藏綿羊高海拔適應性及生產性能分析

孫曉萍，劉建斌，袁 超，郭 健，馮瑞林，郭婷婷，楊博輝

（中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所，甘肅蘭州730050）

高原地區主要是指海拔在3000m以上，低氣壓、低氧分壓的地域。這些地區限制了大量低海拔地域生物的生存。高海拔地區的生物種對高海拔地區的惡劣環境具有良好的適應性，如藏羊、牦牛，它們的遺傳物質充分利用了高原物種在漫長進化過程中獨持的適應性，它最大限度的傳遞優秀遺傳信息，并進行擴散。這種適應性對挖掘高原地區畜種種質特性的基因資源，對高海拔地區畜牧業的發展，對高原動物資源的保存與利用具有重要的理論和實踐意義。

1 藏綿羊的分布

藏綿羊屬于我國三大粗毛綿羊品種(蒙古系、藏綿羊系、哈薩克綿羊系)之一，主要分布在青海、西藏及與其毗鄰的四川、云南、甘肅等高海拔寒冷地區，它具有青藏高原獨特的寒冷地帶品種資源特征。目前有3000余萬只藏系綿羊生活在250萬km2的青藏高原上[1]，由于地域環境的復雜性，形成了豐富多彩的生態類型，在體型、外貌、生產性能、適應性等方面都有著明顯的差異。按所屬地域把藏系綿羊劃分為草地型和山谷型兩個類型，根據地域命名法，草地型藏羊又被分為歐拉型、喬科型、甘家型、岷縣黑裘皮羊、祁連白藏羊等幾個地方品種[6]。歐拉羊，主要分布在青藏高原東部邊緣，早期發育快，體大肢高，背腰寬平，后軀較豐滿，產肉性能好，主要用于產肉性能，但是產毛量低[9]。喬科型，主要分布在甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣，綿羊個體較大，毛質差，產毛量低[10]。甘家羊，主要分布在夏河縣甘家地區，產毛量、產肉性能一般，但對高海拔地區有很強的適應性[5]。岷縣黑裘皮羊分布在甘肅省洮河和岷江上游一代；祁連白藏羊主要分布于青海省祁連縣及周邊地區。山谷型藏羊主要的品種有貴德黑裘皮羊，浪卡子綿羊，崗巴綿羊，多瑪綿羊，江孜綿羊，霍巴綿羊，阿旺綿羊等，主要分布在青海的班瑪、昂次，四川省的阿壩南部，云南的昭通、曲靖、麗江等地。

2 高寒地區藏綿羊器官形態特征及生理生化指標變化

2.1 組織器官特征

高海拔地區的藏綿羊內部器官在形態方面具有典型的特征變化，有較大的心臟和肺，心臟具有強大的左心和與之相應的發達右心[2]。支氣管、細支氣管管壁加厚，肺泡管的數量増多，體積小，單位面積內肺血管數目較多，肺泡隔內彈性纖維含量較多，有利于肺動脈血液向肺內的灌注和減緩肺動脈壓力的升高[1]，這是藏綿羊適應高海拔環境的基礎之一。另外藏羊許多肺泡常呈現半充滿狀態的小囊，分布在肺泡管周圍；肺泡隔內毛細血管豐富，并呈擴張狀態[2]。通過藏系綿羊與藏羚羊的比較研究表明，藏羚羊的心室厚度和心肌的收縮能力明顯要比藏系綿羊發達，哺乳動物飼養于高海拔處，心臟重與體重的比率增大，例如飼養于海撥5846m的豚鼠，心臟重與體重的比率增加15.56%，脾臟重增加5.31%[4]。

同時，藏羊為了適應低氧環境，組織需氧量縮減，代謝水平下降，在山地環境下育成的藏羊，由于爬坡運動量大，又受低氧分壓的影響，身材較小，高原動物對低氧適應并不太依賴于器官功能的變化，更重要的是通過對細胞代謝的調整和許多抗低氧因子誘導從分子水平上來適應高原低氧環境[3]。

