空間誘變在航天工程育種中的研究與應用

引言

在中國航天事業60多年的發展歷程中，航天技術應用一直伴隨著航天科學和工程技術的進步與發展的步伐不斷推進，航天技術應用產業成為中國航天科技集團公司四大主業之一。航天工程育種是航天技術應用產業重要的組成部分。

航天工程育種又叫空間誘變育種，是指利用航天器將農作物種子、組織、器官等植物材料搭載空間飛行器送入太空，利用空間環境的誘變作用,使植物材料產生變異，返回地面后選育新種質、新材料、培育新品種的作物育種新技術。經過30余年的不斷探索與實踐，航天工程育種已經成為農業育種的一種新的有效途徑。

自1987年以來，我國發射了15顆返回式衛星和11艘神舟飛船、2個空間實驗室、2個試驗返回艙（以下簡稱返回式空間飛行器），這些返回式空間飛行器在完成飛行主任務的首要前提下，均利用載荷余量搭載一些農作物種子、生物菌種、試管苗等材料，進行空間搭載技術和空間誘變的試驗與研究，開展了空間生物學、空間誘變機理和航天工程育種等工作，取得了有價值的科學技術成果和良好的社會效益和經濟效益。與空間誘變機理與空間高等植物生長發育研究同步開展的我國航天工程育種的研究，從一開始就把培育優良品種，服務農業生產與科研作為主要目標，以為農業增產、農民增收作為主要目的。

一、植物空間誘變機理研究

1.空間環境對植物種子萌發的影響

空間環境影響植物種子的萌發。不同植物或同一植物的不同品種，對空間飛行以及空間環境的敏感性存在差異。經空間搭載返回地面后的小麥、大麥、玉米、棉花、向日葵、大豆、黃瓜和番茄等種子發芽活力增加，發芽率明顯提高；水稻、谷子、豌豆、青椒、萵苣、煙草等植物種子發芽率與地面對照無明顯差異；而高梁、西瓜、茄子、蘿卜、絲瓜等植物種子的萌發受到抑制，發芽率降低。研究發現，空間搭載提高種子活力和促進種子初期生長的機理，應與提高種子及其體內活性氧防御酶系統的活性、增強種子抗氧化能力和延緩種子衰老有關[1]。

2.空間環境誘導遺傳物質產生變異

空間環境引起植物DNA多態性的變化。經過對俄羅斯和平號空間站持續搭載太空飛行6年的番茄種子進行研究發現，長期處于空間環境的番茄種子與地面對照在生長發育、葉片細胞亞顯微結構、酶活性等方面存在較大差異。擴增片段長度多態性（AFLP）和簡單重復序列（SSR）分子標記檢測結果表明，空間搭載處理可引起番茄DNA水平上的變異[2]。長時間搭載空間飛行后的番茄種子回到地面培育,一些與光合作用和植物耐逆反應相關的蛋白質表達發生了改變,這些蛋白質的改變可能對番茄的生長發育產生一定影響[3]。我們篩選出高番茄紅素突變體，采用逆轉錄-聚合酶鏈反應（RT-PCR）技術，分析高番茄紅素變異材料與地面對照在果實成熟的各個時期，番茄紅素合成途徑中各個基因的表達差異，PSY和ZDS基因在變異材料的完熟期表達較強，而在對照品種的完熟期不表達，說明空間環境引起植物功能基因的表達的變化。

通過對神舟三號飛船搭載的水稻DH7干種子進行空間誘變處理，回收返地種植至第三代，對其植株進行形態學觀察，并同時在分子生物學及其亞細胞水平進行檢測，獲得如下結果：與對照相比，突變體的植株形態表現出明顯差異，如株高、穗長、葉寬及千粒重等性狀參數均顯著增加，生育期平均提前25天，而單株分蘗數則下降17%。第二莖桿橫切面的顯微觀察顯示，突變體第二莖桿的平均直徑增加30%，而其導管細胞的體積以及維管束間的距離明顯縮小。另外，從SSR及AFLP的PCR擴增結果可以看出，與對照相比，突變體基因組DNA的SSR多態性主要表現為DNA擴增條帶大小的變化，而AFLP擴增的DNA條帶的多態性高達10%。具體表現為原有DNA條帶的丟失、新的DNA條帶的產生以及DNA條帶大小的差異三種類型。電鏡觀察結果表明，突變體葉片除淀粉粒增多、葉綠體體積增大以及導管細胞的體積縮小等變化外，在整體上，突變體葉片的細胞形態及其組織結構特征與對照相類似。總之，以上實驗分析結果證實，空間環境對植物體的基因組DNA及其亞細胞水平可以產生一定的影響，并且這些變化可能與植株的形態特征差異直接相關[4]。

利用神舟八號飛船搭載的通用生物培養箱（德國研制）進行植物發育遺傳學研究表明，空間微重力和輻射等空間環境均可以影響擬南芥根尖基因的表達，這些差異表達基因的功能涉及到植物的許多生命過程，包括抗逆反應、細胞壁物質合成、基因轉錄和信號轉導等[5]。

