藍冠噪鹛繁殖期生境選擇特征分析

黃慧琴, 劉 濤, 石金澤, 劉 鵬, 張微微,*

1 江西農(nóng)業(yè)大學林學院/江西農(nóng)業(yè)大學野生動植物資源保護研究中心, 南昌 330045 2 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 3 江西省林業(yè)科學院, 南昌 330013

生境是為動物提供資源、庇護所及筑巢位置的生存空間,生境的質量會直接影響種間競爭和種內競爭的強度,影響疾病和捕食的代價。因此,動物會有規(guī)律地選擇適宜的生境。動物的生境選擇是為了對資源實現(xiàn)最優(yōu)化利用,本質上是進化策略的體現(xiàn)[1]。

近年來,人們逐漸意識到鳥類棲息地選擇可以發(fā)生在多個尺度上,單一尺度并不能完全反映其生境選擇的影響因子[2]。如今,鳥類繁殖棲息地選擇研究通常會在不同的尺度下進行,即宏棲息地尺度的某一物種的地理分布區(qū)和某一種群的社群巢域的研究以及微棲息地尺度的巢域范圍內動物選擇的不同生境類型的實際環(huán)境條件[3]。曹銘昌等從景觀尺度、斑塊尺度和微生境尺度對影響丹頂鶴(Grusjaponensis)生境選擇的因子進行了研究,結果表明,景觀尺度對丹頂鶴生境選擇的影響遠遠大于斑塊尺度和微生境尺度[4]。李東來等對震旦鴉雀(Paradoxornisheudei)進行了多尺度的巢址選擇研究[5]。Greenberg等對3種柳鶯非繁殖期覓食行為和生境選擇的研究,表明生態(tài)位的差異使得柳鶯對微生境的選擇產(chǎn)生了差異[6]。

國外一些鳥類學者將棲息地選擇研究與鳥類的資源管理和瀕危物種保護相結合,例如北美和歐洲的鳥類學家對一些雉科鳥類的研究應用與資源管理密切相關。Kostrzewa對蜂鷹(Pernisaqivorus)、蒼鷹(Accipitergentilis)和普通鵟(Buteobuteo)營巢位置的研究對猛禽保護提供了數(shù)據(jù)支持[7]。Doucette對澳洲裸鼻鴟(Aegothelescristatus)巢域和活動范圍的研究,結果表明澳洲裸鼻鴟各季節(jié)的活動范圍沒有明顯差異,并且對巢域有很高的忠誠度[8]。Murray和Best對黃喉地鶯(Geothlypistrichas)的生境選擇和繁殖成功率的研究發(fā)現(xiàn),黃喉地鶯選擇草本蓋度更高的位置筑巢,然而繁殖成功率與草本蓋度卻呈負相關[9]。我國對鳥類生境選擇的研究主要針對鶴料、雉科等一些珍稀物種。例如白鶴(Grusleucogeranus)[10]、丹頂鶴(Grusjaponensis)[4,11]、白頭鶴(Grusmonacha)[12]、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)[13]和白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)等[14- 16]。

藍冠噪鹛(Garrulaxcourtosis)是雀形目(Passeriformes)畫眉科(Timaliidae)噪鹛屬(Garrulax)的鳥類。國際鳥盟(BirdLife International)將藍冠噪鹛列入全球瀕危鳥類名錄,并將它的受脅等級定為極危(Critically Endangered,CR),關于藍冠噪鹛的研究主要集中在繁殖期行為描述和繁殖生境的描述[17- 20]。其相關生境選擇特征研究尚未見報道,相關資料的缺乏十分不利于其棲息地的保護,本研究擬從多尺度探討藍冠噪鹛生境選擇特征,明晰影響其繁殖地選擇的生境因子,相關研究結果可為其引種、潛在棲息地保護及遷地保護等提供基礎資料。

1 研究地概況

江西省婺源縣位于江西省東北部,地理坐標為117°22′—118°12′E, 29°01′—29°34′N,地處贛、浙、皖三省交界地帶,總面積2947.51km2。婺源縣北部以五龍山脈承接黃山,南靠懷玉山脈和武夷山脈,境內地貌以中低山地和丘陵為主,山地占總面積的83.09%。平均海拔100—150m。婺源境內天然水系發(fā)達,河流溪澗眾多,最主要的河流樂安江是饒河的一條支流,發(fā)源于婺源縣北部的大庾山、五龍山,其支流眾多,遍布婺源各地。

