不同氮敏感性粳稻品種的氮代謝與光合特性比較

劇成欣 周著彪 趙步洪 王志琴 楊建昌,*

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不同氮敏感性粳稻品種的氮代謝與光合特性比較

劇成欣1,2周著彪1趙步洪2王志琴1楊建昌1,*

1揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點 / 糧食作物現代產業技術協同創新中心, 江蘇揚州 225009;2江蘇里下河地區農業科學研究所, 江蘇揚州 225007

本文旨在探明不同氮敏感性粳稻品種氮代謝與光合特性。以2個氮敏感高產品種淮稻5號和連粳7號, 2個氮鈍感品種寧粳1號和揚粳4038為材料, 設置0和200 kg hm–22個施氮水平, 研究其產量、氮肥利用效率以及地上部生理性狀的變化特點。結果表明, 在2種施氮水平下, 氮敏感品種的產量和氮肥利用效率顯著高于氮鈍感品種。與氮鈍感品種相比, 氮敏感品種具有較高的光合速率和氮素積累, 較強的氮代謝酶活性和較高的光合氮素利用效率, 抽穗期莖葉中積累較多的可溶性糖和淀粉, 抽穗至成熟期莖鞘中非結構性碳水化合物向籽粒轉運率較高。表明氮敏感品種在較低施氮量下具有較高的生理活性和物質生產效率; 這些特征可作為篩選高產氮敏感水稻品種的重要生理指標。

水稻; 氮敏感性; 產量; 氮肥利用效率; 生理性狀

隨著氣候變暖和生態安全壓力的增加, 水稻等作物的高產高效特別是氮素的高效利用研究已成為當前農業領域的研究熱點[1-2]。不同水稻品種的氮肥利用效率存在明顯的差異, 培育和選用氮敏感品種或氮高效品種是協同提高作物產量和氮肥利用效率的一條重要途徑[3-4]。在以往的研究中我們發現[5], 現代品種在施氮量為300 kg hm–2條件下, 不同品種間的產量差異并不顯著; 但施氮量在≤200 kg hm–2條件下, 不同品種對氮素的響應表現出顯著的差異, 并將在施氮量≤200 kg hm–2下產量和氮肥利用效率較高的品種稱為氮敏感品種; 將在高施氮量(>200 kg hm–2)下產量較高的品種稱為氮鈍感品種[5]。但對于這兩類品種的農藝生理特征缺乏深入研究。

作物光合生產能力以及同化物向經濟器官的運轉能力是作物產量形成的2個關鍵因素[6-8]。這些植株生理性狀不僅影響水稻的光合生產能力以及營養物質分配, 與氮素的吸收利用也存在著密切的關系[9-12]。葉片作為光合作用的主要器官直接影響水稻產量形成和氮素吸收與運轉[13-14]。但不同氮敏感性水稻品種植株的生理性狀有哪些差異, 氮敏感品種有哪些生理特征, 缺乏深入的研究。本試驗以不同氮敏感性水稻品種為材料, 研究了水稻葉片光合速率和氮代謝酶活性的變化, 以及生育后期植株非結構性碳水化合物的運轉等地上部生理性狀, 以期探明氮敏感品種地上部生理性狀特征, 為氮敏感品種和氮高效水稻品種的培育和選用提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設計

2015年和2016年在江蘇省里下河地區農業科學研究所夏橋基地, 在前期試驗的基礎上, 選用2個氮敏感品種淮稻5號和連粳7號, 2個氮鈍感品種寧粳1號和揚粳4038[5]。采用裂區設計, 氮肥處理為主區, 品種為裂區(小區), 小區面積為30 m2, 重復3次。設置全生育期施純氮0和200 kg hm–22個氮肥水平處理, 依據含氮率折算成尿素(含純氮46%)施用, 其中基肥、分蘗肥、促花肥和保花肥各占40%、20%、20%和20%。5月12日播種, 6月14日移栽, 株行距25 cm×15 cm, 雙本栽插, 主區間筑埂并用塑料薄膜包裹。移栽前在各小區施用過磷酸鈣(含P2O513%, 純磷28%) 300 kg hm–2, 氯化鉀(含K2O 63%, 純鉀71%) 195 kg hm–2, 分基肥和拔節肥2次施用, 各占60%和40%。除中期擱田外, 全生育期保持淺水層直到收獲前1周斷水, 嚴格控制雜草和病蟲害。

