播期、密度對小麥物質轉運和籽粒灌漿的影響

丁位華， 王 丹， 李婷婷， 楊艷艷， 茹振鋼

(河南科技學院生命科技學院/河南省現代生物育種協同創新中心/河南省高等學校作物分子育種重點開放實驗室，河南新鄉 453003)

干物質積累是小麥產量與品質形成的主要物質基礎[1-3]；籽粒灌漿是影響小麥產量和品質的另一個重要生物學過程[4-6]。關于小麥物質轉運和籽粒灌漿，前人進行了很多研究。楊鐵鋼等研究了施氮水平對不同小麥物質積累和轉運的影響[7-8]；董劍等研究了水氮調控對不同小麥干物質積累與轉運的影響[9]；王瑞霞等研究了不同生態環境對小麥籽粒灌漿速率及千粒質量QTL分析[4]；通過生長曲線模擬籽粒灌漿的過程，由其推導出的特征參數可以準確地反映籽粒灌漿特性[10-12]。前人關于播期和密度對小麥干物質積累、轉運和籽粒灌漿特性方面的研究并不多，播期、密度影響小麥的干物質積累與灌漿速度，進而影響小麥產量和品質[13-15]。基于此，本研究以百農418為材料，探討播期、密度對其物質轉運和籽粒灌漿的影響，以期為黃淮麥區小麥高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與方法

試驗于2015—2016年在河南科技學院千畝試驗基地(新鄉)進行。試驗田土質為中壤，地勢平坦，灌排條件良好。采用裂區試驗設計，主區為播期處理，副區為密度處理，均設置5個水平，3次重復，播期和密度設置的水平見表1，共設75個小區，小區面積為24 m2(長8 m×寬1.7 m)，土壤有機質含量12 g/kg，全氮含量0.9 g/kg、速效磷含量9.8 g/kg、速效鉀含量 100 g/kg。水分處理：共澆越冬水、拔節水、開花水、灌漿水4次。肥料處理：底施金正大復合肥900 kg/hm2，全生育期施純氮180 kg/hm2，按基追比5 ∶5進行， 追肥在拔節初期結合灌水進行，其他田間管理措施參照冬小麥高產栽培技術。

表1 試驗設計

1.2 測定項目與方法

1.2.1 群體營養器官干物質的物質轉運 于小麥抽穗期選擇抽穗生長整齊一致的主莖進行標記，開花期和成熟期在各試驗小區取樣，每個小區取10株小麥帶回實驗室進行干物質測定。105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒質量，稱量。

參考張黛靜等的計算方法[14]：營養器官開花前貯藏物質轉運量(kg/hm2)=開花期干質量-成熟期干質量；營養器官開花前貯藏物質轉運率(%)=(開花期干質量-成熟期干質量)/開花期干質量×100；對籽粒產量的貢獻率(%)=營養器官開花前貯藏物質轉運量/成熟期籽粒干質量×100。

1.2.2 籽粒灌漿特性 于小麥抽穗期選擇抽穗生長整齊一致的主莖進行標記，從開花后第3天開始取樣，每隔3 d取1次，直到收獲。每個品種每次取樣10穗帶回室內脫粒，稱取鮮質量。在105 ℃下殺青30 min后，于80 ℃烘干至恒質量，稱量。以開花后天數為自變量，每次的千粒質量為因變量，用Logistic方程進行擬合。

用Logistic方程對籽粒灌漿過程進行擬合，通過計算特征參數，對籽粒灌漿和干物質動態積累進行分析。Logistic方程W=A/(1+Be-Ct)中，t為自變量，W為因變量；A為理論最大自變量值，B、C為形狀參數，由方程一階導數和二階導數推導出特征參數，參照馮素偉等的計算方法[6，16]。

高峰開始日期t1=(lnB-1.317)/C，對應此時w1=A/(1+Be-Ct1)；高峰結束日期t2=(lnB+1.317)/C，對應此時w2=A/(1+Be-Ct2)；有效時期t3=(lnB+4.595 12)/C，對應此過程w3。漸增期持續時間T1=t1-t0，漸增期增量W1=w1-w0，其中t0是開花日,w0為開花日千粒質量，漸增期平均速率R1=W1/T1；快增期持續時間T2=t2-t1，快增期增量W2=w2-w1，快增期平均速率R2=W2/T2；緩增期持續時間T3=t3-t2，緩增期增量W3=w3-w2，緩增期平均速率R3=W3/T3；灌漿速率達到最大值的時間Tmax=lnB/C，灌漿速率達到最大值時的生長量為Wmax=A/2，最大灌漿速率為Rmax=CWmax(1-Wmax/A)。

