哺乳動物的嗅覺通訊

黃大明+張雪妍+王瑜琪+陳實+John+F.Eisenberg+Devra+G.Kleiman

摘 要：嗅覺通訊作為化學通訊的一種，是由假定發送者生成化學信號，并將其傳給相應假定接收者的過程。在哺乳動物中，假定發送者可將糞便、尿液和腺體分泌物的氣味作為化學信號。它們將這些物質以不同的方式傳播：沉積在某處或借助空氣擴散。氣味中包含了眾多信息，如：物種和種族身份、性別和生殖狀態、年齡、情緒等，實際接收到的信息則取決于接收者本身的狀態。化學物質產生的嗅覺刺激可分為兩類：釋放者或起始物，前者將立刻引起反應，后者的作用時間稍有延遲。同一物質可同時承擔兩個角色。假定接收者具備能夠識別、整合并從行為上或生理上回應這些信號的受體。部分哺乳動物還有特化的器官——犁鼻器來擔負這一功能。動物有多種進行氣味標記的行為，但嗅覺通訊的本質并非特殊行為，而是分泌物的釋放和沉積。將氣味物質行為的動機與氣味功能聯系在一起，得出結論——氣味標記是交換信息的方式。它指導個體的行為，整合社會和繁殖。

關鍵詞：化學通訊；嗅覺；嗅覺通訊；哺乳動物；信息素；種間信息素；標記行為；社會行為；繁殖行為

中圖分類號：Q958 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2018）03-0217-09

1 引言

目前，化學通信已成為許多綜述研究的主題（Wilson[138]；Johnston， Moulton & Turk[59]；Wilson[137]）。本文研究哺乳動物的嗅覺通訊。進行嗅覺通訊的過程中，假定發送者生成一種化學信號，并將其傳送給相應的假定接收者（一般以空氣作為媒介）。此接收者需具備能識別、整合并從行為上或生理上回應這種信號的受體。發送者與接收者的關系一定程度上是自然選擇的結果，故而信號分子的產生提升了發送者個體或種群受益于信息傳輸的可能性；整個信息交流過程被選擇壓力所支配。

用于觸發同種生物反應的化學信號一般稱作信息素（Wilson[137]）——用于異種生物間交流的化學信號則稱作種間信息素（Brown[16]）。如此定義嗅覺通訊后，本綜述將不對食物因素、棲息地因素等進行探討，它們確實與化學感覺相關，然而屬于生物與環境之間的信號交流，而非生物與生物間的交流。

嗅覺通訊具有一定的優勢，例如，接受者能專一性地評估某些社會環境參數。但也具有一定劣勢——由于化學通訊的信號傳播一般不具備固有的方向性，為了確定信息來源的方向，假定接受者必須利用信號分子的濃度梯度。化學信號分子的“作用空間”一直是Wilson[137]和Wilson & Bossert[139]所討論的主題。

即使發出者已經離開，信號分子的化學痕跡也能保留一段時間，這是化學信號相比視覺和聽覺信號最大的優勢。間斷地進行化學物質沉積（deposition）通常被視為標記行為，本文將專門論述。

研究標記行為和嗅覺通訊的文獻，大多沒有將沉積氣味物質行為的動機與氣味的功能聯系起來，這將帶來一些問題，在討論領域標記等概念時，這一點尤為重要。過去很多研究將注意力放在氣味標記的一些特殊行為上，忽略了分泌物的釋放和沉積才是嗅覺通訊的主要特征。

2 化學信號感知

哺乳動物對化學物質的感知通常由三類不同的受體介導（Pfaffmann[100]）。盡管具有較高的閾值，鼻腔粘膜的神經末梢還是能響應各種化學物質，其反應特性與嗅覺神經本身是非常相似的。Beidle已對鼻腔中起源于三叉神經的非特異性神經末梢進行過討論[9]。味蕾中的哺乳動物味覺受體，僅能響應五種化學物質，這些物質只能在溶解狀態下與受體進行直接接觸。味覺受體通常與第七、九、十腦神經相連（見Beidler[8]）。

嗅覺只涉及某些專一受體，它們可能存在的位置有兩處，（a）位于鼻腔后部的嗅粘膜，或嗅上皮的專一受體神經元。這些神經元屬于第一腦神經，并終止于嗅球中。（b）多種哺乳動物中，由分散嗅上皮構成的犁鼻器內。嗅上皮的結構和功能已由Moulton & Beidler[89]、Moulton[87，88]分三篇做過論述。通常，我們認為嗅覺是一種特定的化學感受——引起刺激的分子通過空氣傳播，并被吸入鼻腔內，與初級嗅覺受體的細胞膜相互作用。具體的作用方式尚不明。

嗅神經受體被化學物質激活的方式仍有待討論（見Amoore[3]，Wright[141]，Lettvin & Gesteland[71]）。盡管激活機制的相關信息尚且缺乏，化學信息如何在嗅球中進行整合的概念模式也不精確，但事實：化學物質能夠被哺乳動物感知，并確實影響到它們的行為。

2.1 犁鼻器

犁鼻器又稱茄考生氏器，是一種涉及化學感受的，鮮為人知的解剖結構（Kerkhof[61]）。有鱗目的犁鼻器由一些包裹在軟骨囊中的嗅上皮構成，它們與鼻腔隔離，并在口腔內有開口。Burghardt從化學刺激角度研究了蛇和蜥蜴犁鼻器的功能，然而，哺乳動物犁鼻器的功能尚存爭議。在哺乳動物中，犁鼻器是位于鼻中隔兩側，鼻腔底部的一種隔離密封結構。食蟲目、嚙齒目、有袋目、偶蹄目和奇蹄目的犁鼻器高度發達。然而在高等靈長類（猩猩科和人科）、一些翼手目和許多水生哺乳動物（鯨目）中，這個器官則可能退化甚至完全消失（Weber[132]）。

犁鼻器盲袋（blind pouch）內側的表皮細胞較厚，結構上與嗅覺器官的感覺上皮相似，然而側壁以立方上皮細胞為主。在生長著嗅上皮的軟骨袋的前端，通常有腔道通往鼻腭管（nasopalatine duct）的上部、中部和下部。在一些類群（如馬屬）中，鼻腭管完全不與鼻腔相連。在這種情況下，犁鼻器獨立于鼻腔實現通訊（Sisson & Grossman[117]）。許多物種中，犁鼻器與鼻腭管、鼻腔和口腔之間的解剖關系尚不明確。一部分哺乳動物的犁鼻器可直接與鼻腔溝通，或間接與鼻腔、口腔之一通過鼻腭管實現溝通。

通過一種特殊的神經：犁鼻神經終神經nervus termin-alis），犁鼻器中的嗅上皮與大腦嗅球相連。在某些哺乳動物中，嗅球有一個副葉與這根神經相連。終神經的通路旁經常并行生長著散布嗅上皮的漿液腺。Winans & Scalia[140]最近的研究表明，老鼠（Rattus norvégiens）犁鼻器的神經信號輸入進到嗅球副葉中，并由此傳至杏仁核。由于杏仁核將投射到下丘腦，作者認為犁鼻器有影響性行為和攝食行為的潛質。endprint