1.2 葉片光合速率測定

使用美國LI-COR 6400便攜式光合測定儀于幼穗分化期測定植株最上一片完全展開葉, 于穗分化始期、抽穗期和抽穗后10 d、20 d和30 d測定劍葉的光合速率。使用紅藍光源, 光量子通量密度(PFD)為1400 μmol m–2s–1, 葉室CO2濃度為380 μmol mol–1, 溫度28~30°C, 用3臺光合測定儀同時測定, 每處理每次重復測定6片葉。

1.3 葉片氮代謝酶活性和植株含氮量的測定

于穗分化始期和抽穗期, 取每處理10張葉片(幼穗分化期取最上一片完全展開葉, 抽穗期取劍葉), 分別測定葉片中谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合酶(GOGAT)和硝酸還原酶(NR)活性, 以牛血清白蛋白(BSA)為標準測定酶粗液中蛋白質含量[15-18]。于成熟期從各小區取代表性植株5穴, 由分蘗節處分為地上部和地下部2個部分, 將地上部分解為綠葉、莖鞘、穗, 殺青后烘干用于測定干物質重, 保留樣本, 粉碎過篩后用凱氏定氮法測定含氮量。氮肥農學利用率(kg kg–1) = (施氮區籽粒產量－氮空白區籽粒產量)/施氮量; 氮肥吸收利用率(%) = (施氮區植株吸氮量－氮空白區植株吸氮量)/施氮量×100; 氮肥生理利用率(kg kg–1) = (施氮區籽粒產量－氮空白區籽粒產量)/(施氮區植株吸氮量－氮空白區植株吸氮量); 氮肥偏生產力(kg kg–1) = 籽粒產量/施氮量。比葉氮含量= 葉片含氮量/比葉面積, 光合氮素利用效率= 葉片光合速率/比葉氮含量。

1.4 非結構性碳水化合物測定

于抽穗期和成熟期取各處理12穴稻株, 依據Yoshida等[19]方法測定莖鞘中非結構性碳水化合物。依據Somogyi[20]的方法蔗糖測定濃度。依據Pucher等[21]的方法分析可溶性糖和淀粉, 非結構性碳水化合物運轉率(%) = (抽穗期積累量－成熟期積累量)/抽穗期積累量×100。

1.5 考種計產

成熟期取各小區1 m2考察實際穗數, 取12穴水稻刮粒后測定穗粒數、結實率與千粒重, 采用水漂法測定結實率, 將稻粒置密度為1.1×103kg m–3的生理鹽水中, 沉入水底者是飽粒, 其余為空癟粒。從每個小區實收5 m2稻株脫粒計產。

1.6 數據分析

用Microsoft Excel軟件整理數據, SAS軟件統計分析數據, SigmaPlot 10.0繪圖。由于2年試驗結果趨勢一致, 且同一年代品種各測定指標在年度間的差異不顯著(<1)。因此, 本文除產量性狀和氮肥利用效率數據列出2年數據外, 其余生理測定數據用2016年試驗結果表示。

2 結果與分析

2.1 產量與氮肥利用效率

如表1所示, 在同一施氮量處理下, 2個氮敏感品種的產量顯著高于2個氮鈍感水稻品種, 但在2個氮敏感品種間或在2個氮鈍感品種間的產量差異不顯著, 兩年的結果趨勢一致(表1)。從產量構成因素看, 氮敏感品種產量較高的原因是穗數和穗粒數的乘積較高, 穗數和穗粒數的協調增長使得總穎花量較大, 保證庫容量, 這是氮敏感品種產量較高的重要原因。與產量的變化趨勢類似, 在2個施氮量處理下, 氮敏感品種的氮肥吸收利用效率、農學利用效率、生理利用效率和偏生產力顯著高于氮鈍感品種(表2)。

2.2 葉片光合速率

由圖1可知, 在不施氮量處理下, 葉片光合速率在2個氮敏感品種間或2個氮鈍感品種間差異不顯著, 但2個氮敏感品種的葉片光合速率顯著高于2個氮鈍感品種(圖1-A)。在施氮量為200 kg hm–2時, 不同氮敏感性水稻品種間的差異趨勢與不施氮處理下表現一致(圖1-B)。

2.3 氮素積累量

氮敏感品種的氮素積累量在分蘗中期與氮鈍感品種相比沒有顯著差異, 但是在抽穗期和成熟期, 氮敏感品種的氮素積累量顯著高于氮鈍感品種。2個氮敏感品種間或2個氮鈍感品種間的氮素積累量差異不顯著(圖2)。

