不同核桃種質(zhì)資源光合特性的研究

方強 周燕 張銳

摘要 本試驗以和田地區(qū)發(fā)現(xiàn)的農(nóng)家種質(zhì)資源（HS9、KTZ-1、KTZ-2、HM-1）為研究對象，以主栽的扎343、新豐為對照，對田間條件下核桃的光合特性進(jìn)行研究，旨在為核桃品種選育等提供儲備材料及科學(xué)理論依據(jù)。結(jié)果表明，KTZ-1凈光合速率低于HS9而高于其他品種，但水分利用效率最低。KTZ-2凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均為最低。綜合比較發(fā)現(xiàn)，KTZ-2在6個品種中處于劣勢地位。

關(guān)鍵詞 核桃；種質(zhì)資源；光合特性

中圖分類號 S664.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）03-0107-03

Abstract In this experiment，taking HS9，KTZ-1，KTZ-2，HM-1 found in Hetian area as research objects，and taking Zha 343 and Xinfeng as the control，the photosynthetic characteristics of walnut under field conditions were studied，so as to provide material stock and scientific theoretical basis for the breeding of walnut varieties.The results showed that the net photosynthesis rate of KTZ-1 was lower than that of HS9，and was higher than that of other varieties，but the water use efficiency was the lowest.The net photosynthesis rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration of KTZ-2 were the lowest.General speaving，the characteristis of KTZ-2 was inferior to other varieties.

Key words walnut；germplasm resources；photosynthetic characteristic

核桃（Juglans regia L.）是世界著名的四大堅果之一，其果實營養(yǎng)豐富，富含多種氨基酸和磷、鐵、錳、鋅等人體必需礦質(zhì)元素，具有較高的營養(yǎng)價值、醫(yī)療價值、保健價值[1]。近年來，隨著和田地區(qū)核桃種植面積不斷擴大，出現(xiàn)了品種化不統(tǒng)一、栽培核桃種質(zhì)品質(zhì)差異大等問題。因此，應(yīng)以抗性強、品質(zhì)優(yōu)、童期短等為選育目標(biāo)，篩選本地優(yōu)株，為選育新型的替代品種儲備育種材料。

果樹的光合能力是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，逾90%干物質(zhì)來自葉片的光合產(chǎn)物。而核桃90%～95%的干物質(zhì)是通過光合作用獲得的，光合速率決定光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上決定產(chǎn)量的高低[2-3]。目前國內(nèi)對果樹光合作用的研究在不斷深入，其研究范疇也在不斷擴大，對梨、桃、毛葉棗、樹莓、早實核桃、葡萄和杏等光合特性的研究相繼有報道[4-16]。本研究選定和田地區(qū)墨玉縣4個農(nóng)家核桃種質(zhì)資源，比較其與主栽品種之間的光合特征差異，為核桃種質(zhì)資源的選優(yōu)提供理論參考。

1 材料與方法

和田地區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)最南端，中心位置位于東經(jīng)79.92°、北緯37.12°，屬暖溫帶干燥荒漠氣候區(qū)，春季多沙暴、浮塵天氣，夏季炎熱干燥，四季多風(fēng)沙，每年沙塵天氣220 d以上，其中濃浮塵（沙塵暴）天氣在60 d左右，月平均降塵量124 t/km2。降水量稀少，光照充足，無霜期長，晝夜溫差大，年降水量為36～37 mm，年蒸發(fā)量2 480 mm。年平均氣溫11.3 ℃，無霜期177 d，年>10 ℃積溫為4 000～4 400 ℃，光能利用的最佳時間為6—9月，光總輻射量達(dá)255.337 kJ/cm2。全年日照時數(shù)2 654 h，全地區(qū)年平均日照百分率在58%～60%之間。