3.空間環境導致植物轉座子激活

空間環境可以使植物潛伏的轉座子激活，活化的轉座子通過移位、插入和丟失，可以導致基因的變異和染色體的畸變。當活化的轉座子插入某個基因位點便會發生插入突變。例如，轉座子插入位于某操縱子的前半部分，就可能造成極性突變，導致后半部分基因表達失活。當復制性轉座發生在宿主DNA原點附近時，往往導致轉座子兩個拷貝之間的同源重組，若同源重組發生在兩個正向重復轉座之間，就導致宿主染色體DNA的缺失；若重組發生在兩個反向重復轉座區之間則引起染色體DNA的倒位。基因組序列測定表明，在植物中存在大量轉座子序列和逆轉座子序列，太空環境激活了這些轉座子，致使搭載生物發生變異。這一新的發現為空間誘變育種的機理研究又增加了新的內容，加速了空間誘變以及航天工程育種機理的研究進程。

二、空間誘變在植物育種中的應用

我國是世界上最早應用返回式空間飛行器開展航天工程育種研究的國家之一，在空間誘變以及航天工程育種方面進行了大量研究，研究的廣度和深度，培育的品種與成果均位于國際先進水平。特別是“十一五”以來，我國利用航天工程育種技術先后在水稻、小麥、玉米、大豆、油菜、棉花、花生、芝麻、番茄、青椒、茄子、苜蓿等15種作物上培育出進入省級以上區域試驗的優異新品系200多個，其中85個農作物新品種或新組合分別通過國家或省級品種審（認）定，使我國利用航天工程技術育成的農作物品種總數達到110個。科研技術人員和育種家充分利用航天工程育種誘變農作物種質創新的優勢，獲得了大量特異性十分突出的作物新種質、新材料。全國航天工程育種協作組從實踐八號育種衛星搭載的植物材料后代中已篩選培育出400余份育種新資源，其中包括利用傳統地面誘變育種技術不易獲得的特異突變材料。這些優異新種質、新材料已為全國多家育種單位所引進，并廣泛應用于農作物常規育種及雜種優勢育種中，對促進我國農作物育種技術進步起到了重要作用。

以下是部分在糧食作物、經濟作物方面通過航天工程育種培育成功的已經產生較大影響的成果介紹。

1.糧食作物

（1）水稻

以中國科學院院士、福建省農業科學院原院長、中華人民共和國農業部科技委常委謝華安為首的福建專家組，自1998年起開展中國超級稻項目協作攻關，培育出“特優航1號”雜交稻新組合，集優質、超高產于一體，是我國利用航天工程育種育成并通過國家品種審定的第一個雜交水稻新品種。利用航天工程育種技術育成的超級稻“Ⅱ優明86”、“Ⅱ優航1號”、“Ⅱ優1273”、“Ⅱ優航2號”，頭季產量高、再生能力強，再生季成熟只需60天。這些水稻品種畝產一般在1000kg以上，最高畝產可達1300kg，屢創再生稻世界紀錄。

華南農業大學培育的太空水稻通過品種審定的有19個品種，其中優質高產水稻新品種“華航一號”于2003年通過國家品種審定，對我國，特別是廣東、廣西等地區的水稻生產產生了很大的影響。

神舟綠鵬農業科技有限公司利用航天工程育種技術培育的“天香”系列優質粳稻品種已經在黑龍江省進行省審。

（2）小麥

陜西中科航天農業公司與航天神舟生物科技集團有限公司共同選育的抗倒伏、抗病、豐產的航天小麥新品種“航麥六號”2013年通過陜西省品種審定，已進行了大面積推廣。另外我國通過航天工程育種技術培育出的并通過品種審定的小麥還有“太空5號”、“太空6號”、“龍輻麥15”、“龍輻麥17”和“航麥96”等。這些優良新品種的推廣引用對提高作物產品質量作出了積極貢獻。

（3）玉米

天水神舟綠鵬農業科技有限公司培育而成的中晚熟航天玉米雜交新品種“航玉35”，耐干旱，畝產975kg左右；全生育期117天，屬糧飼兼用型，高抗大斑病、病毒病、青枯病、瘤黑粉病和絲黑穗病。適宜西北、西南春玉米區種植。四川農業大學利用航天選育出的玉米自交系SCML203作為親本，與SCML1950雜交獲得的航天玉米新品種“川單189”，2009年通過四川省農作物品種審定委員會審定。

圖1 太空五彩椒

圖2 黃圣女果

2.經濟作物

（1）棉花

中國科學院遺傳與發育生物學研究所與陜西中科航天農業發展公司合作育成的“航豐1號”棉花于2009年獲得了陜西省農作物審定證書，該棉花生育期短，產量高于對照15%，棉絨長，品質好，耐鹽堿耐瘠薄，深受農民的歡迎。“贛棉12號”、“紅鶴1號”是江西農業大學采用航天工程育種技術為主體的綜合改良育種技術選育而成的棉花新品種。

