中國森林大樣地生態學研究進展

鄭敬剛

(許昌學院 城鄉規劃與園林學院, 河南 許昌 461000)

森林作為陸地上最重要、最復雜的生態系統類型，其生物多樣性特征及其形成和維持機制、空間格局及過程等一直是生態學研究的熱點[1].而群落結構是生態系統功能的基礎，可為揭示群落物種共存、群落演替及生物多樣性維持機制等提供重要的信息[2].現代生態學研究表明，這些基于傳統的生態學方法的研究實際上都具有尺度依賴性[3]，僅依靠傳統的取樣方法不能很好地回答上述問題，因此，建立較大面積固定樣地進行長期監測被認為是解決這些問題的有效方法[4,5].

2004年以來，沿緯度梯度，中國已先后設立九個20-30 ha大型森林樣地及數十個1-9 ha輔助樣地[6]，國內學者以中國森林大樣地數據為基礎，在群落的物種組成及結構、種群的空間分布格局、種群更新機制、物種與生境協同演化、密度制約機制等方面的研究取得顯著進展.本文對我國不同氣候帶森林大樣地生態學研究所取得成果進行綜述，并對今后有待開展的工作進行展望，以期為我國森林生態學定位監測及生態系統綜合研究和生物多樣性保護提供理論參考.

1 森林大樣地物種組成及結構研究

西雙版納熱帶森林大樣地共計468個物種，隸屬于70科、213屬[7].望天樹(Parashoreachinensis)在林冠層中占絕對優勢，假海桐(Pittosporopsiskerrii)在群落中下層個體數量多.與赤道地區的大樣地相比，熱量和水分的限制導致該地區的樹種多樣性較低[8].

古田山亞熱帶森林大樣地含159個物種，隸屬于49科、104屬[9]，甜櫧(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)和馬尾松(Pinusmassoniana)為該地區大樣地群落優勢種.

與熱帶和亞熱帶相比，溫帶森林大樣地的物種組成相對簡單.長白山溫帶紅松林大樣地有木本植物52種，隸屬于28科32屬，草本植物102種，隸屬于40科84屬[10].紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等為該地區的優勢種.東靈山大樣地有木本植物58種, 隸屬于18科33屬[11]，區系類型以北溫帶成分居多，同時混有一些熱帶和亞熱帶成分.

2 森林大樣地樹種的空間分布格局研究

2.1 熱帶森林大樣地樹種空間分布格局研究

在熱帶雨林大樣地開展長期的森林動態監測和科學研究，對于闡明熱帶雨林地區的樹種多樣性維持機制具有重要意義.蘭國玉等[12]在西雙版納大樣地的系統研究表明，上層優勢種的幼齡、中齡樹種以成群分布為主，成年樹種呈隨機分布，而多數稀有樹種則表現出成群分布格局.

2.2 溫帶森林大樣地樹種空間分布格局研究

擴散限制、自疏效應、Janzen-Connell效應和生境異質性可能有助于解釋溫帶落葉林的物種空間分布.張健等[13]在長白山大樣地的研究表明，在較小尺度上，紅松和紫椴總體上呈成群分布，但不同林層的分布格局各異.隨著空間尺度的增加，物種累積百分比顯著下降，且稀有種比中間種和常見種聚集程度更高，這與自疏效應和Janzen-Connell效應相一致.

3 森林大樣地種群更新機制研究

3.1 熱帶森林大樣地幼苗存活研究

在干旱脅迫下，西雙版納大樣地中香花木姜子(Litseapanamanja)和望天樹優勢苗的死亡率分別為62.65%和35.87%，而假海桐和蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)等7種優勢苗的死亡率較低[14].生境異質性和擴散限制被認為是決定熱帶樹種分布的兩個主要機制.在群落水平上，旱季和雨季同種成年樹鄰體效應對幼苗存活具有強烈的負效應，同種幼苗鄰體效應僅在旱季對幼苗存活具有顯著的負效應[15].

3.2 亞熱帶森林大樣地幼苗更新研究

優勢種的死亡和更新會對亞熱帶森林大樣地物種的種內和種間關系產生一定的影響.在較小空間尺度上，多數物種在空間上呈隨機分布.由于受到種子擴散的限制，種內密度較高的地方，中、大徑級樹種更新連續，而不同種個體則不會顯著影響其他物種的更新[16].

3.3 溫帶森林大樣地幼苗更新研究

林隙對溫帶樹種幼苗的定居及森林更新有重要意義.劉少沖等[17]在小興安嶺大樣地的研究表明，闊葉紅松林不同梯度林隙內灌木樹種的密度均明顯高于非林隙，且隨林隙面積的增加，幼苗更新密度逐漸增大.

4 物種與生境協同演化研究

4.1 熱帶森林大樣地物種與生境協同演化研究

地形在一定程度上影響熱帶森林喬木樹種的分布，但其對總變量的解釋較弱.海拔、坡度和坡向分別解釋了優勢種幼苗15.3%、9.0%和10.1%的變量，同時海拔和坡度還分別解釋了優勢種成林19.3%和11.4%的變量[18].因此，海拔和坡度可能是影響熱帶森林樹種空間分布的最重要變量.

4.2 亞熱帶森林大樣地物種與生境協同演化研究

生境特化是亞熱帶常綠闊葉林維持局部尺度木本植物多樣性的主要機制.在鼎湖山大樣地，83%的物種至少與一個或兩個地形變量相關，66%、60%、65%、70%的物種分別與坡度、坡向、海拔、凹凸度密切相關[19].多數物種與生境的相關性隨著其生長階段的變化而變化，從幼苗期到幼年期，多數物種的生境偏好是一致的，但其在成熟期發生了改變[20].

