鹽脅迫對葡萄苗期多胺和激素代謝的影響

孫琳琳，郁松林，趙豐云，楊 湘，楊 夕

(石河子大學農學院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】通過對一年生葡萄苗期進行鹽脅迫處理，研究鹽脅迫條件下葡萄葉片中多胺含量、多胺氧化酶活性、多胺脫羧酶活性以及激素含量變化規律，為研究多胺和激素如何響應鹽脅迫提供試驗依據，從不同角度探索葡萄的耐鹽機制。同時為在葡萄生產上合理使用外源多胺類調節物質來緩解鹽脅迫的危害性提供依據。【前人研究進展】在葡萄栽培發展過程中，鹽害是制約其生長發育的重要環境因素，當土壤含鹽量達到0.3%時，植株生長會受到抑制，土壤含鹽量在0.5%以上時，會發生植株死亡，產量降低等現象[1]。在脅迫下，多胺和激素類物質對植物逆境調節都表現著積極的作用。多胺(polyamines,PAs)是生物體代謝過程中一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿[2]，主要由腐胺(putrescine,Put)、精胺(spermine,Spm)和亞精胺(spermidine,Spd)組成。多胺的多聚陽離子特性，能促進植物的生長發育，作為信號物質參與植物調節，延緩植物衰老以及提高植物抗逆性等從而得到學術界的普遍關注。近年來，我國在植物抗逆性生理研究中也開始不斷的注意到逆境脅迫后發生的多胺代謝規律[3]，當植物遭受到鹽脅迫、水分脅迫、低溫脅迫、離子脅迫等各種逆境時，多胺合成酶活性會有大幅度增加，植物體內將積累大量多胺類物質，多胺含量和形態迅速變化，來調節細胞內離子平衡，清除活性氧，穩定膜系統以及蛋白質的構象等，從而增強植物逆境抵抗能力[4]。植物激素也是一類可以調節植物生長和代謝，又可以調節生物逆境和非生物逆境的化合物。植物激素是由植物體內多種重要代謝途徑中衍生出來的，極低的含量便可以調節植物生長和發育，提高植物體對脅迫的抗性[5]。其中脫落酸(abscisic acid,ABA)和細胞分裂素(cytokinin,CTK)是被人們認知植物感知逆境的重要信息物質，在逆境中起著重要作用[6]。【本研究切入點】前人在鹽脅迫對植物形態特征、對營養器官細胞質膜透性、保護酶活性以及葉片光合作用特性的影響等方面作了探討，而對多胺及內源激素代謝的影響及其生理生化效應的研究較少。激素和多胺類物質在植物體正常生長發育中起著重要調節作用。研究激素及多胺代謝規律對逆境脅迫的影響。【擬解決的關鍵問題】不同鹽脅迫條件下，通過葡萄葉片中多胺含量、多胺氧化酶、多胺合成酶活性以及激素的動態變化，研究葡萄葉片中多胺和激素代謝變化規律。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為一年生維多利亞(VitisviniferaL.Victoria)葡萄扦插營養袋苗，所用苗木生長量基本一致。栽培于石河子大學農學院試驗站的日光溫室中(45°19′ N，86°03′ E)。溫室內相對濕度75%～80%，晝夜時長15 h / 9 h，晝夜溫度25℃/ 18℃。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

試驗采用盆栽基質培養。于2017年5月19日選取長勢一致的維多利亞當年生扦插營養袋苗移進溫室，緩苗適應培養5 d后移入桶裝容器(上口徑28 cm，底面直徑19 cm，高25 cm)中。基質配比為珍珠巖∶蛭石以3∶7混合,所用基質先用清水沖洗干凈，含鹽量為0。將基質晾干，稱重確定每桶基質重量一致，栽2株幼苗，先用清水澆灌，待長出新葉后，用1/2 Hoagland改良營養液澆灌，稱重記錄澆灌營養液后的重量。之后每隔3 d通過稱重來確定澆灌營養液的體積, 每桶重量保持一致，澆灌的原則秉持少量多次，其他按常規管理。待葡萄幼苗長到10～13片葉片的時候,選擇生長健壯生長量一致的植株作為試驗材料。設置4個NaCl處理梯度:0 (CK)、1 (處理1, T1)、2 (處理2, T2)和3 g/kg (處理3, T3)。為避免植物鹽激反應，每盆中澆灌的NaCl溶液分三次等量均勻澆入，每次間隔3 d，全部處理于同一天同一時間達到目標濃度(設此時為NaCl處理的0 d)，于最后一次處理后第0、5、10、15、20 d選取葡萄自上而下的第3～6片功能葉進行植株相關指標的測定，每個指標測定3次重復。

