高溫脅迫對不同棉花品種光合作用及產量性狀的影響

2018-02-13 06:32:08龔照龍鄭巨云梁亞軍王俊鐸郭江平陳全家

新疆農業科學 2018年10期

龔照龍，鄭巨云，梁亞軍，王俊鐸，郭江平，陳全家

(1.新疆農業大學，烏魯木齊 830052；2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091)

0 引言

【研究意義】隨著全球氣候變暖，高溫脅迫已經成為影響棉花產量的主要因素之一[1]，近年新疆7～8月頻繁發生高溫逆境已成為影響棉花生產重要環境因子。在高溫脅迫下，日最高溫度每升高1℃可能會導致皮棉產量減少110 kg/hm2。棉花的營養生長生殖生長所需的有機物主要來自于葉片的光合作用，單葉光合速率又是決定棉花光合能力的重要因素[2]，高溫嚴重影響棉花生長尤其對于棉花光合特性的影響較大，有研究表明在溫度高于35℃時棉花光合速率將明顯下降，進一步影響光合產物的形成從而影響產量。篩選耐高溫的棉花新種質和品種是高溫逆境下穩定棉花產量的關鍵措施。【前人研究進展】棉花現蕾、開花、吐絮的最適溫度為30℃，上線為35℃，超過35℃高溫會引起花粉活力降低，光合作用降低，呼吸作用增強，蕾鈴脫落加重[3]。而耐高溫品種在高溫脅迫后光合速率下降幅度小，仍然能保持穩定而協調的生理狀態，維持較高的光合速率以保證正常生長發育需要[4]。【本研究切入點】目前棉花耐高溫品種篩選主要依據測定高溫條件下，主要農藝性狀和生理性狀的表現進行鑒定，如植株光合特性，產量性狀及品質性狀。研究高溫脅迫下不同棉花品種之間光合性狀、產量性狀及品質性狀的差異。【擬解決的關鍵問題】高溫脅迫下，對比20份陸地棉資源材料單葉光合速率、產量及品質結果，研究其變化及其相關性，分析不同棉花品種耐熱性的差異。比較光合、產量及品質性狀，分析其相關性，為選育耐熱品種選育提供資源材料及選擇依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以新陸早61號、新陸早26號、新陸早53號、新陸中2號、新陸中39號、塔什干6號、陜401、魯棉1號、魯棉9號、中棉所35號、湘棉11號、鄂棉中棉所35號、新陸早13號、新陸早14號、新陸早15號、新陸早34號、新陸早45號、新陸中14號、新陸中61號、貝爾斯諾、百棉1號等新疆自育品種與引進品種為材料。所有材料均為新疆農科院經作所從各育種單位引進后，經自交、鑒定和保存的資源。 20個棉花品種(系)具有不同的抗病蟲害和熟性等特性。試驗采用隨機區組設計，重復3次，于2017年4月12日人工播種，種植于新疆農業科學院經濟作物研究所農一師16團試驗田，常規栽培管理。2017年7月初新疆出現高溫天氣,7月24日高溫解除。

1.2 方法

1.2.1 光合生理生化指標測定

采用英國(漢莎)CIRAS-3便攜式光合測定系統，于7月17日以及7月30日10：30～12：30進行光合測量。均以測定倒2葉為準(打頂后測倒二葉)，測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、光合水分利用率EPUR=Pn/Tr)。

1.2.2 農藝性狀指標測定

每個品種不同處理下連續測定5株棉花的果枝數、果節數、有效鈴數，單鈴重、衣分、上半部分平均長度、斷裂比強度、馬克隆值。

1.3 數據處理

數據處理應用 Excel2010和 SAS 9.3統計軟件，統計方法包括方差分析、相關性分析等。

2 結果與分析

2.1 光合生理性狀

研究表明，高溫脅迫后，20份材料之間水分利用率差異顯著，其中水分利用率>2.0的有3份，<1.3的有5份，大部分材料的水分利用率都在1.3～2.0，水分利用率最高的材料是新陸中39號、塔什干6號、魯棉9號，最低是新陸早13號；蒸騰速率數據可知，高溫脅迫后，20份材料之間蒸騰速率差異顯著，蒸騰速率最高的材料是魯棉9號，最低的是新陸中14號；凈光合速率數據可知，高溫脅迫后，20份材料之間凈光合速率差異顯著，最高的材料是新陸早45號，最低的是新陸中39號，胞間CO2濃度數據可知，高溫脅迫后，20份材料之間胞間CO2濃度差異顯著，最高的材料是新陸中39號，最低的是新陸早45號。表1