土壤梯度的生態位分化對亞熱帶森林的物種共存有較大貢獻.丁佳等[21]研究了影響古田山地區植物形態及生理性狀的環境驅動因子.研究結果表明，在小尺度上，海拔和凹凸度是影響植物功能性狀最關鍵的兩個地形因子，而土壤水分和全氮則是影響植物功能性狀最主要的土壤因子.

4.3 溫帶森林大樣地物種與生境協同演化研究

溫帶森林是重要的生態系統之一，然而，由于林層、地形和土壤因子之間復雜的相互作用，導致揭示溫帶森林多樣性的驅動力通常是困難的.Yuan et al[22]的研究表明，優勢競爭者是解釋冠層變化的關鍵因子，其能直接和間接影響亞冠層及灌木層多樣性.此外，地形異質性也對土壤變化和亞冠層及灌木層多樣性產生顯著影響.

土壤水分和氮被認為是限制植物生長和光合能力的主要環境因子.然而，關于溫帶森林土壤水分和氮對樹木生長和光合作用的影響卻了解甚少.Wang et al[23]的研究表明，水分和氮供應導致水曲柳(Fraxinusmandshurica)幼苗生長和生物量的顯著增加.

5 森林大樣地種子雨研究

5.1 亞熱帶森林大樣地種子雨研究

林隙在亞熱帶森林種子多樣性維持方面扮演著中性角色，在林隙和林下兩種生境強烈的種子限制作用下，種群及群落動態變緩和物種組成的生態漂變成為群落結構重要的決定因素[24].林下及林隙共存的大多數物種通過動物擴散傳播，但兩種生境中大多數種子雨則由風力擴散形成，除個別擴散能力較強的物種外，幾乎所有物種都受到種子限制的強烈影響.

5.2 溫帶森林大樣地種子雨研究

研究種子擴散的時空動態對于揭示溫帶森林植物群落更新機制和植被斑塊分布格局具有重要意義.劉雙、金光澤[25]的研究表明，種子擴散存在明顯的季節變化，5-11月份能收集到各種樹種的種子，種子雨在10月份達到高峰，而且，成熟種子的空間分布與母樹的空間分布大都表現出明顯的相關性.

6 亞熱帶森林大樣地物種共存的負密度制約機制研究

負密度制約假說主要描述由于資源競爭、有害生物侵害等導致同種個體之間發生的相互損害行為.其機制表現為在小尺度上降低群落內同種個體生長率, 同時提高個體死亡率, 從而為其他物種的生存提供空間和資源, 促進物種共存.目前，負密度制約假說主要側重密度制約、距離制約、群落補償效應三個方面[26].

與熱帶地區相比，亞熱帶地區的負密度制約目前尚缺乏研究.而且，生境異質性的影響可能會在一定程度上干擾密度制約監測結果.Zhu et al[27]在古田山大樣地的研究表明，47個物種中有39個物種表現出顯著的密度制約，在消除生境異質性的影響后，密度制約是亞熱帶森林調控大多數種群空間格局的普遍機制.

7 中國森林大樣地生態學研究展望

綜上所述，中國森林大樣地生態學目前已得到廣泛而深入的研究.但是由于涉及到植物生態學、動物生態學、土壤生態學等多個研究領域，因此，中國森林大樣地生態學研究還有進一步拓寬和深入的空間.主要表現如下：

第一，不同氣候帶同一生態位不同物種的共同特征，尚沒有闡述清楚.

第二，小徑級(≤1 cm)樹種的分布格局、種內和種間鄰體效應的生態過程及其后果等一系列研究，目前還沒有開展.

第三，從物種水平回歸到個體水平或者二者兼顧解釋處于同一生態位的物種共存機制，理論上還有待進一步完善.

第四，從系統進化的角度解釋同屬物種的進化方向還有待進一步加強.

可以預見的是，隨著全球氣候變化及生物多樣性的持續下降，中國森林大樣地生態學研究將向縱深全面推進.未來森林大樣地生態學研究可能形成以下三個主要研究方向：

第一，系統集成研究.從研究區上，選取寒帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶、熱帶等不同氣候帶典型大樣地及輔助樣地，系統調查植物群落的空間分布及其特征.宏觀上運用地理信息系統、遙感和全球定位系統等3S技術，中觀上運用樣方調查和群落分析，微觀上應用分子標記、PCR序列分析等技術進行遺傳多樣性分析，結合植物生理生態、生理生化技術，從宏觀到微觀，多學科協同攻關，系統集成，綜合對比，研究不同氣候帶的群落結構、生物多樣性的形成和維持機制，以及物種共存機制的異同.

第二，森林動態機制研究.選取不同氣候帶典型大樣地及輔助樣地，開展不同尺度長期定位研究，將種子生產、種子擴散、土壤種子庫、以及幼苗、幼樹、成樹各階段的時空動態過程相互聯系，以期全面、深入理解不同森林生態系統的植物組分的動態過程和機制.

第三，動物和微生物生態學研究.選取不同氣候帶典型大樣地及輔助樣地，系統調查不同區域對應的鳥類、哺乳類、爬行類、兩棲類動物種群以及土壤動物種群的結構特征，研究不同動物類群對優勢物種種子的取食、搬運和貯藏習性，探討動物種群影響植物種群動態的過程、結果及機制.加強微生物生態學的同步研究，分析在整個生態系統運行過程中，微生物種群的結構變化及其在養分循環過程中的詳細功能作用和機制.

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