1.2.2 測定指標

多胺含量的測定參照白澤晨等[7]的高效液相色譜法，其中多胺(PA)總量=Put+Spm+spd；ADC、ODC和SAMDC酶活性測定參照趙福庚[8]紫外分光光度計比色的方法上略加改動，單位以nmol/(g·h)來表示；PAO、DAO酶活性在汪天等[9]的比色法上略加改動進行測定，結果以“U/g”來表示。植物激素含量的測定參照張占暢等[10]的高效液相色譜法測定。

1.3 數據處理

試驗數據用 SPSS 19 進行處理及分析，多重比較采用 Duncan’s新復極差法。用Microsoft Excel進行數據處理，作圖軟件使用Origin9。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對葡萄葉片中多胺含量的影響

研究表明，鹽脅迫下，維多利亞葡萄幼苗葉片中多胺(PA)的含量大幅度增加，隨脅迫時間的增加呈先上升后下降的趨勢。處理后0天，由于為避免植物鹽激反應，每盆中追施的NaCl鹽溶液為分次等量均勻澆入，達到目標濃度時，植株已經經歷了脅迫反應，除亞精胺(Spd)外，經鹽處理后均顯著高于對照。多胺含量于脅迫后10 d時最高，隨處理程度的增加比CK增加了73.05%、78.74%和85.94%，其中腐胺(Put)增加了70.27%、77.47%和84.19%；精胺(Spm)比CK增加了79.92%、82.40%、90.28%；亞精胺(Spd)含量增加了76.96%、80.40%、82.85%。腐胺前期增加明顯，增長趨勢與精胺相似，亞精胺在處理后10 d達到峰值后緩慢下降，精胺略緩，腐胺極速下降。多胺含量較CK達到了顯著水平(P<0.05)，各處理之間也存在顯著差異性，重度脅迫T3顯著于T1和CK；T3和T2顯著于CK，整體表現為T3 > T2 > T1 > CK。進行顯著性分析，多胺(PA)總量與Put、Spm、Spd含量相關系數為0.989、0.944、0.810，呈極顯著正相關。圖1

注: 數據后標注的小寫字母表示5%水平下的顯著差異性

Note:The lowercase letters after the data indicate significant differences at the 5% level

圖1 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺含量變化
Fig.1 Effects of salt stress on polyamines content in grape leaves

2.2鹽脅迫對葡萄葉片中多胺氧化酶活性影響

研究表明，鹽脅迫下，葡萄葉片中的PAO活性和DAO活性都有明顯的提升，在處理期間其上升幅度隨脅迫程度加重而增大，隨脅迫時間的延長，PAO活性表現為前期急速上升10 d后緩慢上升的趨勢，DAO活性是先上升后下降的趨勢。鹽脅迫處理后，葉片中PAO活性在前10 d急劇上升并于第5 d便表現出顯著差異性，第10 d T3和T2處理之間差異不顯著，但也較CK分別增長了78.66%和77.42%，其余差異性一直十分顯著，DAO活性在處理后10 d達到峰值，達到峰值時，各濃度間存在著顯著差異性，分別比CK增加了56.44%、78.72%和82.51%。對其進行相關性分析，葉片中PAO活性與Spm和Spd呈顯著正相關，相關系數分別為0.755和0.789；DAO是腐胺氧化分解的關鍵酶與Put呈極顯著正相關(0.734)。圖2

圖2 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺氧化酶活性變化
Fig.2 Effects of salt stress on polyamine oxidase activity in grape leaves

2.3鹽脅迫對葡萄葉片中多胺合成酶活性影響

研究表明，鹽脅迫下，葉片中三種酶活性隨脅迫程度的增大而增大，隨脅迫時間的延長呈先升后下降的趨勢，但增加的幅度卻有略微的差異，ODC活性的T2處理下波動較大，但整體在T3處理下活性最大，處理10 d時T1處理與CK都沒有顯著差異性，但ADC活性在處理完成當天便表現出顯著差異性，鹽處理后的各指標酶活性均顯著高于CK。三種酶活性皆約在處理完成后10 d左右達到峰值。在第10 d時，隨鹽濃度增加，ODC活性比CK增加了15.6%、28.14%、28.51%；SAMDC活性增長了10.49%、19.3%、36.04%；ADC活性增長了29.14%、36.26%、48.74%，顯著分析后各處理間存在著顯著差異性。綜合比較，ADC活性增加幅度較ODC和SAMDC增加的大。對葉片中腐胺與其兩種途徑合成酶ADC和ODC活性進行相關分析，相關系數為0.734和0.590，呈顯著正相關；精胺及亞精胺和其合成酶SAMDC活性相關系數為0.974和0.813，極顯著正相關。圖3