犁鼻器的腔體中幾乎總是充滿了液體。有一種生長著大量血管的壺腹狀結構，它可以暫時充血，以增加器官內壓，從而將腔體中的液體擠出。壺腹狀結構消腫后，液體則會流回。這些結構通常被稱作泵體（pumping bodies）[如 Schwellkrper（Weber[132]）]。因此，盡管是封閉的，犁鼻器仍舊可以排出內部液體，并吸納口腔與鼻腔中的液體。溶解狀態的化學物質正可能存在于這些液體中。

不同于Adrian[1]用家兔（Oryctolagus）進行的早期研究得出的結果，Tucker[127]認為犁鼻上皮和嗅上皮同樣敏感。Müller[91]證明，小鼠（Mus）犁鼻器的感覺上皮能對化學溶液做出反應。因此，小鼠與兔犁鼻器的生理活性已毋庸置疑。然而，犁鼻器在哺乳動物中發揮的功能是否具有普遍性，還需更多的研究佐證。

近來，犁鼻器在哺乳動物中發揮的功能已成為研究的主題。Poduschka & Firbas[101]描述了刺猬犁鼻器與口腔、鼻腔間通路的解剖關系。Verberne[131]則討論了犁鼻器功能與貓科動物裂唇嗅行為之間的可能存在的關系。

通常，裂唇嗅被描述為奇蹄目、偶蹄目及一些食肉目動物的特定表情。這些動物感知到多種嗅覺刺激，尤其是雌性動物的尿液（Schneider[110]）后，便會產生這種行為。在有蹄類動物中，裂唇嗅表現為抬起或卷起上唇，將上門齒（奇蹄目和胼足亞目）或軟骨板（鹿科和牛科）暴露出來。后來，Schneider在貓中也發現了類似由側唇運動（lateral lip movement）引起的唇回縮現象。Schneider關注這種面部表情的產生原由。然而，感知到特定氣味時，動物表現出了比預想更加多樣的行為模式。Poduschka & Firbas[101]已很好地闡明了這一點。大體而言，這種現象包括以下幾個步驟：（a）動物嗅到某種氣味物質；（b）有可能舔舐之；（c）抬起頭，或是收縮唇部肌群或是抬起上唇（當其唇部可動時）。當動物具有象鼻狀鼻部時（如溝齒鼩），其鼻子可能會向身體背側卷曲抬起。然而，與這些動作同樣重要的關聯現象還包括松弛下顎、伸出或移動舌頭、舔唇部、分泌唾液和改變呼吸速率。通常，呼吸會暫時停止，這之后，動物會短促地呼出幾口氣來。在呼氣階段，動物的鼻孔會從部分閉合變為完全擴張。

Knappe[66]認為，裂唇嗅現象與犁鼻器被刺激或激活有關。Poduschka & Firbas[101]證實，對于刺猬屬的動物而言，抬起鼻子，張開嘴并分泌唾液的確能夠刺激犁鼻器，因為舌尖推開了鼻腭道（Nasopalatine Canal）在口腔內背側的開口。由此，潛在的嗅覺物質成為溶液狀態，通過鼻腭道進入犁鼻器中。動物向自己身上涂抹嗅覺物質的行為（Selbtsbespucken，又稱self-anointing），現在被認為是一種衍生自裂唇嗅與犁鼻器刺激的行為（Poduschka & Firbas[101]），如刺猬將多余的唾液涂到剛毛上。

犁鼻器與口腔或鼻腔相連，且能行使正常功能的哺乳動物，其犁鼻器的激活可能是一個普遍現象。這種激活通常伴隨著舌的運動，唾液的分泌和呼吸的變化。唇卷曲運動（lip-curling expression）是具有可動上唇的動物所特有的，它或是擴張了通往犁鼻器的通道[在phyllastomatid bats中（Mann[81]）]，或是幫助動物關閉鼻孔，這樣空氣便能滯留在鼻腔內。

盡管Dagg和Taubdeny否認長頸鹿的唇卷曲運動在犁鼻器刺激中的機械性輔助作用，但他們確實注意到偶蹄類動物在裂唇嗅反應中的重要特征：呼吸的變化和下一次呼氣前空氣在鼻腔中的滯留。然而Dagg和Taubdeny未能確切證明偶蹄目動物的裂唇嗅行為與犁鼻器受到刺激這件事之間沒有直接關系。他們是通過否定Knappe's[66]的原始假設來說明這點的。

盡管Knappe可能確實在物理模型的細節上有錯誤之處，但他的一般假設可能是正確的。當然這還需要更多解剖、生理和行為學實驗來證實。Whitten在1963年的一次未發表演講中提出，犁鼻器可能與性信息素的感知有密切關系（參考Bronson[11]）。

2.2 化學信號的來源

正因哺乳動物有著可以感知多種信號輸入的接收器——嗅上皮，哺乳動物的假定發送方才能產生如此多種的化學信號。盡管如此，我們還是能描述各種具體代謝產物在化學通訊中的作用。

哺乳動物的尿液與糞便可發揮化學信號的作用。Altmann[2]認為動物在排便和排尿過程中的姿勢和運動模式，以及行為模式中所包含的信息，包括擴散動作。此外，她還總結了每個物種排便和排尿位置相關的信息，以及多種環境下其所包含的社會意義。不幸的是，在大多數的例子中，尿液和排泄物里包含的信息以及其隱含的社會關系還缺乏相應的實驗證據。

腺體分泌物也參與了嗅覺通訊，Mykytowycz[97]指出了腺體在通訊中的作用。當動物會面時，其眼部的腺體可能會產生分泌物（Quay[102]）[如，Dinomys，Microgale，Setifer （Collins & Eisenberg[33]，Eisenberg & Gould[44]）]。當動物用嘴唇摩擦物體時，口腔內腺體（Quay[103]）可能與標記行為（marking behavior）有關。在很多動物中，附性腺也參與嗅覺通訊，這方面關于豬的研究很多（Sink[116]，Signoret[115]）。Schaffer[108]研究各種皮膚腺的分布與形態；Ortmann[98]研究哺乳動物肛門區相關腺體。

表1比較了兩種無關的哺乳動物：黑尾鹿（the black-tailed deer），或稱騾鹿（Odocoileus hemionus）（Müller-Schwarze[93]）以及蜜袋鼯（the marsupial sugar glider， Petaurus breviceps）（Schultze-Westrum[112]）。鹿的六個特定腺體區域涉及關于性別、年齡、身份和情緒信息的傳達。分泌物由腺體產生，隨后擴散到發送者身體的另一部分，或是沉積于環境中的某個特定位置，比如樹枝上。endprint

腺體分泌物能夠從發送者的身體上擴散到空氣中，并傳給其接收者。除了六個腺體區域之外，分泌物，如尿液和排泄物也涉及化學信息的傳播。尿液、排泄物和腺體在有袋類動物的袋鼯屬（the marsupial Petaurus）中也有相似的作用（Schultze-Westrum[113]），人們確定五種腺體，其中兩種分別僅在雄性和雌性中發揮作用。

在一些情況中，這些物質的確切作用尚未被闡明。并且，哺乳動物分泌物僅有兩例分離成功的活性物質（Müller-Schwarze[92]；Brownlee，Silverstein，Müller-Schwarze & Singer[17]；Michael，Keverne & Bonsall[85]）。在第一例中，γ-內酯被證實為騾鹿（Odocoileus hemionus）瞼板腺分泌物的活性成分之一。在第二例中，短鏈脂肪酸被認為是獼猴陰道分泌物的活性成分之一（Macaca mulatto）。