自1993年起,婺源縣政府陸續(xù)將傳統(tǒng)保留下來的村落風水林劃建為自然保護區(qū),這些風水林以闊葉林為主,多為常綠闊葉林和針闊混交林,少數(shù)是落葉闊葉林。常見植物有樸樹(Celtistetrandra)、楓香(Liquidambarformosana)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、杉木(Cunninghamialanceolata)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)等。

2 研究和分析方法

2.1 野外調查方法

2013—2015年,每年的繁殖期(4—7月)在婺源縣尋找藍冠噪鹛繁殖小群并確定其活動區(qū)域,并用GPS定位；在各繁殖點內搜索藍冠噪鹛巢,對巢進行編號,并用GPS定位。

(1) 斑塊尺度

在藍冠噪鹛繁殖地尋找并記錄繁殖點位置,跟蹤觀察其繁殖期的活動區(qū)域,使用GPS定位,結合Google Earth軟件將每個繁殖點區(qū)域標注在地圖上。對照區(qū)隨機選擇距離藍冠噪鹛繁殖點5km以外的沒有藍冠噪鹛繁殖的闊葉林。測量繁殖區(qū)與對照區(qū)海拔,每個斑塊形狀重心點距水源地、距干擾源和距最近的山地的距離。使用Fragstats 4.2軟件計算斑塊面積、周長、形狀指數(shù)、距最近斑塊距離等斑塊水平指數(shù)數(shù)據(jù)。

形狀指數(shù)的計算方法為：

其中,S為形狀指數(shù),A為斑塊面積,G為斑塊周長。此公式適用于近似于正方形的斑塊。藍冠噪鹛的繁殖點大多為近似正方形或近似長方形,適用此公式。

比較繁殖地和對照區(qū)斑塊尺度各因子的差異,分析藍冠噪鹛偏愛的繁殖生境。

(2) 微生境尺度

繁殖點B是最為穩(wěn)定,也是繁殖數(shù)量最多的繁殖點。因此將其作為微生境尺度生境選擇的研究點。

尋找藍冠噪鹛的巢,標記編號,測量并記錄巢高、巢上郁閉度、巢下郁閉度、海拔、距水源距離、距干擾源(村莊)距離,同時記錄營巢樹種,測量其胸徑和樹高,僅對樹高5m以上的喬木進行統(tǒng)計。

在藍冠噪鹛的集群營巢區(qū)域選取4個10m×10m的巢址喬木樣方,在沒有藍冠噪鹛繁殖且距離營巢區(qū)較遠的區(qū)域選取4個同樣大小的對照樣方,統(tǒng)計和測量樣方中的喬木種類、樹高、胸徑,以及海拔、距干擾源距離、距水源距離。以巢為中心,在半徑5m的范圍內隨機選取2個1m×1m的草本樣方,在沒有藍冠噪鹛繁殖且距離營巢區(qū)較遠的區(qū)域隨機選取同樣數(shù)量的草本樣方,測量樣方內的草本種數(shù)、草本數(shù)量、草本高度、蓋度。

海拔：用手持 GPS(UniStrong)測定,將海拔分為：<80m、80—90m和≥90m 3個等級。

距干擾源距離：樣方中心距最近居民點的距離,分為：<100m、100—200m和≥200m 3個等級。

距水源距離：樣方中心距最近河流或池塘等水域的距離,分為：<40m、40—80m和≥80m 3個等級。

樹種：樣區(qū)調查到樹種共14種,分別用1—14數(shù)字對各樹種進行賦值。

樹高：用估測法,分為：<10m、10—20m、20—30m和≥30m 4個等級。

樹徑：采用卷尺測量,分為：<20cm、20—40cm、40—60cm、60—80cm和≥80cm 5個等級。

草本種數(shù)：樣區(qū)調查到的草種數(shù),分為：<5種、5—10種、10—15種、15—20種和≥20種 5個等級。

草本密度：用樣方中的草本株數(shù)表示,分為：<1000株、1000—3000株、3000—6000株和≥6000株 4個等級。

草本高度：采用卷尺測量,分為：<20cm、20—40cm和40—60cm 3個等級。

草本蓋度：用估測法,分為：<30%、30%—60%和60%—90% 3個等級。

計算巢址樣方和對照樣方間各因素的差異,使用資源選擇函數(shù)以及Vanderploeg與Scavia 選擇系數(shù)兩種方法對藍冠噪鹛繁殖微生境特征進行分析。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 資源選擇函數(shù)