1.2.3 數據處理 用Curve Expert 1.4軟件對數據進行擬合，SAS(8.01版)進行數據統計和分析，Excel 2007制作圖表。

2 結果與分析

2.1 不同播期、密度下百農418物質轉運量、轉運率和貢獻率的差異

通過表2可知，不同處理下小麥的轉運量、轉運率和貢獻率的差異較大，表明播期和密度互作效應對百農418轉運量、轉運率和貢獻率的影響比較明顯。A1B5、A1B4、A3B4的轉運量較高，顯著高于其他處理，分別為4 379.2、4 348.8、4 099.8 kg/hm2，其對應的轉運率、貢獻率也是最高的，轉運率分別為32.46%、29.35%、32.51%，貢獻率分別為 52.71%、44.42%、41.20%；A5B5的轉運量除與A2B5差異不顯著外，顯著低于其他處理，A5B5、A2B5對應的轉運率和貢獻率也最低，分別為11.19%、10.12%和11.82%、12.62%；轉運量處于中間部分的處理有20個，這部分處理轉運量仍然分為差異顯著的多個等級，轉運量分布在1 600～3 600 kg/hm2，通過后面的聚類法簡化分析量。

表2 不同處理對小麥物質轉運量、轉運率和貢獻率的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示同一因素不同處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

由表3可知，A1播期下百農418的轉運量顯著高于其他4個播期，A3播期顯著高于另外3個處理，A2和A4播期下百農418的轉運量差異不顯著，A5播期顯著低于其他4個播期；B4密度下百農418的轉運量顯著高于其他4個密度，B3密度次之，B1和B5密度下轉運量不存在顯著性差異，B2密度下百農418轉運量最低；主效因素播期下轉運量極差為1 704.48 kg/hm2，大于主效因素密度下的極差(1 143.02 kg/hm2)，表明兩者對于轉運量影響表現為播期>密度。

表3 主效因素對轉運量的影響

2.2 不同播期、密度下小麥聚類分析結果

圖1以轉運量、轉運率、貢獻率這3個參數為指標，對所有處理進行聚類分析，在最長距離為2.47時可將試驗處理分為3組，結果見圖1。第1組為高轉運量、轉運率、貢獻率的4個處理，分別為A1B4、A3B4、A1B1、A1B5，其轉運量、轉運率、貢獻率分別在3 550～4 400 kg/hm2、29.35%～32.51%、41.20%～52.71%，占處理總數的16%；第2組為中等轉運量、轉運率、貢獻率的15個處理，其轉運量、轉運率、貢獻率分別在1 736.31～3 532 kg/hm2、19.8%～28.85%、24.65%～39.05%，占處理總數的64%；第3組為低轉運量、轉運率、貢獻率的6個處理，其轉運量、轉運率、貢獻率分別在1 019.1～1 742.2 kg/hm2、10.12%～17.26%、11.82%～21.63%，占處理總數的20%。

2.3 不同播期和密度下灌漿速率特征參數的差異

通過表4可知，漸增期天數為5.67～11.04 d，灌漿速率為0.99～1.63 g/d，籽粒干物質千粒質量增長量為7.59～12.39 g；快增期天數為11.45～17.56 d，灌漿速率為1.63～2.29 g/d，籽粒干物質千粒質量增長量為20.74～33.84 g；緩增期天數14.25～21.85 d，灌漿速率為0.46～0.64 g/d，籽粒干物質千粒質量增長量為7.23～11.80 g；整個灌漿期天數為32.55～48.20 d，灌漿平均速率為0.98～1.40 g/d，理論千粒質量為35.57～58.03 g。漸增期持續時間最長的是A4B3，灌漿速率最大的是A1B1，籽粒干物質增長量最多的是A3B4；快增期持續時間最長的是A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質增長量最多的是A3B4；緩增期持續時間最長的是A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質增長量最多的是A3B4；整個灌漿過程持續時間最長的A1B2，灌漿速率最大的是A1B4，籽粒干物質增長量最多的是A3B4。無論是整個灌漿過程還是灌漿的3個階段，干物質積累量最大的組合并不是持續時間最長或者灌漿速率最大的組合，表明籽粒質量是由灌漿持續期和灌漿速率共同決定的。