Sink[116]提出了雄激素衍生物（如雄甾烯醇，一種具有麝香氣味的物質）可作為豬的性信息素（Sus scrofa），他列出了生物由血液中的游離類固醇合成具有氣味的雄甾烯醇的幾種可能途徑。表2列出了馬島猬科四種動物兩性婚配前，接觸-促進行為（contact-promoting behavior）中涉及到的腺體分泌物。這里，從五個身體區域產生的腺體分泌物在婚配行為的協調和增強中發揮了重要作用。需要強調的是，這些腺體分泌物在此交流過程中并不會沉積到環境中。

表2的B部分列出了四個相同物種來自部分相同腺體區域的可沉積分泌物，如唾液、尿液和排泄物。我們可以看到，盡管它們能夠提供分泌者的身份和性別信息，當信息的發送者和接收者相遇時，二者并不需要發生密切的接觸行為。這將我們思緒引向標記（marking）。

2.3 化學信號分子的釋放與沉積

化學物質的沉積通常具有五種情況（但并不絕對）：沉積在環境中的某種特殊對象上；沉積在某種特定的物質上（與含有該物質的對象種類無關）；沉積在某一社會伙伴（social partner）身上；從發送者身上的一部分沉積到另一部分（自標記，self-marking），以及從身體表面釋放氣味到周圍的空氣中。

在對象標記中，動物會用身體的一些腺體區域摩擦某一特定位置，或將尿液、排泄物沉積在環境中某些離散的位置上。對象標記行為通常非常復雜，為了將氣味物質沉積到距地面合理的高度上，以加強氣味在那個點源的“活性空間”，動物可能會做出非常奇怪的姿勢（Wemmer[133]）。圖1畫出了靈貓科食肉動物標記姿勢的可能進化軌跡。

Tschanz，Meyer-Holzapfel & Bachmann[126]提供了一個關于哺乳動物標記現象更好的圖解，并討論了歐洲棕熊（Ursus arctos）的摩擦行為。雄性棕熊抬起后腿，用背部或是頸部摩擦某些特定位點，如樹干。有時也會在抓挖樹皮時采取正面姿勢，用胸摩擦物體。雄性棕熊摩擦行為的頻率在秋天達到一年中的最低點，繁殖期前的五月則達到最高峰。不同的雄性個體偏好不同的標記位點，有些位置可能僅被一頭棕熊使用，有些則受到眾多個體的青睞。雌性棕熊與雄性有著不同的位點，但它們也會使用雄性的公共位點。每頭動物個體在它的棲息空間中都有一套固定的標記圖示，它們按照成型的模式來選擇標定點。年輕的棕熊會避開那些已被陌生雄性標記的位點。雄性可以區分標記者的性別。

除了摩擦，熊也會通過有氣味的尿液和排泄物實現交流。排泄物的氣味不是很重要，但雄性可以區分雌性尿液和雄性尿液的差別。相似的標記行為模式也存在于其它哺乳動物中（Kleiman[62]）。棕熊的相關研究比較完整。標記行為的功能意義在后敘。

值得一提的是，哺乳動物的某些行為雖與標記行為有關，但并不涉及來自自身的氣味沉積。它們可能會通過擾亂或釋放氣味來標記環境中的某個區域。摩擦土地盡管可能涉及到足腺（pedal gland）氣味物質的沉積，但也會通過新鮮土壤本身的氣味來吸引其他動物的注意力（如貓科動物在氣味標記后的抓擦行為scratching behavior）。折斷樹枝；用獠牙、角或爪在樹皮上刻痕也可能會引起接收者的注意，此時發揮作用的是流出的樹汁，而非標記者的獠牙、角或爪留下的任何氣味痕跡（Eisenberg & Lockhart[45]）。

某些種類的動物在氣味標記過程中會采用非常顯眼的姿勢。有時，被標記地點也會具有顯著性。這暗示了某種化學痕跡可能同時基于視覺和嗅覺兩方面。前者在一些社會性動物中尤為重要（如狼抬腿動作）；后者在相對獨居生活的哺乳動物可能更為重要。視覺刺激和嗅覺刺激在動物對氣味標記點的感知中的相對重要性仍有待研究。

每個箭頭都指向一種現存物種采用的特異性姿勢。黑色箭頭是由蹲坐姿勢派生出的幾種姿勢間的邏輯進化關系。白色箭頭是普通四足姿勢的兩種可能蹲坐姿勢來源（Wemmer[133]）。

2.3.1 社會伙伴標記

社會伙伴（social partner）的標記行為在哺乳動物中廣泛存在。具體表現為在爬過對方身體時，用會陰區接觸對方；或是在對方身體上排尿。家鼠就有這樣的行為（Steiniger[120]）。然而也存在特化的標記行為。比如，在袋鼯鼠動物中（Schultze-Westrum[112]），雄性可能會用額腺（frontal gland）摩擦雌性的身體或是腹板腺（sternal gland）。

2.3.2 自我標記及其相關現象

一些哺乳動物對氣味做出反應時，會把氣味物質涂到自己身上的各個部分。Wemmer[133]詳細描述了靈貓的滑頸反射（necksliding response）。將尿液或分泌物從身體的某一部分抹到另一部分也是一種自我標記形式，如騾鹿。它會將后腿前伸，并將瞼板腺分泌物抹到上面（Müller-Schwarze[93]）。endprint

刺猬的自我涂抹（Selbtsbespucken）反應是自我標記的另一種形式（Erinaceus）。這種行為模式涉及到對氣味物質的接觸和舔舐。刺猬分泌大量唾液，其中部分被用來浸漬被舔舐物質，由此氣味便混雜在內。此后，舌的運動將這種具有氣味的唾液選擇性地涂在身體的一些部位上。Echinops telfairi有一種類似的自我涂抹行為，它們將唾液涂抹在前爪上，以此將唾液涂到身體的其他部位（Eisenberg & Gould[44]）。

2.3.3 特定物質標記和毛皮標記

沙浴是修整毛皮的一種方式，這種行為模式廣泛存在，尤見于沙漠哺乳動物（Eisenberg[43]）。典型的沙浴包括挖入沙土中，進行一系列物種特異性的摩擦運動，摩擦部位一般是身體兩側及腹部。在沙浴過程中，動物通過各種彌散腺體和局部腺體留下氣味物質。有時，進行沙浴的動物可能會在沙浴地點排尿，并用尿液浸潤自己的毛皮。沙浴并非一個簡單的概念，它同時包含了毛皮修整行為和標記行為。單就標記行為這一點而言，沙浴涵蓋了特定物質標記和自我標記兩種行為的元素。此外，由于許多個體會公用一個沙浴地點，沙浴也可能導致腺體分泌物的交換（Eisenberg[43]）。

2.3.4 氣味的釋放

將過多注意力放在化學物質沉積相關的某種特殊行為模式，或是化學物質釋放（如可見氣味標記、尿液或排泄物）的結果是，我們可能忽視了哺乳動物沒有可見視覺信號的氣味釋放行為。事實上，許多物種在受到驚嚇時的確會釋放特殊氣味（如騾鹿跖骨的氣味（Müller-Schwarze[93]）。此類氣味釋放經常被忽略，需要更多相關研究。