氮素階段積累量表現為自移栽至穗分化始期, 氮敏感品種與氮鈍感品種間沒有顯著差異, 但是自穗分化始期至抽穗期和自抽穗期至成熟期, 氮敏感水稻品種顯著高于氮鈍感品種(圖3)。

2.4 氮代謝酶活性

化始期和抽穗期劍葉中的氮代謝關鍵酶活性在不同氮敏感性水稻品種間有顯著差異(表3)。在不同生育時期和不同施氮量下, 氮敏感品種劍葉中硝酸還原酶活性均顯著高于氮鈍感品種。氮敏感品種的谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性在不施氮處理下, 2個生育時期均顯著高于氮鈍感品種; 但是在施氮量為200 kg hm–2時, 僅在穗分化始期氮敏感品種顯著高于氮鈍感品種, 在抽穗期, 谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性在不同氮敏感性水稻品種間差異不顯著(表3)。

表1 不同水稻品種產量及其構成因素

HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同年同一施氮量下比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column under same year and same nitrogen rate followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

表2 不同水稻品種氮肥利用效率

RE: 吸收利用效率; AE: 農學利用效率; PE: 生理利用效率; PFP: 氮肥偏生產力。HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同年比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

RE: recovery nitrogen use efficiency; AE: agronomic nitrogen use efficiency; PE: physiological nitrogen use efficiency; PFP: partial factory productivity. HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column under same year followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

圖1 不同水稻品種在0N(A)和200 kg N hm–2(B)處理下的葉片光合速率

PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; DAH10: 抽穗后10 d; DAH20: 抽穗后20 d; DAH30: 抽穗后30 d; HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。

PI: panicle initiation; HD: heading; DAH10: 10 days after heading; DAH20: 20 days after heading; DAH30: 30 days after heading; HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038.

圖2 不同水稻品種在0N (A)和200 kg N hm–2(B)處理下的氮素積累量

MT: 分蘗中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期; HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。

MT: middle tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity; HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038.

圖3 不同水稻品種在0N(A)和200 kg N hm–2(B)處理下的氮素階段積累量

TS: 移栽期; MT: 分蘗中期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期; HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。

TS: transplanting; MT: middle tillering; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity; HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038.

2.5 光合氮素利用效率

不同氮敏感性水稻品種的葉片含氮量差異顯著,但在氮敏感品種和氮鈍感品種間并無明顯的變化規律。氮敏感品種的比葉氮含量顯著高于氮鈍感品種。光合氮素利用效率是葉片光合速率與比葉氮的比值, 表示單位氮素的光合生產能力。氮敏感品種的光合氮素利用效率在2個施氮量處理下均顯著高于氮鈍感品種(表4)。2個氮鈍感品種的光合氮素利用效率在施氮量為200 kg hm–2時差異不顯著, 但在不施氮處理下表現出顯著差異, 其原因可能歸于不同品種葉片氮含量的差異。

2.6 非結構性碳水化合物

性糖包括蔗糖和可溶性單糖, 非結構性碳水化合物的總量即可溶性糖與淀粉的含量相加。在抽穗期和2個施氮量處理下的可溶性糖、蔗糖和淀粉含量, 氮敏感水稻品種均顯著高于氮鈍感品種(表5)。在成熟期, 除了淀粉的含量差異顯著以外, 可溶性總糖和蔗糖含量在不同氮敏感性水稻品種間無顯著差異。在抽穗期, 氮敏感品種較氮鈍感品種在莖鞘中積累更多的非結構性碳水化合物。在成熟期, 不同氮敏感性水稻品種間同化物積累差異不顯著。氮敏感品種非結構性碳水化合物轉運率顯著高于氮鈍感品種(表6), 表明氮敏感品種的物質生產效率較高。

表3 不同水稻品種氮代謝關鍵酶活性

NR: 硝酸還原酶; GS: 谷氨酰胺合成酶; GOGAT: 谷氨酸合酶; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期。HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同一施氮量下比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

NR: nitrate reductase; GS: glutamine synthetase; GOGAT: Glutamate synthase; PI: panicle initiation; HD: heading. HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column and same nitrogen rate followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

表4 不同水稻品種的葉片氮含量、比葉氮含量和光合氮素利用效率

LNC: 葉片含氮量; SLNC: 比葉氮含量; PUNE: 光合氮素利用效率。HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同一施氮量下比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