1.1 試驗材料

研究比較選定的4個優(yōu)株以及和田地區(qū)2個主栽品種的光合特征。于2017年7月下旬，選擇典型晴天，在和田地區(qū)墨玉縣薩依巴格鄉(xiāng)庫木魯克村果農(nóng)阿卜杜家的核桃園中進(jìn)行試驗。供試材料品種為扎343（主栽品種）、新豐（主栽品種）、HS9（農(nóng)家種質(zhì)）、KTZ-1（農(nóng)家種質(zhì)）、KTZ-2（農(nóng)家種質(zhì)）及HM-1（農(nóng)家種質(zhì)）。

1.2 試驗方法

在田間條件下，利用LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng)（LI-COR公司，美國）進(jìn)行葉片凈光合速率測定。在自然光照下，12：00測定不同核桃品種葉片光合參數(shù)。測定時每個品種選取3株長勢基本一致、生長健壯的植株，各樣株中利用其中上部外圍方向一致（東部）、光照充足、生長健康、無病蟲害的羽狀復(fù)葉的頂部葉片進(jìn)行測定，5次重復(fù)，取平均值，主要測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等，并根據(jù)相應(yīng)數(shù)據(jù)計算其蒸騰比率（TR=Tr/Pn）、瞬時水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本試驗采用WPS2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，并用DPS 7.05新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析和單因素測驗（LSD）分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種光合特性比較

2.1.1 不同核桃品種凈光合速率比較。植物光合能力的強弱在一定程度上取決于物種的遺傳特性[17]。凈光合速率（Pn）反映出植物同化能力的強弱。由圖1可知，6個試驗品種中，凈光合速率大小依次為HS9>HM-1>扎343>KTZ-1>新豐>KTZ-2。其中HS9種質(zhì)凈光合速率顯著高于其他種質(zhì)，說明其具有較強的光合能力。HM-1種質(zhì)、扎343品種、KTZ-1種質(zhì)三者之間無顯著差異，新豐品種與KTZ-2種質(zhì)差異顯著，但HM-1種質(zhì)、扎343品種、KTZ-1種質(zhì)與新豐品種及KTZ-2種質(zhì)間差異極顯著。

2.1.2 不同核桃品種氣孔導(dǎo)度比較。氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開的程度，植物通過調(diào)節(jié)氣孔孔徑的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸騰過程中水分的散失，氣孔導(dǎo)度的大小與光合及蒸騰速率緊密相關(guān)[18]。由圖2可知，不同核桃品種氣孔導(dǎo)度存在較大差異，扎343品種氣孔導(dǎo)度最高，為0.260 4 mol H2O/m2/s，顯著高于其他4個種質(zhì)；KTZ-2種質(zhì)氣孔導(dǎo)度最低，僅為0.107 4 mol H2O/m2/s。HM-1、KTZ-1、新豐3個種質(zhì)差異不明顯。

2.1.3 不同核桃品種胞間CO2濃度比較。葉片Ci反映了葉片進(jìn)行光合作用的過程[19]。由圖3可以看出，KTZ-1、HS9、新豐、HM-1 4個種質(zhì)間胞間CO2濃度差異不顯著。扎343、KTZ-2 2個種質(zhì)之間胞間CO2濃度差異顯著。扎343均值為208.723 4 μmol CO2 /mol，明顯高于其他種質(zhì)；KTZ-2種質(zhì)均值為108.644 4 μmol CO2 /mol，在6個品種中最低，僅為扎343品種的52%。

2.2 不同核桃品種水分利用比較

2.2.1 不同核桃品種蒸騰速率比較。蒸騰速率是植物水分狀況最重要的生理指標(biāo)，蒸騰作用在降低葉溫中起著重要作用，植物通過蒸騰作用擴散水分以降低葉片溫度，是對高光強高溫的一種適應(yīng)，以減輕高溫環(huán)境對葉片造成灼傷[20]。由圖4可以看出，不同核桃品種間蒸騰速率存在較大差異。扎343、HM-1、新豐3個種質(zhì)間蒸騰速率差異不顯著，KTZ-1、KTZ-2、HS9 3個種質(zhì)間蒸騰速率差異顯著。HS9種質(zhì)蒸騰速率最低，說明其在6個種質(zhì)中較耐旱，蒸騰速率最高的KTZ-1種質(zhì)在對比種質(zhì)中耐旱性最差。