2.3.5 嗅覺信號的功能

在討論嗅覺刺激的功能及其對接收者的影響時，以信號中潛藏的信息量和被確切接收到的信息為標準分情況討論。可見響應（visible response）也許只針對接收到信號中的一部分。這些概念上的區別十分重要，因為某種給定的化學刺激可能包含遠多于預想的信息，或者可能在任何一個時間被響應。對某種化學物質給出的響應取決于接收生物的狀態，如它的年齡、性別、繁殖狀態和情緒。比如，女性對環十五內酯氣味的感知能力取決于她的月經周期，排卵期的時候最敏感。男性則通常缺乏這種感知能力（LeMagnen[70]）。

3 化學信號傳輸的信息

3.1 物種與種族身份

Godfrey[53]的早期研究證明，岸（bank voles，Clethri-onomys）可以區分它們和亞種之間氣味的差異，且每一個亞種種群的雄性都更喜愛它們近親雌性的味道。如此，氣味線索便成為生殖隔離機制的一種。而后，Moore[86]研究白足鼠屬（Peromyscus）的兩個種（P.maniculatus and P.poli-onotus），發現：和同屬其他物種分布區重疊的P.manicul-atus更喜歡同種個體的氣味，而非P.polionotus的氣味；而與同屬其他物種存在地理隔離的P.polionotus就沒有表現出這種傾向。另一項關于小鼠（Mus musculus）的研究（Bowers & Alexander[10]）指出，小鼠僅靠氣味信息就能區分同種個體和白足鼠屬其他嚙齒類動物。最近，Dagg & Windsor[35]證明沙鼠（Merlanes unguiculatus）可以區分同種個體和其他四種小型嚙齒類動物的氣味。

鼠類這種區分同種與不同種個體的能力也可以由妊娠阻斷（pregancy block）和布魯斯效應（Bruce effect）證明。Parkes & Bruce[99]和Dominic[37]證明，當受精的雌鼠暴露在另一物種雄性的氣味中時，它將終止懷孕。這項研究表明，來自陌生雄鼠的視覺、聽覺、觸覺刺激都不是必要的，它尿液的氣息或是生活環境的切屑就能產生作用。盡管布魯斯效應在其它鼠類 [田鼠屬Microtus（Clulow & Clarke[32]），白足鼠屬Peromyscus（Bronson & Eleftheriou[13]，Terman[123]）]中有效果，但還沒有充足的證據表明僅靠嗅覺刺激就能產生該影響。然而，田鼠和白足鼠，能像小鼠（Mus）和岸（Clethrionomys）一樣，靠氣味區分同種和非同種種族甚至族群（strain）。

研究證實，社會性哺乳動物的種群（group）或群落（community）確實具有特殊氣味。普通狨（CalUthrix acchus）（Epple[47]）和蜜袋鼯（Petaurus breviceps）（Schultze-Westrum[112]）都能靠氣味區分種群成員和外來成員。年輕的蜜袋鼯在遇到一個額部、胸部和會陰部腺體涂有陌生分泌物的熟悉動物個體時，會擺出防御姿態，因此，這三個區域共同產生了群落特異性的氣味。

物種特異性氣味和群落氣味可能有幾個來源。第一，氣味腺體分泌物的活性成分，或者尿液和排泄物，可能因遺傳控制的代謝差異而在物種、種系和種群間表現出不同。這種不同不僅限于分泌物和排泄物成分的不同，還包括活性物質在其中的比例。無論哪種方式，都會讓物種、種系和種群產生不同的氣味。第二，差異可能來自環境因子。在具有些微差異的棲息地中生活的種群，可能會有不同的飲食組成。由此排出的廢物（如尿液和糞便）便會產生差異。

最后，化學物質產生過程所涉及基因的個體差異，能夠增加社會性物種的群落氣味。通過聚在一起睡覺或休息，個體間頻繁進行身體接觸，如此，群體中不同個體的味道傳遞和混合，并制造出一種均勻的氣味。此外，一些特殊的行為模式能向同物種傳遞化學分泌物和尿液。在兔子、穴兔和小袋鼯鼠中，占主導地位的雄性用腺體分泌物標記種群成員（Lyne， Molyneux， Mykytowycz & Parakkal[75]，Mykytowycz[96]，SchultzeWestrum[113]）。在兔形目和caviomorph rodents（Kleiman[64]）中，當兩只動物會面時，雄性經常在同物種個體，尤其是雌性個體的身上排尿。當一個個體標記其它所有個體時，種群也可能產生相同的氣味。endprint

3.2 性別識別與生殖狀態識別

Bowers & Alexander[10]進行辨別測試（discrimination test），結果顯示，老鼠可以通過氣味辨別同種個體的性別。此外，Dagg & Windsor[35]發現沙鼠也具有同樣的能力。褐麂羚（Cephalophus maxwelli）、騾鹿（Odocoileus hemionus）、環頸西貒（Dicotyles tajacu）和棕熊（Ursus arctos）對不同性別個體分泌物做出的反應也不同（Rails[105]，MüllerSchwarze[93]，Sowls[118]，and Tschanz，Meyer-Holzapfel， & Bachmann[126]）。另一些研究重點關注了雌雄動物對不同生殖狀態個體氣味的反應差異。最早的研究由LeMagnen[69]和Beach & Gilmore[6]進行，他們分別證明雄鼠和公狗可以區分發情期和非發情狀態（unreceptive）的雌性，并對前者表現出偏好。

近期對獼猴的研究[Macaca mulatta（Michael & Keverne[84]；Michael，Keverne & Bonsall[85]），Macaca radiata （Rahaman & Parthasarathy[104]）]指出，嗅覺信號，而非聽覺或視覺信號在雄性對發情和未發情雌性的區分中起到了重要作用。Michael & Keverne[84]研究發現，在切除卵巢的雌性恒河猴陰道涂上雌性激素處理后的正常雌性恒河猴的陰道分泌物后，雄性恒河猴和它們的婚配行為會增加。此外，他們還證實，嗅覺缺失的雄猴，婚配行為會減少（Michael & Keverne[84]）。Rahaman & Parthasarathy[104]觀察到，戴上頭套，阻絕視覺、聽覺和觸覺的雄性在接觸到發情期不同階段雌性的氣味后，自慰行為和性喚起的次數會增加。

人們還研究經驗和激素因素對同型和異型性氣味（sex odor）區分和偏好發育的影響。Carr的早期研究證明（Carr & Caul[23]）未切除卵巢和切除卵巢的雌性都可以區分閹割和未閹割的雄性。反之亦成立。因此，生殖腺的有無并不影響動物對異性生殖狀態的判斷。

Carr與其同事的后期研究（Carr，Loeb & Dissinger [25]；Carr， Loeb & Wylie[26]；Wylie[142]；Carr，Wylie & Loeb[28]；Stern[121]）使用偏好測試（preference tests），而非辨別測試。這項研究中，受試動物的性別、經驗、激素狀況和年齡以及測試氣味是變量。Schultz & Tapp[111]在最近一篇關于嚙齒動物氣味偏好研究的綜述中，發現使用一個受試動物和兩種帶有氣味的動物可以產生80種無重復的實驗組合。其中少于一半的可能組合已被測試過。在34種可能的組合中，13種被檢出了偏好，然而兩位研究者對同樣的組合得出了不同的實驗結果。盡管有差異，它們都表明，雄性的偏好性比雌性表現得更為明顯，且性經驗和激素水平確實對偏好有影響。因此，多種哺乳動物被證實可以僅靠氣味區分性別和生殖狀態。同型和異型性別都有對于氣味的偏好，這些偏好取決于接收者的年齡和生殖狀態。