LNC: leaf nitrogen content; SLNC: specific leaf nitrogen content; PUNE: photosynthetic nitrogen use efficiency. HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column and same nitrogen rate followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

表5 不同水稻品種莖鞘中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量

HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同一施氮量下比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column and same nitrogen rate followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

3 討論

水稻氮高效主要體現在2個方面, 即高效吸收和高效利用, 前者是前提, 后者是宗旨[11-12]。評價氮肥效率的指標眾多[12,15]。本研究表明, 氮敏感性水稻品種的產量和氮肥利用效率在2個施氮水平下均表現出明顯的品種間差異, 氮敏感品種的氮肥吸收利用效率、農學利用效率、生理利用效率和偏生產力均顯著高于氮鈍感品種。表明選用氮敏感性品種可以獲得高產與氮肥高效利用的效果。

光合作用是植物生物產量和經濟產量的基礎, 作物產量的90%~95%直接或間接來自光合作用[22-23]。本研究表明, 與氮鈍感品種相比, 氮敏感品種在整個生育期具有較高的葉片光合速率。在籽粒灌漿期, 較高的葉片光合速率, 可以促進籽粒灌漿。特別需要指出的是, 氮敏感品種較氮鈍感品種有較高的氮素光合利用效率。光合氮素利用效率是葉片光合速率與比葉氮含量的比值。氮素光合利用效率較高, 表明產生單位干物質所需的氮素較少, 這是氮敏感品種氮素高效利用的一個重要生理機制。

表6 不同水稻品種非結構性碳水化合物的運轉

HD-5: 淮稻5號; LJ-7: 連粳7號; NJ-1: 寧粳1號; YJ-4: 揚粳4038。同欄同一施氮量下比較, 標以不同字母的值在=0.05水平上差異顯著。

HD-5: Huaidao 5; LJ-7: Lianjing 7; NJ-1: Ningjing 1; YJ-4: Yangjing 4038. Values within the same column and same nitrogen rate followed by a different letter are significantly different at the 0.05 probability level.

有研究認為, 地上部與根系存在著相互作用[24], 地上部生長發育良好可以保證充足的營養物質向根部輸送, 從而保持活躍的根系功能; 活躍的根系又反過來為地上部提供充分的水分和植物激素, 進而改善地上部的生長, 促進植株生物產量的提高[25-26]。因此, 葉片光合性狀的提高也為地下部根系生長提供了充足的碳源。氮敏感品種具有較高的葉片光合速率, 特別是較高的氮素光合利用效率, 這是其獲得高產和養分高效利用的重要生理原因。

有研究表明, 不同氮敏感性水稻品種在成熟期的氮素積累量具有很大差異, 但關于不同水稻品種在全生育期中的氮素積累動態變化及其不同生育階段的氮素積累的研究較少[27-29]。本研究觀察到, 在分蘗中期和穗分化始期, 氮敏感品種的氮素積累量與氮鈍感品種相比沒有明顯的優勢, 但在抽穗期和成熟期, 氮敏感品種的氮素積累量顯著高于氮鈍感品種。通過分析不同氮敏感性水稻品種的氮素階段積累特性發現, 造成這一差異的主要原因在于, 自穗分化始期至成熟期氮敏感品種的氮素積累量顯著高于氮鈍感品種。自穗分化始期至成熟期氮素積累量高, 有利于水稻的穎花分化和發育, 有利于葉片光合作用和提高庫的生理活性(細胞分裂素等激素含量, 蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性等), 有利于籽粒灌漿充實[5, 30-31]。

水稻對氮素的吸收與利用必須經一系列氮代謝酶參與的反應和轉化來完成。硝酸還原酶是植物器官中硝態氮還原同化過程中第一個酶和限速酶, 谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合酶循環是植物體內氨同化的主要途徑, 是整個氮代謝的中心, 上述酶類對水稻氮素吸收有重要的調控作用[32-34]。本研究表明, 不同氮敏感性水稻品種的氮代謝相關酶活性存在顯著差異, 氮敏感品種的氮代謝相關酶活性在穗分化始期和抽穗期顯著高于氮鈍感品種, 說明氮代謝酶活性的增強是氮敏感水稻品種氮肥利用效率較高一個重要生理機制。但當氮肥過高時會對結實期水稻植株中蛋白質的降解及運轉造成不利影響[13], 各氮代謝酶活性對不同施氮水平的響應是否存在一定的協同關系還有待進一步研究。