2.2.2 不同核桃品種蒸騰比率比較。由圖5可知，不同核桃品種間蒸騰比率存在較大差異。其中KTZ-1、新豐2個品種差異不顯著，兩者均值分別為0.233 4、0.229 8 CO2 mol/mol H2O，扎343、HM-1、KTZ-2三者之間差異不顯著。HS9與其他品種之間差異極顯著，蒸騰比率最低，較最高種質(zhì)KTZ-1低0.127 1 CO2 mol/mol H2O。

2.2.3 不同核桃品種水分利用效率比較。水分利用效率（WUE）為Pn和Tr的比值，表示植物消耗單位水量所產(chǎn)生的同化量，是反映植物利用水分能力的重要指標(biāo)[21]。由圖6可知，不同核桃品種間水分利用效率差異顯著。6個試驗種質(zhì)水分利用效率最高的為HS9種質(zhì)，其水分利用效率顯著高于其他種質(zhì)。KTZ-2、HM-1、扎343三者之間無顯著差異，新豐、KTZ-1兩者之間無顯著差異。

2.3 各指標(biāo)間相關(guān)性分析

由表1可以看出，Pn與Gs、Ci成正相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)顯著水平；與WUE成極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Tr成負(fù)相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)顯著水平；與TR成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Gs與Ci成極顯著正相關(guān)關(guān)系；與Tr成顯著正相關(guān)關(guān)系；與TR成正相關(guān)，但均未達(dá)顯著水平；與WUE成負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)顯著水平。Ci與Tr、TR成正相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)顯著水平；與WUE成負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)顯著水平。Tr與WUE成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與TR成顯著正相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)論與討論

光合作用是果樹生命活動中的最重要功能活動，不同的種間或是品種間存在廣泛的差異[22]。對6個不同核桃品種光合特性進(jìn)行研究表明，不同核桃品種在整個生育期間凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、蒸騰比率（TR）均存在不同程度差異；在6個試驗種質(zhì)中，HS9的凈光合速率和水分利用效率均為最高，陳永忠等[23]認(rèn)為油茶分大小年，結(jié)果量不同極大地影響了凈光合速率。HS9凈光合速率最高的原因可能在于測試時該品種處于小年，結(jié)果較少，消耗營養(yǎng)物質(zhì)少，導(dǎo)致光合速率最大。鄒種楠等[24]和何 軍等[25]認(rèn)為蒸騰速率低則代表其耐旱性和節(jié)水性較強。在6個不同種質(zhì)范圍內(nèi)HS9蒸騰速率最低，且水分率用率最高，說明其抗旱性高于其他種質(zhì)；而KTZ-1蒸騰速率最高且水分率利用率最低，說明其抗旱性較差。KTZ-2凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度均為最低。綜合比較可知，KTZ-2在6個品種中處于劣勢地位。

本研究發(fā)現(xiàn)，在新疆和田地區(qū)栽培條件下，Pn與Gs、Ci、WUE成正相關(guān)關(guān)系，與Tr、TR成負(fù)相關(guān)關(guān)系。Gs與Ci、Tr、TR成正相關(guān)關(guān)系，這與閆志利等[26]的研究結(jié)果一致；Ci與Tr、TR成正相關(guān)關(guān)系，與WUE成負(fù)相關(guān)關(guān)系，與前人研究結(jié)果存在有相同之處，但也存在差異。造成結(jié)果不同的原因有以下2點：一是果樹葉片的光合作用受環(huán)境因子及其自身生理因子的影響[27-28]，和田地區(qū)特殊氣候條件造成的差異；二是測試方法不同，本試驗測試的為葉片于某一時間的光合情況。

4 參考文獻(xiàn)

[1] 郗榮庭，張毅萍.中國核桃[M].北京：中國林業(yè)出版社，1992：12-19.