（2）蔬菜

天水神舟綠鵬農業科技有限公司與中國科學院遺傳與發育生物學研究所、中國空間技術研究院育成的航天蔬菜新品種以抗病、高產、抗逆、優質而受到廣大種植戶的歡迎和消費者的青睞。主要特點是：確定了遺傳穩定性，加快了選育速度；育成品種早熟性突出，成熟期早105天；有效成分顯著提高，最高增加2.35倍；耐儲運，果實常溫下1個月不腐爛；產量明顯提高，在北京、深圳、甘肅、海南、陜西種植，平均畝產提高1000余千克。其中“航遺2號”番茄番茄紅素的含量是普通品種的2.6倍，“航椒4號”辣椒維生素C的含量比對照增加了20%。

（3）大豆

中國科學院遺傳與發育生物學研究所搭載的大豆，已選育出一個高產、高蛋白質含量、高抗花葉病毒的新品系——科航豆-1號，獲得品種審定。

（4）芝麻

“中芝11號”(航天芝麻1號)是集高產、高含油量、抗病、抗倒伏等多個優良性狀于一體的突破性芝麻新品種，在全國區試中產量比對照品種“豫芝4號”增產12.7%，平均含油量為57.7%，已分別通過湖北省和國家農作物品種審定(鑒定)。

（5）甜瓜

新疆農業科學院吳明珠院士自1996年以來，先后3次搭載返回式空間飛行器進行哈密瓜育種研究，培育出哈密瓜新品種（系）5個，通過省級審定新品種1個，選育出優質抗病穩定自交系13個，為今后選育新品種奠定基礎。

圖3 太空南瓜

（6）太空蓮

1994年，江西廣昌縣開展了白蓮航天誘變工程育種研究，精心培育出航天白蓮新品種，使白蓮產量翻了好幾番。經過航天育種的白蓮，蓮種的藕、花、葉、蓮、籽粒都產生了廣譜變異。蓮子采收期比常規品種長30至40天；蓮蓬大，顆粒均勻，結實率達90%以上，產量高，畝平單產高達120多千克。自2000年以來，累計推廣面積200多萬畝，最高畝產增幅達1.5倍以上；畝增純收入800多元，累計帶動農民增收20多億元，全縣脫貧，并形成規模化的蓮子產業。同時，選育出的10多個觀賞蓮花被引種到北京蓮花池公園和北海公園、廣東三水荷花大世界、杭州西湖等全國各大景點。

（7）花卉

中國科學院遺傳與發育生物學研究所與中國空間技術研究院合作選育的太空一串紅、萬壽菊等多次獲得全國花卉博覽會科技一等獎，天水神舟綠鵬公司與中國空間技術研究院共同選育的太空仙客來花朵艷麗,花型優美，深受大眾歡迎。深圳農科集團培育的太空蝴蝶蘭花朵直徑達到15cm，還培育出芳香美麗的太空式護欄，為企業帶來巨大利潤。

（8）果樹

航天神舟生物科技集團有限公司選擇香蕉組培苗為航天誘變材料，首次在神舟四號飛船上成功搭載進行空間誘變，系統地進行了地面新品種選育，獲得了2個新品系——“航蕉1號”和“航蕉2號”。“航蕉1號”重要的品種特性是結果早、豐產、抗病；“航蕉2號”重要的品種特性是豐產、抗病。目前已在廣東、福建、海南進行了示范推廣種植。

三、結論

在農業方面，傳統常規育種由于育種材料的遺傳背景日趨狹窄，利用現有的種質資源很難在品種創新上有重大突破，要獲得超水平的作物新種質新品種，必須另行開辟新的種質創新途徑。借助返回式飛行器航天技術這一高新技術手段，能夠有效創造作物的基因突變，產生常規育種方法較難獲得的新類型、新性狀、新基因，拓寬育種材料的遺傳背景和創造出新種質，為培育突破性的新品種奠定物質基礎。加強植物航天工程育種共性關鍵技術研發與產業化，創造具有重大應用價值的新種質，培育高產優質多抗高效植物新品種，對確保我國糧食安全、生態安全和促進農民增收是非常必要的。

[1]劉紀原.中國航天誘變育種[M].北京：中國宇航出版社.2007.

[2]劉敏,鹿金穎,潘毅.植物空間誘變[M].北京：中國農業出版社.2007.

[3]黃凌云，鹿金穎，張釗，何進軍，劉敏，何大澄.番茄種子空間搭載與地面后代葉片的差異蛋白質組研究[J].航天醫學與醫學工程,2011,(1):29-33.

[4]J. Y. LU, W.L.ZHANG, H.XUE, Y. PAN,C.H.ZHANG, X.H.HE, M.LlU.Changes in AFLP and SSR DNA polymorphisms induced by short-term space flight of rice seeds[J].BiologiaPlantarum,2010, 54(1):112-116.

[5]Ll HuaSheng, LU JinYing, ZHAO Hui,SUN Qiao, YU FuTong, PAN Yi , CHEN Yu, SU Liang, LlU Min. The impact of space environment on gene expression in Arabidopsis thaliana seedlings[J].SClENCE CHlNA Technological Sciences, 2017,60(6): 902-910.