2.2 不同材料產量性狀

研究表明，20份材料高溫脅迫后，果枝數差異顯著，果枝數>10 的有3份材料，小于7的只有1份材料，大部分材料的果枝數都在8～10，處于正常水平；果節數差異顯著，最高的新陸早36號達到32個果節，最低的新陸早53號只有7.5個果節，果節數小于15的材料只有3個，其他材料的果節數都在15～24；鈴數差異顯著，最高的新陸早36號達到11.17個，最低的新陸早53只有4.17個，鈴數大于10的材料有3份，小于5的材料有3份，其他材料鈴數都在5～10；衣分之間存在差異，衣分最高的是新陸中39號衣分48.26%，最低的是新陸早54號衣分36.6%，衣分高于45%的材料有4份，低于40%的材料有5份，其他材料的衣分都在40%～45%；單鈴重存在顯著差異，最高的是貝爾斯諾單鈴重6.9 g，最低的是湘棉11號單鈴重4.79 g，鈴重大于6 g的材料7個，鈴重小于5 g的材料有3份，其他材料的鈴重都在5～6 g。籽棉產量差異較大，籽棉產量最高的是新陸早26號12.88 kg，最低的是新陸早53號3.66 kg；皮棉產量差異較大，皮棉產量最高的是新陸早26號4.62 kg，最低的是新陸早53號1.66 kg。20份材料的產量性狀分析，果枝數、果節數、鈴數、衣分、單鈴重這幾個性狀差異顯著，可以作為耐高溫品種的篩選特性。表2

表1 不同材料高溫脅迫環境下光合生理性狀

Table 1 Photosynthetic physiological characteristics of different materials under high temperature stress

品種Varieties水分利用率PWUE蒸騰速率Tr氣孔導度Gs凈光合速率Pn胞間CO2濃度Ci新陸早16號1.53bcdef1.07bcdefg67.33ab3.63bcdef236.00bcd新陸早26號1.80abc1.10cdefg54.67bc2.70cdef222.67bcdef新陸早53號1.50bcdef0.93defg57.33bc3.2bcdef212.67cdef新陸中2號1.30def0.80fgh54.00bc2.03ef231.33bcde新陸中39號2.07a1.23abcde59.00bc1.20f355.00a塔什干6號2.07a1.43ab66.33ab2.37def298.00ab陜4011.83ab1.00cdefg51.67bc4.27abcde199.67cdef魯棉1號1.43bcdef1.07bcdefg72.33ab3.6bcedf263.67bc魯棉9號2.03a1.53a73.00ab3.73abcde224.33bcdef中棉所35號1.70abcd1.27abcd70.00ab5.33ab196.67cdef湘棉11號1.73abcd1.37abc76.33ab5.50ab205.67cdef鄂棉10號1.60abcde1.13bcdef68.33ab3.93abcde225.00bcdef新陸早13號1.10f1.07bcdefg91.67a5.00abc222.67bcdef新陸早15號1.17ef0.87efgh71.00ab5.10abc196.33cdef新陸早34號1.33cdef0.73gh52.33bc3.20bcdef225.33bcdef新陸早45號1.27def0.83fgh62.00bc6.13a147.67f新陸中14號1.37bcdef0.50h34.67c3.30bcdef149.00f新陸中61號1.43bcdef0.90defg60.00bc4.47abcde162.33def貝爾斯諾1.37bcdef0.87efgh57.00bc4.37abcde174.00def百棉1號1.20ef0.73gh55.00bc4.7abcd152.67ef