水稻的氮代謝與糖代謝間具有十分密切的聯系[35]。本研究表明, 與氮鈍感品種相比, 氮敏感品種在抽穗期莖鞘中能夠貯存更多的非結構性碳水化合物, 且灌漿期碳水化合物的運轉率顯著高于氮鈍感品種。抽穗期莖鞘中貯存的非結構性碳水化合物多, 有利于形成大穗, 有利于籽粒灌漿早期胚乳發育, 增大庫強; 抽穗后莖鞘中貯存的非結構性碳水化合物向籽粒轉運率高, 可以促進籽粒灌漿, 提高結實率和粒重[4,35]。我們在以往的研究中還觀察到, 促進莖中碳同化物向籽粒轉運, 同時也可以促進營養器官的氮素向籽粒轉運, 進而提高氮收獲指數和氮肥利用效率[5,13,23]。此外, 地上部糖代謝還與地下部的生長發育關系密切, 地上部提供充足的碳水化合物運輸到地下部才能維持地下部的根系活性[36-37]。因此, 提高抽穗期水稻莖鞘中非結構性碳水化合物的積累, 在灌漿期促進其向籽粒轉運是促進水稻籽粒灌漿, 進而提高產量和氮肥利用效率的重要途徑。

4 結論

在施氮量≤200 kg hm–2條件下, 氮敏感水稻品種的產量和氮肥利用效率均顯著高于氮鈍感品種。與氮鈍感品種相比, 氮敏感品種具有較高的光合速率和氮素積累, 較強的氮代謝酶活性和較高的光合氮素利用效率, 抽穗期莖鞘中積累較多的可溶性糖和淀粉, 籽粒灌漿期莖鞘中非結構性碳水化合物向籽粒轉運率較高。這些表現是氮敏感品種產量和氮肥利用效率高的重要生理原因, 上述生理性狀可作為篩選氮敏感水稻品種的重要指標。

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Comparison in Nitrogen Metabolism and Photosynthetic Characteristics betweenRice Varieties Differing in Nitrogen Sensitivity

JU Cheng-Xin1,2, ZHOU Zhu-Biao1, ZHAO Bu-Hong2, WANG Zhi-Qin1, and YANG Jian-Chang1,*

1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Lixiahe Region Agricultural Research Institute, Yangzhou 225007, Jiangsu, China

Understanding the physiological characters associated with nitrogen (N) use efficiency (NUE) is very important in selecting and breeding N-efficient varieties. However, the information on such characters is very limited. Fourrice varieties, i.e., two nitrogen sensitive varieties, Huaidao 5 (HD-5) and Lianjing 7 (LJ-7), two nitrogen insensitive varieties, Ningjing 1 (NJ-1) and Yangjing 4038 (YJ-4), were grown in the field, and two N rates, 0 and 200 kg ha?1, were applied during the growing season.The yield components, NUE and aboveground physiological characters were investigated. The nitrogen sensitive varieties produced higher grain yield, exhibited higher NUE than nitrogen insensitive varieties at N rates of 0 and 200 kg ha?1.When compared with the nitrogen insensitive varieties, the nitrogen sensitive varieties had a higher photosynthetic rate and N accumulation, stronger activity of the enzymes involved in N metabolism, higher photosynthetic NUE, more accumulation of soluble sugars and starch in stems and sheaths at heading time, and more remobilization of nonstructural carbohydrate from stems to grains during grain filling. These physiological traits resulting in higher grain yield and nitrogen use efficiency are important and can be used as physiological indexes to select and breed high-yielding and N-sensitive rice varieties.

rice; nitrogen sensitivity; grain yield; nitrogen use efficiency; physiological characteristics

2017-08-28;

2017-11-21;

2017-12-18.

10.3724/SP.J.1006.2018.00405

本研究由國家自然科學基金項目(31461143015, 31471438, 31471447), 國家科技支撐計劃項目(2014AA10A605), 國家重點研發計劃項目(2016YFD0300206-4), 江蘇高校優勢學科建設工程項目(PAPD)和揚州大學高端人才支持計劃項目(2015-1)資助。

This study was supported the National Natural Science Foundation of China (31461143015, 31471438, 31471447), the National Key Technology Support Program of China (2014AA10A605), the National Key Research and Development Support Program of China (2016YFD0300206-4), the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD), and the Top Talent Supporting Program of Yangzhou University (2015-01).

Corresponding author楊建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317

E-mail: cxju1124@163.com

http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20171218.0920.008.html