圖3 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺合成酶活性變化
Fig.3 Effects of salt stress on polyamine synthetase activity in grape leaves

2.4 鹽脅迫對葡萄葉片中激素含量的影響

研究表明，鹽脅迫處理促使葡萄葉片中玉米素(zeatin,ZT)含量降低，玉米素含量在處理完成當天時便顯著低于對照，但T1與T2卻無顯著差異性，處理后5 d T2與T1差異顯著，卻不顯著于T3，第10 d鹽處理的各指標存在顯著差異性，在處理后15 d時各處理相對下降幅度較大，隨鹽濃度的增加分別比CK減少了46.85%、59.60%、85.24%。脫落酸(ABA)在處理后與玉米素相反含量升高，并且隨處理時間的延長呈先上升后下降的趨勢，鹽脅迫程度越大，脫落酸含量增加越大。脫落酸含量在脅迫后15 d含量最高，比CK增加了76.01%、88.97%和90.01%。脫落酸含量在處理完成當天T3與T2處理間不顯著卻顯著于T1與CK，在5 d后才存在差異性，在后期高鹽間的差異性不顯著，但整體表現為：處理3 >處理2 >處理1 >對照，而玉米素含量表現與之相反。對多胺總量和激素含量分別進行顯著性分析，葡萄葉片中多胺(PA)含量與玉米素(ZT)含量呈顯著負相關，相關系數為-0.473；與脫落酸(ABA)含量變化相似呈正相關，相關系數為0.584。圖4

圖4 鹽脅迫下葡萄葉片中激素含量變化
Fig.4 Effects of salt stress on hormone content in grape leaves

3 討 論

葡萄屬于對鹽敏感的非鹽生植物[11]，耐鹽程度較大。一般耐鹽性強的植物能夠在鹽脅迫的條件下積累較高含量的多胺[12]。多胺的主要合成途徑一般有兩條：一條是精氨酸(Arg)在精氨酸脫羧酶(ADC)作用下經過一系列反應水解形成腐胺(Put)，腐胺又可進一步形成精胺(Spm)與亞精胺(Spd)，其間主要發生作用的是S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)，這條代謝途徑是可逆的。另一條是鳥氨酸途徑：精氨酸水解產生鳥氨酸(Orn)，再經鳥氨酸脫羧酶(ODC)作用脫羧生成腐胺[13]。多胺的代謝主要是腐胺、精胺、亞精胺的氧化分解。腐胺(Put)在二胺氧化酶(DAO)的作用下可以生成氨基醛和雙氧水，環化形成二氫吡咯；亞精胺(Spd)在多胺氧化酶(PAO)的作用下氧化分解成二胺丙烷、二氫吡咯和雙氧水；精胺(Spm)在多胺氧化酶(PAO)的氧化作用下形成二銨丙烷、氨丙基二氫吡咯和雙氧水[14]。

在脅迫條件下，多胺更傾向于向低元胺的轉化(Put是二元胺，Spd是三元胺，Spm是四元胺)，來參與植物的滲透調節[15]。這與研究結果一致，鹽脅迫處理使葡萄葉片中多胺含量尤其是腐胺含量明顯增加，通過前人研究表明，這對逆境調節具有積極的意義，多胺通過調節相關酶實現清除受脅迫植物體內的自由基和活性氧，調節細胞滲透勢，維持膜穩定性，同時使乙烯的合成受到抑制，從而提升葡萄耐鹽能力[16]。當植物遭受到逆境脅迫時，植株體內ADC、ODC和SAMDC活性會升高，腐胺合成酶ADC和ODC活性增強，腐胺合成量就會增多，較高含量的Put又可以經SAMDC轉化成為Spd與Spm，最終引起多胺總量增加。在試驗中，鹽脅迫使ADC活性顯著增強，而ODC和SAMDC增幅又相對較小，在低鹽脅迫下差異不顯著，這是因為ADC是誘導酶，ODC和SAMDC是限速酶，鹽脅迫促使ADC活性增強，腐胺積累量增多ODC和SAMDC酶活性相對被抑制[17]。試驗中三種酶都能積極響應鹽脅迫，但主要發生作用的還是ADC。前人在對鹽脅迫下大麥[16]、蘋果[18]等作物體內多胺含量的研究中發現不同植株在不同環境下多胺積累量有所差異，這可能與植物種間抗逆性差異有關，耐鹽能力強的植物體內通常會積累較多的精胺與亞精胺，而鹽敏感植物則會積累較多的腐胺[19]。