2.4 灌漿特征參數在主效因素下的差異

為了便于分析將灌漿特征參數劃分為灌漿時間、灌漿速率和各個灌漿階段籽粒積累量3個類別，通過表5可知二因素對出現最大灌漿速率時的時間(Tmax)和各個階段的灌漿時間(T、T1、T2、T3)的影響大小為A>B，對各個灌漿階段的籽粒積累量(W、W1、W2、W3)的影響大小為A>B，對整個灌漿過程的平均速率(R)和漸增期的平均速率(R1)的影響大小為A>B；二因素對于整個灌漿過程的最大灌漿速率(Rmax)和快增期的灌漿速率(R2)的影響大小為B>A；對于緩增期的灌漿速率(R3)的影響大小為A=B。

通過表5可知，Rmax、R1、R3隨著播期的推遲逐漸降低，T1則是隨著播期的推遲逐漸增加，Tmax、T、W、W1從第2播期A2開始隨著播期的推遲逐漸增加，從播期A1開始到A4結束W2、T3、W3逐漸降低；從密度B2開始到B5結束T2、T3之間降低。

2.5 百農418生物量、籽粒產量與灌漿參數的相關性

通過表6可知，開花期生物量BF與籽粒產量GY、灌漿過程的平均速率R、漸增期灌漿速率R1呈極顯著正相關；與最大灌漿速率Rmax、快增期的灌漿速率R2、緩增期的灌漿速率R3呈顯著正相關。成熟期生物量BM與籽粒產量GY呈極顯著正相關；與最終籽粒積累量W、整個灌漿過程的平均速率R、漸增期的籽粒積累量W1、快增期的籽粒積累量W2、緩增期的籽粒積累量W3呈顯著正相關。轉運量TA與籽粒產量GY、漸增期的平均速率R1呈極顯著正相關；與籽粒最大灌漿速率Rmax、整個灌漿過程平均灌漿速率R、快增期的平均速率R2、緩增期的平均速率R3呈顯著正相關。籽粒產量GY與灌漿搓成最終積累量W、3個階段籽粒積累量(W1、W2、W3)呈顯著正相關。根據各個參數與籽粒產量的相關系數，可知其對最終產量的權重為成熟期生物量BM>開花期生物量BF>轉運量TA>灌漿過程最終積累量W=漸增期最終積累量W1=快增期最終積累量W2=緩增期最終積累量W3。

表4 不同處理對百農418灌漿速率特征參數的影響

注：T為整個灌漿過程持續的時間，R為整個灌漿過程的平均速率。下表同。

注：Tmax為灌漿速率達到最大值時的時間；下同。

表6 開花期生物量、成熟期生物量、轉運量、產量和籽粒灌漿特征參數的相關分析

注：“*”表示相關性在0.01水平上顯著，“**”表示相關性在0.05水平上顯著。BF為開花期生物量，BM為成熟期生物量，TA為轉運量，GY為產量。

3 結論與討論

小麥籽粒產量受到花后光合器官同化產物與花前營養器官積累生物量的共同影響[17-19]，通過播期、密度可以改變小麥的出苗率、葉面積指數、分蘗數等性狀來形成不同的群體，由此形成了不同的農田小氣候，改變小麥的光合特性和生長發育，引起生育期內積累的生物量和籽粒灌漿特性的改變，最終造成產量的不同[20-21]。本研究通過裂區試驗設計，播期、密度各設定5個梯度，研究了不同播期、密度對小麥物質轉運及籽粒灌漿特性的研究，結果表明，A1播期、B4密度下百農418的轉運量最高，二因素對于轉運量的影響大小表現為A(播期)>B(密度)，這與姜麗娜等的研究結果[14]一致。主效因素是影響小麥性狀的主要因素，但是不能忽略因素間互作對小麥性狀的影響。通過轉運量、轉運率和貢獻率將A1B4、A3B4、A1B1、A1B5聚到高轉運量的一類中，其對應的籽粒千粒質量都在50 g以上，分別為51.61、58.03、53.33、53.68 g，并且開花期生物量、成熟期生物量、轉運量均與產量呈極顯著正相關；本研究中無論是整個灌漿過程還是灌漿的3個階段，干物質積累量最大的組合并不是持續時間最長或者灌漿速率最大的組合，這也說明了籽粒千粒質量由灌漿持續期和灌漿速率共同決定的，這與翟利劍的研究結果[22]一致；為了加深了解播期和密度對灌漿過程的權重大小，本研究通過主效因素對灌漿特征參數的影響進行分析，結果表明播期對灌漿持續期、籽粒積累量、灌漿過程平均速率和漸增期平均速率影響更大，密度對灌漿快增期的平均速率影響更大，漸增期和緩增期的平均速率隨著播期的推遲逐漸降低；從試驗結果和節約成本2個方面綜合考慮，百農418最適宜的播期和密度為A1B1。

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