資源選擇函數(shù)是基于Logistic 方程而開發(fā)的[21]。Logistic 方程選擇自變量時,要求各變量之間相互獨立[22- 23]。由于動物對資源的選擇受食物、隱蔽物、水源、地形地貌等多個生境因子的影響,資源選擇函數(shù)可表示為多個獨立生境變量的線性對數(shù)模型:

Y(X)=exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)

式中：X為不同的獨立生境變量,β表示選擇系數(shù)。那么,物種對生境的選擇概率為：

T(X)=exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)/[1+exp(β0+β1X1+β2X2+…+βnXn)]

當T(X) 的取值為1或0時,即表示選擇或不選擇,選擇系數(shù)β可以由邏輯斯蒂回歸系數(shù)來估計[24]。

2.2.2 Vanderploeg 和Scavia 選擇系數(shù)

使用Vanderploeg 和Scavia 選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei[25]作為衡量藍冠噪鹛繁殖微生境喜好程度的指標,其計算方法如下：

Wi=(ri/pi)/Σ(ri/pi)

Ei=(Wi-1/n)/(Wi+1/n)

式中：Wi為選擇系數(shù)；Ei為選擇指數(shù)；i為特征值；n為特征值總數(shù)；pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)；ri為藍冠噪鹛繁殖區(qū)所選擇具有i特征的樣方數(shù)。Ei=-1表示不選擇(用N表示),-1

所有數(shù)據(jù)都在SPSS 19.0中進行處理和分析。采用Kolmogorov Smirnov Z-檢驗對數(shù)字型因子進行正態(tài)分布檢驗,對不符合正態(tài)分布的因子做log轉換后,再做正態(tài)性檢驗。當數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布時,采用單因素方差分析LSD(方差齊性)或Thamhane′s T2(方差不齊)多重比較方法,找出差異顯著性因子。

3 結果

3.1 斑塊尺度

經(jīng)過3年共調查了9處藍冠噪鹛的繁殖點。所有繁殖點海拔基本在100m以下,巢區(qū)距離水源最遠不足1km,且多在200m以內,距離干擾源均在250m以內。各斑塊之間的距離在2—40km范圍,平均為(5.63±1.02)km,基本超出繁殖期藍冠噪鹛各繁殖點內的最遠活動距離。斑塊面積從0.05hm2到25.7hm2不等,形狀多樣,區(qū)域邊緣不整齊。繁殖點A、C、F、G、I散落在村莊中,其中除C和I近似圓形生境外，其余近似方形生境,繁殖點B、D都是跨越河流的兩個方形區(qū)域組成的生境,繁殖點E是沿著河流的條狀生境,繁殖點H是村莊旁邊的近似圓形斑塊生境。各繁殖點的景觀參數(shù)見表1。

將繁殖區(qū)與對照樣區(qū)的7個因子進行比較,結果表明海拔、距干擾源距離、距山地距離具有顯著差異(海拔：t=-2.805,df=16,P=0.013；距干擾源距離：t=-3.040,df=70,P=0.003；距山地距離：t=-2.683,df=50.498,P=0.009)。繁殖點比對照區(qū)的海拔更低,且距離干擾源和山地更近(表2)。

3.2 微生境尺度

(1)巢址樣方和對照樣方比較

將巢址樣方與對照樣方的10個因子進行比較,結果(表3)表明僅草本密度、高度和樹種三者差異顯著(草本密度：t=4.230,df=78.108,P<0.001；草本高度：t=-2.663,df=105,P=0.009；樹種：t=-1.991,df=105,P=0.049)。

(2)資源選擇函數(shù)：

為控制各變量之間的自相關性,在擬合邏輯斯蒂方程之前對9個生境因子進行相關分析,由于9個變量中各個變量均不符合正態(tài)分布(Kilmogorov-Smirnov),因此使用Spearman秩相關檢驗,生境因子兩兩比較相關系數(shù)絕對值均小于0.5(表4),因此把所有因子輸入邏輯斯蒂回歸模型,對所有參數(shù)都進行標準化,以使參數(shù)間沒有量綱的差異,計算出來的選擇系數(shù)可相互比較,之后根據(jù)模型給出的回歸系數(shù)顯著性水平高低來判斷各因子的取舍。