對性別的區分可能基于幾個因素。在某些哺乳動物中，雄性比雌性具有更發達的氣味腺體[兔（Mykytowycz[96]）；環尾狐猴Lemur catta（Evans & Goy[48]）；倉鼠，Mesocricetus auratus（Lipkow[74]）]。因此，區分標準可能基于某種特定分泌物的有無或者它的濃度高低。生殖狀態的區分可能也有著同樣的機制，因為腺體的活性是季節相關的（Mykytowycz[97]）。在這兩種情況中，氣味的產生將受到激素的調控，并且可能基于雌性和雄性分泌物化學成分相關基因的差異。

但是對于生殖狀態的區分也可能依賴于這些影響生殖系統的類固醇激素。代謝廢物，尤其是尿液的氣味會產生差異。幾種雄性激素的代謝產物有麝香的味道（Sink[116]）。分泌類固醇的濃度和成分差異可能有以下兩個來源：（a）類固醇代謝的變化。代謝產物的排泄會根據所在生殖周期的階段不同而產生變化；（b）生殖周期中實際產生的固醇種類變化（如黃體酮和雌性激素水平在發情周期中的變化）。

另一種可被用來檢驗繁殖狀態的氣味源來自子宮和陰道分泌物。最近，Michael，Keverne & Bonsall[85]分離和鑒定了雌性恒河猴陰道分泌物中對雄性產生吸引的活性物質。

3.3 個體區分

Bowers & Alexander[10]對大鼠的研究首次證實了哺乳動物可以只通過嗅覺區分個體。Carr，Krames & Costanzo[24]研究性滿足和未性滿足的雄性大鼠的嗅覺偏好，間接證明了雄鼠可以區分兩個發情期雌性當中曾與其婚配的個體。Dagg & Windsor[35]的近期研究表明，即便尿液已被稀釋了1000倍，沙鼠仍可以區分性別相同的個體之間的尿液氣味。

3.4 年齡區分

證據表明，哺乳動物能夠區分青春期前和性成熟個體的氣味，因為許多氣味腺體的功能和氣味標記相關行為都是激素決定的。Mykytowycz[97]發現兔的頦腺（chin gland）會隨著年齡增長逐漸發育。成年公狗和公貓的排尿行為（舉起腿并向后排尿）模式在性成熟后會發生變化。相對年齡的區分標準是不同性成熟度動物的氣味取決于激素的多重效應，這可以作為區分相對年齡的標準。目前為止還沒有證據表明哺乳動物可以以生殖狀態和個體特征之外的標準區分成年個體的絕對年齡。

3.5 情緒區分

哺乳動物可以僅靠氣味區分同種生物的情緒與社會地位。老鼠和兔都可以識別同種動物的危機氣味（Angst Geruch）。這種能力并不基于個體識別（Valenta & Rigby[128]，Müller-Veiten[94]，Sprott[119]）。Müller-Veitenv[94]發現，在小鼠中，尿液產生的氣味能夠保持7-8小時（它能夠引起回避反應），但這種作用在24小時后就會消失。Müller-Schwarze[93]認為騾鹿跖骨的氣味是一種警告暗示，因為當騾鹿暴露在潛在危險的環境中（如遇到一只狗）時，它們便會釋放這種氣味。此外，當聞到另一只鹿的跖骨氣味時，騾鹿會減少舔舐監護人（caretaker）頭部的頻率。endprint

小鼠被非生存條件（如電擊）驚嚇時，會產生氣味。但也有數據證明，當“驚嚇狀態”來自與競爭性的個體的遭遇時，小鼠也會產生能被同種個體識別的氣味（Carr，Martorano & Krames[27]）。

在偏好測試中，生活在穩定優勢等級的大鼠（在這種情況下，突然的警報反應alarm reaction不會產生）會花更多時間嗅未知順從雄性的氣味，而非占統治地位的雄性（Krames， Carr & Bergman[67]）。因此，大鼠可以區分順從個體和統治者的氣味，即使產生氣味的個體最近沒有參與爭斗。

哺乳動物在壓力狀況下釋放氣體的情況已有諸多記載。典型的，也是最特殊的反應是臭鼬（Mephitis mephitis）在倒立狀態下，肛門腺分泌的氣味。其他哺乳動物也會在壓力情況下由氣味腺體產生強烈的氣味，如騾鹿（Müller-Schwarze[93]）。此外，在引發危機感的情況下，動物還會條件反射產生尿液和排泄物，但在一些物種中，該反射受到強烈的自律控制。毛絲鼠（Chinchilla laniger）和豚鼠（Cavia porcellus）在被驚擾時會向引起該反應的人類噴射尿液。這種受驚時特異性的氣味釋放不僅僅發揮了警告作用，還可能是一種防御行為（例如臭鼬）。

4 氣味的生理和行為效應

一般嗅覺刺激分成兩類。一些物質能擔任釋放者（releaser）的使命，是因為它們可以立刻引起特異性反應。然而，在哺乳動物中，這樣的氣味非常罕見。第二類物質通常被稱作起始物（primer），因為它的起效存在延遲，或者沒有對應的可見行為反應。大多數關于起始物的研究都涉及生殖過程（如布魯斯、魏頓氏效應、Whitten效應和Lee-Boot效應）。然而，個體行為也可以被起始物影響，因為所有體現了生物體物種、種族、性別、和情緒的氣味，或多或少都為個體間的遭遇打好了基礎，它們可以讓接收者做出某些特異性反應。比如，Müller-Schwarze[93]指出，在遇到角上涂有雌性小鹿瞼板腺分泌腺的雄鹿時，一只七個月大的雌性騾鹿會立刻跑向一只雌性小鹿。氣味中包含的年齡和性別信息讓這只雌鹿跑向最符合所接收到的氣味的個體。

在起始物的分類中，我們必須認識到一大類物質，它們只是簡單地喚起個體，使它為環境變化作出準備。比如，陌生氣味通常會使圈養動物的活動水平提高，這可能是因為氣味的新穎性。盡管這些物質不涉及通訊，它的作用方式可能與同種動物間的氣味交流具有類似的機制，因為非特異性的喚起可能來源于對同種生物某種嗅覺刺激的感知，它們都對接收者具有新穎性。

同理，同一物質可能同時具有啟動（priming）和釋放（releasing）效應，能引起某種特異行為模式釋放的化學物質也可能對接收者的生殖狀態、情緒或一般喚起水平產生影響，因此，它同時具有長期和短期的行為效應。因為一些嗅覺刺激可能具有多種效應，我們將在下文中按照功能分類進行探討。

4.1 繁殖

4.1.1 繁殖功能

Bruce[18]的早期研究表明氣味對生殖過程有顯著影響；研究證實，陌生雄性能讓近期受精的雌鼠通過阻斷著床中止懷孕。后來，人們發現，僅靠氣味就可以發揮這種效應（Parkes & Bruce[99]，Dominic[37]）。若雄鼠在青春期前被閹割過（Bruce[19]），或者雌鼠的嗅覺功能缺失（Bruce and Parrott[21]），懷孕阻斷將不會發生。

這些嗅覺刺激物最終影響著下丘腦；抑制垂體催乳素的釋放，促進FSH與LH的釋放，從而誘導正常發情周期的循環（Bronson[11]）。近期研究表明，最近受精的雌性小鼠，在接觸到陌生雄性后，腦垂體會釋放LH（Chapman，Desjardins & Whitten[30]）。外源催乳素（Bruce & Parkes[20]，Dominic[40]）、垂體異位移植（Dominic[39]）、外源黃體酮（Dominic[38]）在婚配后起到防止妊娠中止的作用。