2.2 生理生化指標變化

2.2.1 血液生理指標變化

高原地區的藏羊是通過血液生理指標紅細胞數量（RBC）、紅細胞壓積(PCV)、血紅蛋白濃度(MCHC)、血液總量和血紅蛋白(Hb)對氧的親和力等的變化來適應低氧環境的。與平原地區的品種相比，藏綿羊紅細胞數（RBC）、血紅蛋白濃度(MCHC)、平均血紅蛋白含量(Hb)、紅細胞壓積(PCV)隨著海拔的升高而升高[4]。血紅蛋白(Hb)是哺乳動物體內運輸氧的重要工具，在高氧分壓下與氧結合、低氧分壓下與氧解離，為動物機體細胞提供能量代謝所需的氧。藏羊在低氧環境下為給機體細胞提供足夠的氧，在組織器官功能性代償的同時，通過提高血液中RBC、Hb含量來適應低氧環境。通過對藏綿羊血紅蛋白多態性研究[2]，發現藏綿羊的血紅蛋白位點上有HBA和HBB兩個等位基因，HBA為優勢等位基因，其與高海拔適應性相關。藏綿羊血紅蛋白數量顯著高于低海拔地區的白薩?？搜颍瑥亩玫倪m應低氧環境[3]；生活在海拔4000m以上的藏羊，與生活在較低海拔的綿羊相比，血液中平均RBC容積低而平均紅細胞血紅蛋白濃度高。RBC數增加，而平均RBC容積變小，使RBC的總表面積增大，氧和二氧化碳等氣體通過RBC進行交換的數量增多，同時也可降低血漿的粘滯度，使血流速度加快[4]。

2.2.2 肌紅蛋白(Mb)含量

Mb是一種與氧結合血紅素蛋白，主要分布于哺乳動物心肌和骨骼肌組織中的一種蛋白質，由一條多肽鏈和一個血紅素輔基構成。在低氧環境中Mb對氧氣的儲存及轉運起重要作用。研究報道在相同的氧分壓下，肌紅蛋白推動的氧量約為一般血紅蛋白的6倍，Mb較Hb能為線粒體提供更多的氧[4]。高原動物肌肉內肌紅蛋白含量明顯高于平原動物，并且藏綿羊心肌中的Mb含量極顯著高于骨骼肌，這表明心肌組織可能比骨骼肌具有更充足的氧儲備，從而保證其正常發揮功能[4]。對生長于海拔4300m的藏羊和1800m的普通低海拔羊骨骼肌中的Mb含量進行測定，表明藏羊骨骼肌中肌紅蛋白含量顯著高于低地羊。說明藏羊通過在低氧環境中提高氧氣攝入量來增加骨骼肌中的肌紅蛋白含量從而來適應低氧環境[3]。研究發現高山羊駝移至平原，6個月后肌紅蛋白含量降到原來的一半[4]。顯然，動物在低氧條件下肌紅蛋白含量的增加是組織對低氧環境的適應。

2.2.3 NO在高原環境中的作用

NO是一種內皮細胞來源的血管擴張劑，通過使血管松弛來調節機體低氧反應[2]。內源的NO在氧氣、NADPH和輔因子FAD、FMN等條件下由一氧化氮合成酶(NOS)催化L-精氨酸合成[4]。低氧環境促使NOS在轉錄和翻譯水平表達均增加，并且促進NO的產生[2]。研究報道藏綿羊NOS含量在缺氧條件下顯著升高，這對藏綿羊適應高海拔環境起著至關重要的作用[4]。

3 生產性能分析

3.1 甘家羊的生產性能

甘加羊是在海拔3000～3800m的高原惡劣氣候條件下培育形成的地方優良品種，對嚴酷的氣候條件有著很強的適應能力。體質堅實、小而緊湊，體軀近似長方形，四肢端正較長，頭略短而稍寬，公母羊都有角，多數呈微螺旋狀向外上方伸展，頸細而長，胸寬深，十字部略高于鬐甲，頭部、四肢著生雜色毛及體軀主要部位被毛白色者占大多數(93.19%)[5]。

3.1.1 甘加羊產肉性能

甘加羊產肉性能較高，羊肉肉質鮮嫩、口感好，肉中肌紅蛋白含量高，屬最好的上等羊肉，由于污染少，肉品是典型的綠色食品。一歲以前生長發育迅速，1.5歲以后生長較為緩慢。終年放牧條件下，成年公羊平均體重56.2kg，屠宰率為47.50%，成年母羊平均體重 41.49kg，屠宰率為 44.48%，1.5歲羯羊體重平均為35.57kg，屠宰率為47.51%，胴體凈肉率為70.04%。甘加羊隨著年齡的增長體重變化如表1[6]：

3.1.2 產毛量及羊毛品質

甘加羊一年剪毛1次，一般在七月份進行，剪毛量較高，毛被呈大波浪彎曲，光澤好，死毛含量少，甘加羊毛歸屬“西寧毛”，是優良的地毯、掛毯理想的原料。成年公羊平均剪毛量為1.21kg，成年母羊平均剪毛量為1.05kg，毛辮長公羊平均為30cm，母羊平均為28cm，凈毛率為74.0%。被毛為異質毛，絨毛占36.69%，兩型毛占25.36%，有髓毛占35.82%，被毛閉合性強，能阻止雜質、水進入被毛，同時對保持羊體溫有益[5]。見表2，表3：