表1 藍冠噪鹛繁殖生境景觀參數(shù)

表2 藍冠噪鹛巢址樣方與對照樣方各因子比較結果

**: 差異在0.01水平上顯著, *: 差異在0.05水平上顯著

表3 巢址樣方與對照樣方各因子比較結果

**: 差異在0.01水平上顯著， *: 差異在0.05水平上顯著

回歸模型顯示僅有草本密度和草本高度2項的回歸系數(shù)達到顯著水平(表5)。因此用草本密度和草本高度兩個變量建立的資源選擇函數(shù)模型為：

L=eZ/(1+eZ)

其中Z=0.495+1.26×草本密度-0.775×草本高度,e為自然數(shù),L表示生境選擇概率。模型預測率為64.06%,復相關系數(shù)為0.087(NagelkerkeR=0.116)。偏差分析值為252.65。結果顯示選擇概率與草本密度呈正相關,與草本高度呈負相關,說明藍冠噪鹛巢址選擇傾向于在草密度較大、草較低矮的生境中。

表4 9個生境因子間Spearman相關性系數(shù)矩陣

**: 相關性在0.01水平上顯著, *: 相關性在0.05水平上顯著

表5 各生境因子邏輯斯蒂回歸結果

**: 差異在0.01水平上顯著, *: 差異在0.05水平上顯著

(3)Vanderploeg和Scavia 選擇系數(shù)

選擇指數(shù)的結果為藍冠噪鹛喜在樸樹、楓楊和楓香3 種樹且樹徑較粗(40—80cm)的樹筑巢,筑巢樹高偏好20m以上,在筑巢區(qū)林下則偏好草本高度較低(20cm以下)及草本蓋度較高(60%—90%)的生境。藍冠噪鹛傾向于選擇距水源40—80m的位點活動,承受人類干擾的距離為100—200m(表6)。

4 討論

4.1 藍冠噪鹛斑塊尺度生境選擇特征

3年期間共調查藍冠噪鹛繁殖點9個,總面積60.82km2,破碎度為0.147。斑塊的形狀對于動物的擴散和覓食具有重要作用[26]。一般來說,大的斑塊比小型斑塊承載更多的物種數(shù),但小型斑塊的資源可能不足以吸引大型捕食動物,從而使小型斑塊可能成為某些小型物種的避難所[27]。從巢捕食風險的角度講小型鳥類對片段化的生境更為敏感[28]。藍冠噪鹛生境呈明顯斑塊狀,且斑塊面積非常小,有研究表明巢捕食率及捕食者活動率與島嶼面積呈正相關,且小型卵較大型卵更容易遭到巢捕食,而形狀指數(shù)對小型卵的被捕食率無顯著相關性[29-30]。因此,小面積的繁殖生境對于藍冠噪鹛這一產(chǎn)小型卵的鳥類而言,對于降低天敵捕食壓力可能具有重要作用,而形狀指數(shù)對天敵影響較小,因此藍冠噪鹛對生境斑塊的形狀選擇性不強。此外,藍冠噪鹛飛行能力較弱,繁殖期活動范圍較小,因此斑塊面積對其生境選擇沒有顯著影響。

表6 藍冠噪鹛對不同生境因子的選擇偏好

i:特征值Eigenvalue;Pi:環(huán)境中具i特征的樣方數(shù)the number of sample which haveicharacteristics in all survey areas;ri:藍冠噪鹛繁殖區(qū)所選擇具有i特征的樣方數(shù)the number of sample which haveicharacteristics in breeding area of Blue-crowned Laughingthrush;Wi:選擇系數(shù)Selectivity coefficient;Ei:選擇指數(shù)Electivity index;S:選擇Selected；NP:回避Not preferred；R:隨機選擇Random selection；N:不選擇 Not selected

當不同功能的斑塊相互隔離時，動物需要在各種生境斑塊中進行權衡，以滿足其生活需要[31]。有研究表明靠近斑塊生境外側巢捕食風險更高[28],從藍冠噪鹛繁殖期區(qū)斑塊形狀指數(shù)上看,多數(shù)斑塊形狀指數(shù)接近1,表示近圓形,圓形斑塊邊緣效應較高,捕食風險的壓力較小；但F點形狀指數(shù)較大,說明其形狀較為復雜。