腎上腺也與此密切相關，可能是一個影響下丘腦的途徑。妊娠終止經常發生的環境條件（例如種群密度過高）通常也是影響到腎上腺大小、功能的條件（Christian[31]）。妊娠阻斷現象也存在于北美鹿鼠deermouse，Peromyscus maniculatus（Bronson & Eleftheriou[13]）和安納托利亞田鼠Microtus agrestis（Clulow & Clarke[32]）中，但還沒在其他哺乳動物中得到實證。

嗅覺刺激的第二種啟動效應是Lee-Boot和Whitten效應（Whitten[134]，Whitten & Bronson[135]）。關在同一籠中的雌性小鼠（Mus）和鹿鼠（Peromyscus）表現出不規律的發情周期，并經常表現出假孕。然而雄性、雄性尿液和成年雄性的氣味 （Whitten， Bronson & Greenstein[136]，Bronson & Dezeli[12]， Bronson & Marsden[14]）可以讓同種雌性迅速發情，并同步它們的周期。在其他幾個物種中，雄性的出現也是誘導發情的必要因素——如the green acouchi， Myoprocta pratti （Kleiman， personal observation）；野生豚鼠the wild guinea pig，Galea musteloides （Rood & Weir[106]）；綿羊和山羊（see Whitten & Bronson[135]）等——但是發情的誘導是否僅靠嗅覺刺激完成尚不明確。最近證實了雄性尿液氣味或雄性個體本身的第三種生殖效應（Vandenbergh[19，130]）。當和成年雄性一起圈養、或者暴露在它們的氣味中時，雌鼠會更早地開始青春期。Termalll[122]證實了，當鹿鼠被成對飼養時，會出現性成熟提前和繁殖增強現象。當它們被養在高密度種群的環境中，繁殖則被抑制。養在一對異性鹿鼠的環境切屑或者干凈木屑上的鹿鼠不會提前性成熟。因此，在高密度種群中抑制懷孕的單一或眾多信息素，在鹿鼠被成對飼養時，可以增強繁殖。性早熟的發生也見于雌豬（Brooks & Cole[15]），但沒有證據顯示這種效應僅靠氣味調節。endprint

在鼠類中具有抑制懷孕、誘導發情和促進性成熟提前的生殖啟動激素，可能是一種所有成年雄性尿液中共有的成分。它在雌性身上所起的作用可能取決于雌性接收到嗅覺刺激時自身所處的生殖狀態，以及雌性的早期嗅覺經歷。

4.1.2 性行為

人們早就意識到，雌性發情期的氣味是向雄性表明其情況的首要刺激（Hafez[54]）。在狗（Beach and Gilmore[6]）與鼠（LeMagnen[69]）中，雄性往往會花更多時間去嗅發情期的雌性，這不僅表明它們具有識別其氣味的能力，更表明它們對發情期雌性氣味的偏好。此外，婚配前的一個基本互動模式是嗅聞彼此的腺體區域，特別是肛門-生殖器（會陰）區域。

要成為性行為的釋放者，一種氣味需具備兩個條件，第一，能被感知與偏好；第二，其缺失必定導致性行為頻率的下降甚至缺失。這種嗅覺刺激對于婚配的重要性僅見于敘利亞倉鼠Mesocricetus auratus （Murphy & Schneider[95]）、恒河猴Macaca mulatta （Michael & Keverne[84，85]）。在狗（Hart & Haugen[56]）、大鼠Rattus norvegicus（Heimer & Larsson[58]，Larsson[68]）、公羊ram（Lindsay[72]，Lindsay & Fletcher[73]）中，氣味缺失不能誘發行為缺失。在某些物種中嗅覺喪失并不能完全消除雄性的婚配行為，只能導致行為頻率的下降（如大鼠和公羊）。

嗅覺刺激對婚配行為的重要性還沒有被詳細驗證。因為雄性在爬跨和觸摸過程中的觸覺輸入對誘導雌性動物脊椎前彎，擺出婚配姿勢（Lordosis behavior）有著重要的作用。然而，對發情期雌豬（Hafez & Signoret[55]，Signoret[115]）的研究顯示，雄豬的氣味在建立“婚配姿勢”中也起到重要作用。當人類輕撫它們的后背而不提供其它任何來自雄豬的刺激時，僅有48%的發情雌豬擺出婚配姿勢。當引入雄豬的氣味后，這個比例上升到81%。泰森腺對雄豬的氣味有重要貢獻（Dutt， Simpson，Christian & Barnhart[42]）。

4.1.3 母性行為

與性行為相同，Beach & Jaynes[7]證實母性行為也受多重感受的控制。來自年幼個體的視覺、聽覺、觸覺、嗅覺線索誘導和維持著適當的母性反應。近期研究大都支持這一假設[綿羊（Lindsay & Fletcher[73]），山羊（Klopfer[65]）。但近期對鼠類 （Gandelman，Zarrow，Denenberg & Myers[51]）兩個研究卻于此相悖。關于小鼠Mus（Gandelman，Zarrow， Denenberg & Myers[51]）和大鼠Rattus（Fleming[50]）的研究表明，嗅覺刺激的喪失可能使母性反應完全消失，導致幼鼠被嗜食或被忽視。

4.2 社會行為

4.2.1 逃跑與服從

前文已經提到，當小鼠（Mus）暴露在因非社會狀況受驚的同種個體所釋放的氣味中時，會做出回避反應（Müller-Veiten[94]）。聞到跖骨氣味的騾鹿，其活動會被抑制（Müller-Schwarze[93]）。對于社會交往中釋放的氣味，只有辨別測試和偏好測試能夠有效評價其效應。Carr，Martorano， & Krames[27]將小鼠暴露在采自三個類別測試對象的成對氣味中：（a）社會交往中遇到壓力的同種動物（如，在爭斗中被打敗）；（b）無壓力同種動物（爭斗中勝利的、或是被隔離養育的動物）；（c）在非社會情形下遇到壓力的同種動物。假設在這些實驗中，對一種氣味的偏好同時也表明了對另一種氣味的回避。以這種假設為前提，我們發現除一例外，無論受試小鼠是統治者還是下位者，所有聞到被打敗或受驚的同種個體氣味的小鼠，都更偏好后者。在唯一一次受試小鼠選擇了前者的實驗中，該鼠曾被釋放前者氣味的小鼠打敗過。這個結果暗示了被打敗或是受驚小鼠的氣味也能產生回避效應（avoidance，即對另一種氣味的偏好）。因此危機氣味（AngstGeruch）也會產生于被打敗的動物，并引起同種動物的回避。值得一提的是，Carr實驗室中用大鼠（Ratius）所做的類似實驗（Krames，Carr & Bergman[67]）與小鼠實驗得到的結果正好相反，因為大鼠會花更多的時間來嗅聞被擊敗的陌生雄性，而非統治地位的雄鼠。盡管大鼠可以區別被打敗的同類和非社會條件下受驚的同類，沒有證據顯示大鼠會產生危機氣味（它在小鼠中會引起回避反應）（Valenta & Rigby[128]）。當然，鑒于判斷標準是動物嗅聞兩種味道的時間長短，要用實驗來區分動物對其中一種、兩種或者它們之間任意組合的吸引、回避或無視現象是非常困難的。然而，Carr的實驗結果具有一定價值。