注：表中數字后的不同小寫英文字母表示5%水平下差異顯著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

表2 不同材料高溫脅迫環境下產量性狀

Table 2 Yield traits of different materials under high temperature stress

品種Varieties果枝Fruit branches果節Fruit node鈴數Boll衣分Lint percentage單鈴重Boll weigh籽棉產量Seed Yiel皮棉產量Lint yield新陸早16號9.83abcd22.00bc7.50cde43.45%abc5.83bcdefg8.083bcde3.503abcdef新陸早26號10.67a32.00a11.17a37.66%de5.98abcdef12.28a4.62a新陸早53號7.00g7.50g4.17g45.11%ab4.82hi3.66h1.66i新陸中2號8.67def12.83f4.5fg44.24%ab5.08fghi4.197hg1.86hi新陸中39號9.00cdef19.00cd6.83cdefg48.26%a5.61cdefghi7.133cdef3.427bcedfg塔什干6號8.83def0.00bcd6.33efg38.86%cde6.38abcd7.437cdef2.957defgh陜4018.83def18.00cde9.33abcd44.71%ab5.26efghi9.107bcd4.077abc魯棉1號9.83abcd14.17ef4.50fg48.26%a6.17abcde5.123fgh2.46fghi魯棉9號10.17abc19.33cd6.50efg42.27%bcd6.56abc7.96bcde3.327cdefg中棉所35號9.83abcd19.00cd9.50abc37.74%de5.65bcdefghi9.843abc3.73abcde湘棉11號9.33bcdef17.33def8.17cde45.64%ab4.79i8.137bcde3.93abcd鄂棉10號9.5abcdef24.00b11.00ab43.33%abc6.37abcd10.55ab4.56ab新陸早13號9.17cdef18.33cde6.50efg44.35%ab5.76bcdefghi6.927defg3.047cdefg新陸早15號8.67def18.33cde5.67efg46.67%ab5.57cdefghi5.69efgh2.653efghi新陸早34號8.33f18.67cde5.67efg44.87%ab4.84ghi5.80fgh2.46fghi新陸早45號9.67abcde17.83cde8.33bcde36.66%e5.82bcdefgh8.967bcd3.217cdefg新陸中14號10.50ab21.5bcd6.83cdefg42.75%bcd5.52defghi6.99def2.957cdefgh新陸中61號9.83abcd19.33cd5.83efg42.46%bcd6.52abcd7.04def2.997cdefgh貝爾斯諾8.83def18.50cde7.17cdef38.27%cde6.90a9.137bcd3.477abcdef百棉1號8.50ef20.00bcd6.67defg41.97%bcd6.61ab8.163bcde3.39cdefg

注：表中數字后的不同小寫英文字母表示5%水平下差異顯著

Note: The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.3 纖維品質指標

研究表明，馬克隆值、纖維比強度、整齊度在高溫脅迫后，差異不顯著，纖維長度受高溫脅迫后差異較大且顯著。馬克隆值、纖維比強度、整齊度不能作為篩選耐高溫品種的特性。馬克隆值有差異但不顯著，最高的新陸早45號5.83，最低的是新陸早53號4.27；其他材料都在4.3～5.4；比強度存在差異但不顯著，比強度最高的材料是新陸中61號31.33，最低的是湘棉11號25.93，其他材料都在26～30；整齊度存在差異但不顯著，最高的是陜401，最低的是鄂棉10號，其他材料都在82～85；纖維長度存在顯著差異，最高的是新陸中14號33，最低的是新陸早13號，25.73，纖維長度大于30的有8份材料，小于26的2份材料，其他材料都在26～30。表3

表3 不同材料高溫脅迫環境下纖維品質性狀

表Table 3 Fiber quality characteristics of different materials under high temperature stress

品種Varieties馬克隆值Micronaire value 比強度Fiber strength整齊度Fibre uniformity纖維長度Fiber length新陸早16號5.27ab28.20ab82.97bc26.40hi新陸早26號5.17ab28.37ab83.53ab26.38hi新陸早53號4.27b28.27ab83.074abc28.93defg新陸中2號4.97ab28.17ab85.00ab31.20abc新陸中39號5.2ab28.43ab84.67ab31.27abc塔什干6號4.83ab26.33b84.93ab31.13abcd陜4014.83ab26.93b86.03a29.07cdef魯棉1號5.10ab28.50ab85.03ab28.00efgh魯棉9號4.77ab29.43ab83.90ab30.5bcd中棉所35號5.07ab26.00b83.37ab26.73hig湘棉11號4.77ab25.93b83.43ab26.47hi鄂棉10號5.20ab26.10b80.23c31.50ab新陸早13號5.17ab26.00b82.60bc25.73i新陸早15號4.33b29.47ab84.00ab31.93ab新陸早34號4.43b27.37ab85.50ab27.97efgh新陸早45號5.83a28.40ab83.40ab27.33fghi新陸中14號4.43b29.1ab85.50ab33.0a新陸中61號4.37b31.33a83.70ab31.57ab貝爾斯諾5.37ab26.27b83.07abc25.83hi百棉1號4.30b27.67ab84.43ab29.90bcde

注：表中數字后的不同小寫英文字母表示5%水平下差異顯著

Note：The different lowercase letters mean significant differences at 5%

2.4 高溫脅迫下光合生理與產量形狀相關性

研究表明，果枝數和果節數呈極顯著正相關，果枝數和鈴數呈顯著正相關，果枝數和單鈴重、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關但不顯著，果枝數和衣分、胞間CO2濃度呈負相關。表4

果節數和果枝數、鈴數呈極顯著正相關，果節和單鈴重、蒸騰速率、水分子利用率呈正相關，果節數和衣分、胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導度呈負相關。