[2] 束懷瑞.果樹栽培生理學(xué)[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1993.

[3] MASSAI R，REMORIRFI D，TATTINI M.Gas exchange，water relations and osmotic adjustment in two scion/rootstock combinations of Pmn under various salinity concentrations[J].Plant soil，2004，259（1/2）：153-162.

[4] 張琦，張玉星，陳玉娟.庫爾勒香梨光合特性的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，29（6）：29-32.

[5] 盛寶龍，常有宏，姜衛(wèi)兵，等.不同類型梨品種光合特性的比較[J].果樹學(xué)報，2007，24（6）：742-746.

[6] 王曉婷，李永梅，王永章.不同梨品種葉片光合特性及其影響因素研究[J].山東林業(yè)科技，2007（2）：11-13.

[7] 林添財.陽桃光合特性的研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2007（7）：10-11.

[8] 姜小文，易干軍，霍合強，等.毛葉棗光合特性研究[J].果樹學(xué)報，2003， 20（6）：479-482.

[9] 趙玲珍，朱首軍.三種樹莓光合特性的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2006，21（4）：39-42.

[10] 賀奇，王貴，常月梅.早實核桃光合特性的初步研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2010，30（3）：197-200.

[11] 劉存宏，徐玉芳，賈志軍，等.18個葡萄品種的光合特性比較[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2006，22（7）：404-406.

[12] 馬媛，劉娟，廖康，等.不同杏品種光合日變化特性研究[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，48（7）：1189-1195.

[13] 劉娟，廖康，馬媛，等.新疆主栽杏品種光響應(yīng)曲線研究[J].經(jīng)濟林研究，2012，30（1）：45-50.

[14] 李德燕，潘學(xué)軍.貴州野生毛葡萄光合特性比較[J].北方園藝，2009（11）：9-12.

[15] 王敏，蘇聰聰，石雪暉，等.不同葡萄類型光合特性的對比研究初報[J].中外葡萄與葡萄酒，2017（4）：28-31.

[16] 呂桂云，高志奎，王梅，等.番杏光合特性的研究[J].北方園藝，2008（4）：4-6.

[17] 李偉，梁建生，李幼榮，等.稀土元素對生物體蛋白質(zhì)的劑量郊應(yīng)研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)，2002，12（1）：42-44.

[18] 孫麗君，呂光輝，田幼華，等.不同土壤水分條件下荒漠植物白麻光合生理特性的比較[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，4（4）：755-760.

[19] 劉端，白志強，韓燕梁，等.2種歐李幼苗光合特性及葉綠素含量的比較[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（2）：115-117.

[20] 黃亞欣，樊衛(wèi)國.不同核桃品種的光合特性[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（2）：128-132.

[21] 萬素梅，胡守林，杲先民，等.干旱脅迫對塔里木盆地紅棗光合特性及水分利用效率影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012（3）：171-175.

[22] 董星光，曹玉芬，田路明，等.中國野生山梨葉片形態(tài)及光合特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（5）：1327-1334.

[23] 陳永忠，王瑞，王湘楠，等.油茶無性系果實成熟期光合特性的研究[J].經(jīng)濟林研究，2010，28（2）：1-6.

[24] 鄒種楠，齊華，孟顯華，等.不同燕麥品種灌漿初期光響應(yīng)曲線研究[J].麥類作物學(xué)報，2008，28（2）：287-290.

[25] 何軍，許興，李樹華，等.不同時期牛心樸子和甘草光合蒸騰日變化的研究[J].西北植物學(xué)報，2003，3（10）：1676-1681.

[26] 閆志利，牛俊義.作物對干旱脅迫的響應(yīng)機制研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，13（4）：6-10.

[27] 王紅霞，張志華，王文江，等.河北核桃（Juglans hopeiensis Hu）光合特性的研究[J].園藝學(xué)報，2005，32（3）：392-396.

[28] 趙春莉.陜西洛南縣核桃種質(zhì)資源調(diào)查[J].中國園藝文摘，2016，32（6）：194.