研究發現，NaCl處理前期腐胺明顯增加，精胺與亞精胺也有不同程度的增加，隨著處理時間的延長，出現峰值后，腐胺與精胺急速下降，但亞精胺含量卻減少緩慢，這可能與腐胺轉化成精胺與亞精胺有關，還可能與精胺與亞精胺的過度積累激活PAO活性有關，經顯著性分析，PAO活性與精胺、亞精胺含量呈極顯著正相關，PAO活性在處理后期下降幅度不大，促使多胺氧化活性增強，這是因為腐胺、精胺及亞精胺的過度積累作為底物激發DAO和PAO活性，使多胺氧化分解過程中積累大量自由基，從而加劇了細胞膜質過氧化，葉綠體中希爾反應被抑制，CO2固定能力降低[17]，從而對植物組織產生毒害作用，由此可見，作物是為適應逆境下生態環境而改變了多胺含量及其平衡，因此，植物體內多胺含量的多少并不能決定植物對鹽脅迫的抵抗能力。試驗中，ADC、ODC和SAMDC活性的高低以及其在鹽脅迫下的增加幅度卻能反映植物本身在逆境脅迫下的抵抗能力。

脫落酸和細胞分裂素是被人們認知的植物感知逆境的信息物質，在試驗中鹽脅迫程度增強影響了植物體內內源激素的含量及其平衡，分析結果表明，鹽脅迫條件下，植物體內玉米素含量降低。這可能由于植物在鹽脅迫條件下，受細胞分裂素調控的基因和酶活性被抑制，促使植株的體內細胞分裂素合成和運輸的量減少，使植物生長受到抑制的同時發生早衰[20]。試驗還表明鹽脅迫處理后能顯著提高脫落酸含量，這與前人研究一致，產生這種現象的原因是由于逆境環境提升了葉綠體膜的通透性，加快了根系脫落酸的合成以及向葉片中的運輸和積累。鹽脅迫下，脫落酸可以促進植物由C3途徑向CAM光合途徑的轉變，脫落酸的大量積累，增加了其信號轉導作用，使植株體內Ca2+含量增加，膜的穩定性得到維持的同時調節了氣孔運動，加快保衛細胞的離子流入，促進氣孔關閉，延緩了SOD、CAT酶活性的下降[21]。同時還降低葉片中Cl-含量，從而抑制了乙烯的合成減少了葉片的脫落[22]。Biondi等在研究櫻桃生根時發現多胺與乙烯的合成關系密切，SAM既是乙烯合成的前體，又是多胺中精胺與亞精胺合成的前體，乙烯合成時產生了與SAMDC競爭同一C源SAM而降低多胺脫羧酶活性，減少精胺與亞精胺的積累[23]。同時ABA與多胺的合成關系也十分密切，脫落酸能夠促進多胺含量的增加以及向非質體的大量運轉[24]。總而言之，多胺和激素含量在鹽脅迫下的變化關系十分密切，但其調控過程還需進一步探索。脅迫下的多胺與激素代謝和運轉過程是復雜而精細的，研究多胺與激素代謝規律能為探討鹽脅迫的分子生態學機制提供重要的研究前景。

4 結 論

維多利亞葡萄幼苗響應了鹽脅迫下的多胺及激素代謝，鹽脅迫誘使幼苗葉片中多胺含量增加尤其是腐胺含量大量增加，高鹽脅迫更易積累較多的多胺，隨時間的延長，處理末期高鹽下多胺含量與中鹽脅迫無顯著差異性。DAO、ADC、ODC、SAMDC活性呈先上升后下降的趨勢，PAO呈上升趨勢，后期下降緩慢，鹽脅迫下多胺過程代謝中PAO對多胺分解起主要作用；ADC對多胺合成起主要作用，SAMDC和ODC在低鹽處理前期與CK差異不顯著，其余指標均與CK存在顯著差異性；鹽脅迫下玉米素含量降低，脫落酸含量與之相反，但都是隨脅迫程度越大變化越激烈。通過相關性分析，處理強度與多胺(PA)總量呈極顯著正相關(0.62)，與ZT含量呈極顯著負相關(-0.793)，與ABA呈極顯著正相關(0.753)。鹽脅迫下，3種多胺經酶的合成代謝和激素共同緩解葡萄苗所遭受到的鹽脅迫，期間主要發生作用的是多胺合成酶，因此，多胺的合成代謝和激素含量變化與葡萄抗鹽性關系密切。

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