鈴數和果枝數和果節數呈顯著正相關，鈴數和凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率呈正相關，鈴數和單鈴重、衣分、胞間CO2濃度、氣孔導度呈負相關。

脫落率和鈴數、衣分、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率呈正相關，和果枝數、果節數、單鈴重、胞間CO2濃度、氣孔導度等呈負相關。

單鈴重和果枝數、果節數、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關，和鈴數、衣分、胞間CO2濃度呈負相關。

衣分和胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用率呈正相關，和果枝數、果節數、鈴數、單鈴重呈負相關。

籽棉產量、皮棉產量和果枝數、果節數、鈴數呈極顯著正相關，和脫落率、單鈴重、凈光合速率、水分利用率呈正相關，和衣分、胞間CO2濃度呈負相關。

2.5 高溫脅迫下光合生理與纖維品質形狀相關性

纖維長度和整齊度、比強度呈顯著正相關，和胞間CO2濃度、水分利用率呈正相關，和馬克隆值呈顯著負相關，和凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率呈負相關。

整齊度和纖維品質、比強度呈顯著正相關，和胞間CO2濃度、水分利用率呈負相關，和凈光合速率還有氣孔導度呈顯著負相關，和蒸騰速率呈負相關。

比強和纖維長度、整齊度、胞間CO2濃度呈極顯著正相關，和馬克隆值、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用率呈負相關。

馬克隆值和胞間CO2濃度、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、呈正相關，和纖維長度呈極顯著負相關，和整齊度、比強度呈負相關。表5

3 討論

20份材料的光合生理性狀分析，水分利用率、蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度等性狀，在高溫脅迫后存在顯著性差異，氣孔導度存在差異但不顯著，這與前人研究的氣孔導度在高溫脅迫前后均沒有顯著性的差異一致，所以氣孔導度不能作為耐高溫品種篩選的光合性狀。

光合作用一直被認為是對高溫脅迫最敏感的生理過程之一，高溫逆境下光合作用中各種氣體交換和葉綠素熒光參數的改變與作物的耐性密切相關，耐性強的品種較敏感類型仍能保持穩定而協調的生理狀態，維持較高的光合速率以保證正常生長發育的需要[5]。研究發現高溫脅迫后，不同材料的凈光合速率存在顯著差異，20份材料中，凈光合速率較高的有中棉所35號、湘棉11號、新陸早13號、新陸早1號和新陸早45號。

植物水分變化是對環境溫度變化中最重要的應對策略。一般而言，當水分充足時，不管溫度如何變化，植物始終會保持穩定的組織水分。但是，當水分有限而溫度過高時，蒸騰速率增加會破壞組織內水分的平衡和穩定[6]。高溫脅迫后不同材料蒸騰速率差異顯著，蒸騰速率較高的材料有塔什干6號、魯棉9號、中棉所35號、湘棉11號和鄂棉10號。

水分利用效率是植物消耗單位重量水分用來生產同化物質的的數量，當植物的供水出現緊張時植物一般趨向于通過調節氣孔的開放程度以達到高的水分利用效率。同時維持較高的光合速率。研究發現水分利用率和單鈴重以及衣分呈正相關，這表明水分利用率高的材料單鈴重和衣分相對較高，水分利用率較高的材料有新陸中39號、塔什干6號、魯棉9號，相對應的單鈴重分別為5.61、6.38和6.56 g，說明了高溫脅迫后仍然能保持較高的水分利用率的材料對產量結構是有貢獻的。

研究發現和棉花產量密切相關的兩個主要性狀單株結鈴和單鈴重，經過相關性分析發現，這兩個性狀和凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用率呈正相關，結合產量結果分析，中棉所35號、湘棉11號、鄂棉10號在高溫脅迫后，水分利用率、蒸騰速率、凈光合速率仍然能達到較高水平，它們的單株結鈴分別是9.5、8.17、11，單鈴重分別是5.65、4.79和6.37 g，籽棉產量分別達到9.84、8.13和10.55 kg。湘棉11號單鈴重偏低，但是它的衣分高達45.64%，這和材料本身的遺傳特性有關，屬于籽指小衣分高的材料。通過產量與光合性狀的相關性分析充分說明了葉片光合作用的變化是評價光合生產能力的一個重要理論依據。從表型性狀統計結果可知，其蕾鈴脫落低、干蕾干鈴少、成鈴率高；從生理性狀統計結果可知，凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導度均較高。這說明在高溫脅迫環境下，耐高溫材料仍能保持較高的光合作用能力，保證了棉花生長所需的光合有機物的供給，從而能有效降低蕾鈴脫落，實現較高成鈴率。