4.2.2 攻擊與支配

哺乳動物在僅有氣味而沒有同種個體在場時表現出攻擊行為的案例鮮有記載。僅僅聞到另一只成年雄性肛門腺的氣味，Brush-tailed possums（Trichosurus vulpécula）便會擺出威嚇姿態（Thomson & Pears[125]）。僅暴露在陌生成年雄性的氣味中，袋鼯對隔壁籠子的雄性個體的攻擊性就會增強（Schultze-Westrum[112]）。在其他物種中，攻擊行為的變化僅見于成對或成群動物的遭遇。最常用的實驗動物是小鼠。

早期研究（Mackintosh & Grant[76]）指出，當拿走一對相互熟悉的雄鼠（Mus）中的一只，并在它的會陰部涂上另一陌生雄鼠的分泌物時，它們之間格斗行為的頻率會增加。相反的，當兩只陌生雄性相遇時，如果其中一只事先被涂上了另一只小鼠所熟悉的同種個體的分泌物，格斗行為將減少；如果只是被濕棉花擦拭過，就不會產生這種現象。Dixon & Mackintosh[36]證實，如果在其中一只小鼠身上涂上雌性的尿液，兩只雄鼠間的攻擊性行為會減少。Archer[4]發現，成組的小鼠暴露于陌生雄性的氣味中時，攻擊性行為會增加。Mugford & Nowell[90]發現在被閹割雄性小鼠身上分別涂上攻擊性小鼠、順從小鼠、和被閹割小鼠的尿液，并與陌生雄性小鼠放在一起時，它們的被攻擊頻率順次減少。Ropartz[107]采用了另一種方法，他切除了小鼠的嗅球，由此徹底消除了攻擊性行為。此外，將一對小鼠放在某種強烈香氣中時，其攻擊性行為減少。endprint

總之，成年雄性小鼠會產生一種物質，在和其它個體首次相遇時，會增加爭斗傾向。它可能存在于尿液中。尚不明確這種信息素是否和產生生殖效應的信息素相同，因為活性物質還沒有被成功分離出來。但是似乎并不必分離出獨立物質來，只需證實這種氣味能引起性別差異反應即可。

以上主要討論陌生同種個體氣味產生的效果。此外，應該注意個體氣味（personal odor）對攻擊性和統領性影響。對于大部分哺乳動物而言，最常接觸到的氣味來自其自身和一些熟悉的同種個體：體表散發出的分泌物氣味，和領域內的日常活動會遇到的氣味標記（以腺體分泌物、糞便形式存在）。這些氣味可以使個體感到安全（Ewer[49]），當它們橫穿自己的領地時，這些氣味會增強它們的信心。這種由個體氣味引起的信心增強，解釋了為什么動物在自己的領地上通常勝多敗少。

4.2.3 氣味標記（scent marking）

對于強烈氣味的感知、氣味的產生和沉積，在幾乎所有嗅覺為主要感受系統的哺乳動物中都密切相關。任何陌生氣味都可以刺激氣味標記行為，因此，探索新環境時常伴隨有氣味標記行為增加。

個體氣味、來自熟悉或陌生同種個體的氣味可能誘發氣味標記行為的釋放。響應個體氣味的標記行為的規律發生，并且遵循一種很少變化的確定頻率。比如，間蜂猴Nycticebus coucang （Seitz[114]）進行尿液標記的頻率與日常活動模式直接相關，在活動強烈時期，標記行為的頻率也更高。這些標記幫助個體在環境中定向。對許多雄性和雌性個體而言，陌生或熟悉同種生物的氣味會增加氣味標記行為的頻率。成年雄性尤其會對其它成年雄性的氣味做出反應（見Rails[105]）。

4.2.4 喚起

前文描述了嗅覺刺激的直接和長時效應相關的行為，是一般喚起效應（general arousal effect），這種效應可能由某幾種氣味引起。在通訊中，一些物種特異性氣，味可能僅僅起到了喚起接收者的作用。當然，那些包含了物種、性別和情緒等信息的氣味也可以產生喚起效應。喚起水平的增加可能表現為進行氣味標記、增加攻擊性、進行梳理行為等等。不同的是，很少有人區分，是所有頻率增加的行為模式都由氣味引起，還是僅僅他們所研究的行為是這樣。

4.2.5 氣味偏好的發展

物種識別，以及種、亞種層面上的氣味偏好被稱為嗅覺印記（olfactory imprinting）（Carter & Marr[29]）。Mainardi[77，78]，Mainardi，Marsan & Pasquali[79，80]，Keimedy & Brown[60]指出：與雙親共同飼養的年輕雌性小鼠最終傾向于與不同種系的雄鼠婚配，它拒絕和它共同生活的雄性的味道。然而，未和父親共同生活時，雌鼠會與同一種系的雄鼠婚配。通過氣味物質對斷奶前的年輕雌性進行人為調整，使其氣味與同窩出生幼仔（littermates）相同，在性成熟后，該雌性會對帶有同樣氣味的小鼠表現出偏好。這種現象未見于雄性。從Mainardi的工作開始，類似的效應已見于大鼠Rattus （Marr & Gardner[82]， Marr & Lilliston[83]）與豚鼠（Carter & Marr[29]）。在這些研究中，受試動物被飼養在正常或人工的氣味環境中，研究者檢驗它們對氣味的偏好。根據初次暴露在人工氣味中的年齡、暴露持續的時間、實驗距最后一次暴露的時長，以及所使用氣味，人們對大鼠和豚鼠的部分實驗進行檢驗。發現，初次暴露的年齡（大鼠和豚鼠）和暴露時長（豚鼠）對之后的偏好有影響。越早、持續時間越長的暴露，產生的影響就越大。然而，在豚鼠中，飼養期間的人工氣味沒有引起永久性的偏好改變。不管早期經歷如何，所有的個體最終都更喜愛正常個體的氣味。有趣的是，豚鼠天然具有對兩種人工氣味的偏好，即，比起苯乙酮，它們更喜歡苯甲酸乙酯（Carter & Marr[29]）。

氣味偏好的發展通常始于母親與后代間的聯系。對于臨產的雌性來說，最初，新生兒氣味和她自身產液味道的相似性可以增強新生兒的吸引力（Klopfer[65]）。后來，頻繁毛發梳理能使母親的唾液沾到幼仔身上，加上養育期間的接觸，這二者可能保持母子之間的氣味相似性。在很多物種中，哺乳期的雌性，其某些腺體區域的分泌活動會增強[如，大棕蝠serotine bat，Eptesicus serotinus的口鼻腺（the muzzle gland）（Kleiman[63]），小袋鼯鼠Petaurus的囊腺（pouch glands） （Schultze-Westrum[113]）]。幼仔對母親氣味的偏好（性選擇可能從這里產生）毫無疑問是因為母親（和同窩出生幼仔）的氣味最初與溫暖、食物和安全相關。之后，偏好性是因為母親是最熟悉的存在。

