水稻硅元素的研究概況

王震

摘 要：水稻素有“硅酸植物的代表”之稱，硅素在水稻生長發育、抗性及產量品質等方面起著重要的作用，本文就水稻中硅元素的吸收運輸、存在形態和分布以及作用意義等方面回顧了近年來關于水稻硅素的研究概況， 從而對于該領域后續的研究及發展進行展望。

關鍵詞：水稻；硅素；吸收分布；生長發育；抗性

中圖分類號：S511.01 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2018）03-0183-02

水稻原產中國，是草本稻屬的一種，也是稻屬中作為糧食的最主要最悠久的一種，喜高溫、多濕、短日照，對土壤要求不嚴。而硅作為自然界分布僅次于氧和氫的元素，雖并非作物生長必需元素，但它對水稻的生長過程有著顯著的影響，已經被部分國家和地區被視為水稻四大營養元素之一。我國雖是世界產稻大國，但對于水稻中硅元素的研究開展較晚，本文就近年來國內外有關水稻硅素的研究進行文獻綜述，以期為水稻硅素的進一步研究發展提供參考。

1 水稻對于硅的吸收與運輸

1.1 水稻硅吸收部位及特點

水稻主要通過側根來吸收硅素，這與水稻吸收其他礦物質的部位不盡相同[1]。水稻硅素的吸收量遠比其他禾本科植物要多，而其吸收過程是一個典型的需消耗能量的主動吸收過程，硅素以單硅酸的形式運載進入根部，這個過程很快，并且不需要誘導，吸收入根的硅素伴隨蒸騰作用向上運輸[2-3]。有研究顯示水稻根系中有一套單獨的硅酸運輸系統，包含特殊的硅吸收運輸載體，轉運蛋白Lsi1、Lsi2和Lsi6[4-5]。

水稻在不同的生長發育時期對硅素吸收的量不完全相同，但基本上是隨著生長發育的進程而增加。沿黃稻區潮土水稻在生育期內，階段性吸收硅素的量隨著生育期的推移呈指數曲線分布。進入生殖生長期，水稻對硅的吸收量開始增大，該時期及時施硅肥有助于提高水稻產量[6]。有研究顯示，水稻生長發育過程中吸硅能力為分蘗-抽穗期>抽穗-成熟期>移栽-分蘗期[7]。在幼穗分化成熟后硅的吸收逐漸下降，不同階段硅吸收量分別為營養生長期為9.1%～9.6%，成穗期為65.3%～66.5%，成熟期為23.8%～25.6%[8]。

1.2 水稻硅吸收的影響因素

水稻硅素的主要來源是土壤，雖然土壤中硅素含量很高，但其中多數硅是以難溶性的SiO2形式存在，不能被水稻直接利用[3]，只有溶解在土壤溶液中的單硅酸才稱之為有效硅含量。因此土壤中硅的存在形式成為水稻硅素吸收的首要影響因素，有效硅含量高是水稻吸收硅元素的有利條件。土壤有效硅受成土母質、氣候等環境因素影響，不同區域差異較大。研究顯示成土母質含風化礦物多則土壤供硅能力強，而土壤黏粒含量與土壤有效硅含量并非正相關關系，黏粒適中的土壤中有效硅的含量高[9-10]。土壤溫度方面的研究顯示溫度在20-40℃之間時，土壤有效硅含量與成正相關關系[11]。土壤中的有效硅含量與土壤pH的關系則較為復雜，在酸性、中性及弱堿性條件下，土壤有效硅量與其成正比，土壤的pH小于6時，硅的化合物很難溶解[8]。

此外硅的吸收受水稻本身的影響，由于水稻吸收硅素是一個耗能的過程，水稻根內硅的吸收與能量有關，有氧呼吸所產生的能量利于水稻硅的吸收，Ocuda等人的研究也指出水稻硅素的吸收與糖酵解有關[12-13]。另外，在一定范圍內，水稻硅素吸收量與光強稱正比[14]。

