的含量變化，結(jié)果表明經(jīng)低溫處理后水稻幼苗的根和葉的游離脯氨酸含量均呈顯著降低趨勢;陽標(biāo)仁等從水稻品種毛糯與蜀恢527雜交后代中隨機(jī)選取20單株對其進(jìn)行5d低溫處理，同樣得出“游離脯氨酸含量漸趨升高、水稻自身抗逆性增強(qiáng)”的結(jié)論。由此可見，不同粳稻品種在低溫脅迫條件下耐冷性有所不同;還有研究指出，采用酸性茚三酮法對低溫脅迫下的龍稻5、龍稻13、中龍香粳1號、東農(nóng)420進(jìn)行脯氨酸含量測定，結(jié)果表明以上品種的脯氨酸含量與對照處理相比均有所上升，可見，低溫可以促使水稻植株積累更多的脯氨酸等物質(zhì)，提高其自身的耐冷性。

1.2? ? ?粳稻體內(nèi)葉綠素含量對低溫脅迫的反應(yīng)

葉綠素含量是評價粳稻是否耐冷的又一重要因素。在低溫脅迫下，水稻體內(nèi)細(xì)胞膜透性增加，葉綠素合成受抑制，葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致光合能力下降，水稻整個代謝和生理過程受到不可逆的傷害。一般來說，20～30℃是粳稻葉綠素合成的最適溫度。據(jù)報道，低溫脅迫會引起水稻葉片最小熒光與光合系統(tǒng)非調(diào)控能量耗散系數(shù)的升高，葉片光合系統(tǒng)最大潛在光化學(xué)效率與光化學(xué)轉(zhuǎn)換的實(shí)際量子效率的降低。由此可見，在低溫脅迫下，水稻對光能的吸收轉(zhuǎn)換效率降低，進(jìn)而引發(fā)水稻生長發(fā)育的滯緩現(xiàn)象。

1.3? ? ?粳稻體內(nèi)可溶性糖含量對低溫脅迫的反應(yīng)

粳稻體內(nèi)可溶性糖含量的變化能夠反應(yīng)碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化與輸出代謝狀況。在不同環(huán)境下，植物體內(nèi)可溶性糖含量變化有所不同。對于粳稻來說，可溶性糖是其耐低溫脅迫的主要物質(zhì)。作為一種滲透保護(hù)物質(zhì)，可溶性糖可以提高細(xì)胞液的濃度，降低細(xì)胞質(zhì)的冰點(diǎn)，從而提高了粳稻的耐冷能力。面對低溫脅迫，粳稻體內(nèi)可溶性糖含量會隨著處理時間的延長而逐漸增加，以減少低溫引發(fā)的冷害問題。據(jù)報道，低溫脅迫下，水稻苗期可溶性糖含量與耐冷指數(shù)呈顯著正相關(guān)，并且品種間差異顯著。

2? ? ?粳稻耐冷性的鑒定評價方法

目前，粳稻耐冷性鑒評指標(biāo)主要集中于水稻體內(nèi)過氧化物酶、丙二醛、游離脯氨酸、葉綠素以及可溶性糖含量。在水稻個體形態(tài)特征方面，通過觀察葉片顏色以及葉片凋萎面積的變化來確定水稻幼苗的耐冷性強(qiáng)弱，有時也會通過計算幼苗的成活率來判斷。上述方法多被用于水稻耐冷性強(qiáng)弱的鑒定，2種方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，以形態(tài)特征為評價方法，操作方法簡單快速，但鑒定結(jié)果準(zhǔn)確性較低，而測定水稻體內(nèi)各項(xiàng)生理指標(biāo)時，結(jié)果雖準(zhǔn)確可靠，但操作步驟繁瑣。因此，建立完善的水稻耐冷性評價體系是尤為必要的。

參考文獻(xiàn)

[1]張榮萍.水稻耐冷性機(jī)制研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54? ?（16）：3844-3848.