4.3 總結

對動物園和非洲自然環境進行廣泛觀測后，Hediger[57]提出假設：在特定位置沉積排泄產物或腺體分泌物與領域性密切關聯。也就是說：標記行為與領地防御（territorial defense）相關。很多哺乳動物個體都會避開同類氣味標記過的區域。另外，文獻中很少提到同種個體會避開其鄰居的標記點，特別是那些領地大面積重疊的物種。標記點是特定群落中個體可以沉積氣味的地方（Eisenberg & Lockhart[45]），動物會按一定頻率用自己的氣味覆蓋同種個體的氣味。標記行為不一定是領主的特權，也不一定發生在領地范圍內。由Schenkel[109]提出并由Goddard[52]證實，間隔生活的物種——比如黑犀Diceros bicornis——沒有對熟悉鄰居表現出防衛的傾向。過路動物標記促進了領地意識，但一般情況，不會表現出領地防御行為。此外，雌性哺乳動物在發情期前和發情期中表現出的廣泛標記行為顯然與領地無關，受驚動物釋放的氣味也如此。

氣味的沉積與釋放有許多功能。它讓生活范圍重疊但獨自覓食與行動的動物們實現化學信息的交流。它提供關于年齡、性別和生殖狀態的信息。接收者對氣味標記的反應部分取決于它所處的位置、情緒和標記的性質特征。Ewer[49]在她關于氣味標記的研究中，區分了個體對自身氣味標記和外來標記的感知。但她沒有考慮不同外來氣味（熟悉或不熟悉的同種個體、性別、年齡等來源差異）、接受者的物理位置或心理安全感對相應的影響。一個在它人社會空間中移動的潛在接收者，在感知到原住民的氣味標記前，就已經表現出信心降低和提高的逃跑準備度。SchulzeWestrum[113]對袋鼯鼠的研究清晰地證實，不僅是所接收到標記的類型，接收者的情緒也很大程度決定反應傾向。因此，文獻中鮮有個體接收到同種個體氣味后，所產生回避行為的明確展示。一個明確的反應模式需要將多重變量分離開來。endprint

因此，氣味標記不是領地防御手段，而是交換信息的方式。它指導個體的行為，整合社會和繁殖行為。

5 氣味沉積和釋放的動機基礎

動機研究可能涉及到那些影響行為模式形式或頻率的外部或內部刺激。激素調節對氣味標記行為的影響（例如 Thiessen & Yahr[124]）以及感覺和神經控制對標記的影響 （Baran & Glickmatr[5]）都屬于這個類別。使用同樣的方法，研究者可以控制環境，并確定外部環境如何影響行為的發生。標記通常是對有著外來氣味新環境的響應。盡管這類研究與行為的起因有關，但不管是涉及生理機制或者刺激控制，都很少用到動機和情緒的概念。

相反的是，許多研究傾向于將情緒和動機歸咎于進行標記的動物。經典行為學手段被應用于分析標記行為的動機。Rails[105]在這方面作了很多貢獻。她認為氣味標記的初級動機來自攻擊傾向。標記行為在無法容忍同類的統治者中表現最為強烈，此時它們傾向于攻擊。氣味標記與攻擊暫時相關，并出現于傾向發生攻擊的環境中。不幸的是，她主要考慮的那些標記行為高于正常水平，故而繞開了正常水平下標記行為的動機[“...它們可能完全不同”]（Rails[105]）。間蜂猴（the slow loris）進行尿液標記的周期性隨著活動周期的不同而變化，動機并非攻擊傾向。雄性金豺（Canis aureus）和雄性金錢豹（Panthera pardus）在日常巡邏中的尿液標記也不具攻擊傾向（Eisenberg & Lockhart[45]）。盡管這些觀察案例中都包含了尿液標記行為，但腺體分泌物的沉積也在其中。

Rall研究的另一局限性是，她過分關注腺體分泌物在特定對象或同種個體上的沉積，而忽視了自我標記與不定向氣味釋放。此外，她還忽視了尿液和排泄物在氣味通訊中的應用。釋放氣味至空氣中這一行為，經常與令動物恐懼的環境和逃跑行為有關。此外，Kleiman（62，64）認為，進化上，一些哺乳動物由恐懼引起的自主排尿行為可能演化出了它們如今特定的尿液標記模式。一種最初因恐懼產生的行為，在特化后，其動機轉變為了攻擊，這是不太可能的。

以往研究著重于雄性的標記行為，而忽略了雌性。在雌性哺乳動物中，氣味腺體活性、相關標記模式、以及氣味標記，會隨著生殖周期的變化而變化。此外，還存在標記行為率上升的現象，這與攻擊傾向并不直接相關。

用特化的皮膚腺體進行標記通常是一種兩性異型現象（sexually dimorphic phenomenon）。許多物種中，雄性個體具有功能的皮膚腺，在雌性中往往沒有功能甚至退化消失。（如，穴兔Oryctolagus（Mykytowycz[96]），金倉鼠Mesocricetus （Lipkow[74]），亞洲象（Eisenberg，McKay & Iainudeen[46]）。這些動物中，雄性的腺體通常對雄性激素敏感，閹割將導致腺體萎縮以及標記行為的減少或消失 （Thiessen & Yahr[124]）。

因此，一些物種的雄性進行標記行為，必要條件是身體未受損、且血液中有高水平的雄性激素。顯然，這些雄性能夠在適當的環境中表現出顯著的攻擊性行為。動物被激怒時，確實會表現出一些標記行為，但它的目的并非標記，而是表達自身的攻擊性。

對每個個體進行綜合考慮（它們的年齡、性別、情緒和生殖狀態），得以探尋氣味標記行為的動機。最適氣味場（optimum odor field）是指能夠給動物帶來安全感的適宜氣味水平。這個氣味場由來自動物自身、環境和同種生物的嗅覺刺激構成。各種嗅覺刺激的比例和它們的總強度（即，氣味飽和度水平）將影響動物。對氣味場造成干擾的因素有：（a）動物生理狀況的改變，此時它對最適氣味場的敏感度和認知將發生變化；（b）外來氣味的引入；（c）已有沉積氣味的耗散，這時，動物會通過釋放或沉積氣味來試圖恢復之前的平衡。根據性質，氣味場的變化可能喚起個體，使之表現出其它行為模式。

對許多雌性哺乳動物而言，發情期前，它們都很少進行氣味標記行為。而發情期時，尿液標記行為的頻率會大幅上升。這種行為變化并不來自攻擊性、領域或性傾向，而來自動物自身氣味的變化。它們可能無法忍受高水平的同種氣味。為了獲得最大的安全感，需要建立同種個體氣味與自身氣味的新比例。在這種情況下，是雌性動物的自身激素水平影響了它的最適氣味場。

社會等級不同可能會使生理狀況不同，因此，個體的社會地位也可能影響最適氣味場。占主導地位的雄性個體對同種外來雄性氣味的忍耐度很差，甚至已知同種雄性也不行。因此，外來氣味的引入可能會導致高的標記水平基礎。亞優勢地位或下級雄性對非己氣味的忍受度就很高。但當氣味域發生變化時，它們也會增加氣味釋放率。

產生自各種哺乳動物的眾多氣味物質都以類似的方式影響氣味標記行為。一些物質與特異的反應相關，這些反應可能不會導致氣味標記行為水平的變化。比如，危機氣味會影響老鼠的氣味場，但產生的反應是回避。某些情況下，反應也可能是氣味標記行為的完全抑制。

此外，和氣味場無關的因素也可能導致動物釋放或沉積氣味。比如，香囊被觸摸（如靈貓）（Wemmer[133]）。被電擊或受到驚嚇后的自主排尿也是一例。

盡管我們提出一些標記行為的動機基礎，但我們并未打算將各種釋放氣味的情況一概而論。氣味的釋放和沉積沒有單一動機。單一刺激也不能解釋所有行為。

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[文獻17-143由于版面有限省略]endprint