2 水稻硅素的存在及分布

2.1 水稻硅素的存在狀態

水稻導管汁液中硅酸基本以原硅酸的狀態存在，研究表明水稻導管汁液中硅酸濃度已經超出硅酸溶解度，但還是以可溶性原硅酸的形式存在，這說明汁液中存在的某些物質能夠阻止原硅酸的聚合沉淀，導管中的原硅酸有可能以原硅酸配合物的形式存在[15]。而水稻各個器官中的硅元素多以SiO2的形式，也就是二氧化硅膠體的形態（SiO2·nH2O）沉積在不同的組織細胞中，通常也稱之為植物硅酸體，性質像硅膠[16-18]。

2.2 水稻硅素的分布量

水稻導管汁液中的原硅酸隨蒸騰作用在水稻各組織器官之間運輸，此外，蒸騰作用不僅是水稻中硅素運輸到各部位，也是硅酸沉積在各個部位的主要物理作用。研究顯示硅在水稻各部位含量從多到少依次為稻殼>葉片>葉鞘>莖>根，遵循“末端”分布規律[19]，稻殼和葉片中硅素含量高主要是由于這些器官的蒸騰作用較強。此外，白淑琴等人用X線分析顯微鏡的觀察結果顯示水稻越是堅硬的部位硅酸分布的越密，沉積在水稻體內的硅膠體通過有機高分子模板誘導生物礦質沉淀，這些生物礦質的形狀與其他植物不同[15]。

3 水稻中硅素的作用及意義

3.1 影響水稻的生長發育

水稻硅素能夠促進稻株生長，首先是因為硅對于水稻幼苗、根系、葉片、地上部等部位的生長均有促進作用。硅能夠促進根系發育，增加根量，提高根系氧化能力，延長根系的功能期，避免早衰[20]；在適宜的硅濃度范圍內，硅濃度增加更能促進地上部分的生長，降低水稻根冠比。其次，硅素能改善水稻株型，明顯地提高莖桿充實強度，使莖稈對水分、無機鹽等物質的運輸暢通無阻；在葉表皮層沉積使水稻葉片挺立，改善群體冠層結構對光的接受姿態，有助于提高水稻的光捕獲率和利用效率。硅還能夠改善葉片結構和生理活性，促進葉綠素的合成從而提高光合作用，并且能夠提高葉肉間CO2濃度以提高光合效率[9，21]。

3.2 對于水稻抗性的影響

大量研究提示硅素在水稻抗性方面的起著重要的作用，硅肥不僅能夠提高水稻抗病抗蟲害能力，還可以提高水稻抗旱性和抗倒伏、抗重金屬能力。硅素不僅是水稻細胞的組成成分，起著天然的“物理屏障”的保護作用，而且其作為免疫及代謝過程中不可缺少的元素參與調節水稻的生理生化反應從而發揮“生化屏障”的保護作用，這對于水稻來說無論是對于抗病性、抗蟲性等生物脅迫，還是高溫、干旱及重金屬毒害等非生物脅迫都發揮著積極作用[5]。endprint

3.3 影響水稻產量和品質

施硅后水稻都有一定程度的增產，研究顯示適當施用硅肥水稻有效穗數、一次枝梗籽粒的千粒重、二次枝梗籽粒的千粒重、每穗粒數等均有一定程度的提高。此外，硅肥能提高稻米香味，顯著提高精米率，改善加工品質，能顯著降低堊白面積和直鏈淀粉含量，并且提高稻米蒸煮品質[5，22]。

目前對于水稻中硅元素的研究已取得了很大的進步，但關于硅元素具體的生理功能及其作用機制仍需進一步探討，從而指導水稻種植過程中硅肥的施用，也為提高稻米品質及水稻的穩產高產奠定理論基礎。此外，水稻中硅元素含量大，在材料科學及能源科學領域中有著廣闊的應用前景，改進水稻中硅素提取方法，運用生物化學等技術更進一步分析水稻中硅素的分布及具體形態，從而提取和利用水稻中硅素成分也具有重要意義。

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