Grubb和Greenwald早在1985年即指出在哪里營巢是鳥類繁殖期的一個重要行為決策[31],巢域附近的植被結構特征能影響巢的捕食率[32],所以鳥類的繁殖棲息地選擇,尤其是巢址的選擇,常常取決于植被條件。

繁殖期藍冠噪鹛在斑塊尺度上對于低海拔區(qū)域表現(xiàn)出強烈的選擇,且更偏好距離村莊和山地更近的闊葉林。而對斑塊的大小、形狀等沒有明顯的選擇性。對水源的選擇性沒有達到顯著性水平,可能與婺源水系豐富、河流眾多有關。婺源縣的村莊基本都在低海拔的山谷之間，且基本都沿河而建。藍冠噪鹛作為親人鳥類,喜好選擇這樣的區(qū)域可能與生境條件適合有關。首先是婺源縣森林景觀類型以闊葉林為主,其斑塊數(shù)量和斑塊面積均為最大[32],而藍冠噪鹛繁殖期喜在闊葉樹上筑巢,而闊葉林在婺源基本分布在村莊及其周邊。因此,從斑塊尺度看,林型可能是影響其生境選擇的重要原因。其次,靠近水邊的闊葉林及村莊的菜地、果園等農(nóng)耕區(qū)食物豐富度很高,可以為藍冠噪鹛提供豐富的食物來源。而且,居民區(qū)相對山地猛禽等天敵較少,對于藍冠噪鹛而言捕食壓力較低。且婺源全縣相較于江西其他縣市景觀破碎度較低,特別是闊葉林斑塊連通性較強[34],因此適宜藍冠噪鹛棲息繁殖。

4.2 微生境尺度生境選擇特征

Cody早在1985年即指出在哪里營巢是鳥類繁殖期的一個重要行為決策[33]，巢域附近的植被結構特征能影響巢的捕食率[34]，所以鳥類的繁殖棲息地選擇，尤其是巢址的選擇，常常取決于植被條件。藍冠噪鹛在選擇繁殖生境時對村莊附近闊葉林及水源都有明顯的選擇偏好。闊葉樹是其主要的筑巢樹,尤其喜選擇樹齡較高(樹高和胸徑較大)的喬木筑巢。高大喬木隱蔽性較高,有利于其繁殖期躲避捕食壓力。在微生境尺度,樹種、草本密度及草本高度是巢區(qū)區(qū)別于對照區(qū)的主要因子。同樣說明微生境尺度藍冠噪鹛對筑巢樹種具有明顯的選擇性。資源選擇函數(shù)分析結果表明藍冠噪鹛巢址選擇與草本密度及草本高度關系最為密切,Vanderploeg和Scavia選擇系數(shù)分析結果表明草本蓋度較大及草本高度較低是藍冠噪鹛筑巢偏好的生境。而草本的差異與食物豐富度密切相關。在繁殖期初期,藍冠噪鹛喜愛在地面取食,已有的一些研究表明,昆蟲以及無脊椎動物的豐富度與草本層植物的發(fā)育狀況相關[35-36]。微生境尺度對草本的選擇說明其繁殖期偏好在食物豐富度較高的區(qū)域筑巢,一方面可以獲得更好的食物資源,另一方面可以減少覓食的活動距離。而巢區(qū)草本高度較對照區(qū)小則是人為干擾造成的結果。繁殖季節(jié),該研究地聚集很多拍鳥和觀鳥愛好者,其活動路線以追隨藍冠噪鹛為主,因此造成巢區(qū)草本踩踏嚴重,故草本高度低于對照區(qū)。其他因子沒有顯著差異與研究地的生境異質性較小有關,繁殖點B大部分的樹幾乎都是同時人工栽植的,因此樹高和胸徑之間差異不大。

綜合以上結果,斑塊尺度藍冠噪鹛選擇在低海拔闊葉林繁殖,且繁殖區(qū)域面積較小,距離村莊和水源很近,形狀變異較大,但多為近似方形。微生境尺度藍冠噪鹛在營巢期的巢址選擇時以樹種、樹高及胸徑、草本密度及高度、距干擾源距離為主要影響因子,說明藍冠噪鹛偏好在村莊附近高大闊葉樹上筑巢,對樹種(樸樹、楓楊和楓香)有明顯的選擇性。巢下草本蓋度較好,反映了繁殖期藍冠噪鹛對食物、隱蔽條件及天敵防御等方面的需求。

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