3.1.3 甘加羊的繁殖性能

甘加羊母羊發情早，一般在1.5歲開始配種，繁殖年限為5～6年，頭胎繁殖成活率較低為47.79%，公羊發情較母羊晚，可利用年限3～5年，成年母羊繁殖成活率73.42%。母羊每年產羔1次，每胎產1羔。習慣產冬羔。一般在7～8月份配種，12～次年2月份產羔。母羊母性良好，育羔力強，發情周期為18.5d，妊娠期平均為152d。

3.2 歐拉羊的生產性能

歐拉羊屬藏系粗毛羊，以產肉為主，肉毛皮兼用。歐拉羊在高原牧區終年放牧、無棚圈、無補飼條件下，對嚴酷的自然環境具有良好的適應性。它體格高大壯實，四肢端正較長，身體似長方形，被毛稀，頭頸、腹部及四肢多著生雜色短刺毛，公羊前胸著生黃褐色“胸毛”，而母羊不明顯，被毛短而覆蓋度差，死毛含量高，公母羊均有角，向左右平伸呈螺錐狀向外上方斜伸。

3.2.1 產肉性能

歐拉羊是藏羊中產肉性能最好的羊種，體高大，抓膘性能好，肌肉豐滿產肉量高。成年羯羊的屠宰率為50.18%。歐拉羊活重、胴體重等方面都高于其他兩個類型的草地型藏羊。歐拉羊不同年齡段的體重見表4[8]：

經測定：成年歐拉羊屠宰后，羊肉水分含量46.03±3.17%；粗蛋白含量15.62%；粗脂肪含量32.83%；粗灰粉含量0.73%[9]。

3.2.2 剪毛量及其羊毛品質

成年公羊產毛量平均為1.25kg，成年母羊產毛量平均為0.94kg。羊毛類型分析結果∶細毛 52.69%，兩型毛17.89%，粗毛16.85%，干死毛12.57%；羊毛細度47.17um；羊毛長度11.50cm，羊毛含脂率1.51%，凈毛率84.1%，羊毛強度13.22g，羊毛伸度46.75%[9]。歐拉羊毛的細度和長度差異大，粗毛和干死毛含量高，凈毛率與含脂率成反比關系，強度差異大。

3.2.3 產皮性能測定

歐拉羊皮質致密，面積大，柔韌性能好，羊皮經生揉制熟后，白而柔軟，花紋縱橫，可制作成各種皮具，縫成皮襖，美觀耐穿。加工延展度達12%，是制革和縫做藏衣的上好原料。其重量平均為 4.12kg，面積為 1.216m2[9]。

3.2.4 繁殖性能

歐拉羊母羊1.5歲開始發情，一般2.5歲配種，繁殖年限5～6年，公羊發情較母羊稍晚，但配種年齡一般在2.5歲左右，利用年限3～5年，一般每年產羔1次，每胎1羔。一般在7～9月份配種，12～次年2月份產羔。發情周期一般為18d，發情期持續時間為12～46h，妊娠期大多為148～155d之間。母羊的母性好，育羔力強，人工好管理。在一般情況下，1.5歲母羊繁殖成活率56.33%，成年母羊繁殖成活率74.17%。

3.3 喬科羊的生產性能

喬科羊為肉毛兼用型。它既有歐拉羊粗獷的體質，也有甘加羊緊湊秀麗的外形。喬科羊體格較大，四肢端正，身體似長方形，被毛粗長，是一優良綿羊品種，頭頸四肢雜色，以黃褐較多，體軀純白占5.56%，主要部位白色者占53.33%，雜色者占44.11%[12]。

3.3.1 產肉性能

成年公羊平均屠宰率為47.76%，成年母羊平均屠宰率為43.73%，不同年齡階段的體重變化見表5[10]：

3.3.2 產毛性能

一年剪毛一次，一般在7月份剪毛。喬科羊具有毛辮長、毛叢結構好的特點，但死毛含量較高。成年公羊剪毛量0.98kg，凈毛率73%，毛叢長度26.0cm；成年母羊剪毛量0.81kg，凈毛率74.1%，毛叢長度 24.0cm[13]。

3.3.3 繁殖性能

喬科羊母羊1.5歲開始發情，一般2.5歲配種，繁殖年限5～6年，公羊發情較母羊稍晚，但配種年齡一般在2.5歲左右，利用年限3～5年，1.5歲母羊配種，繁殖率較低。一般每年產羔一次，每次一羔。當地習慣冬季產羔，一般在7～9月份配種，12～次年2月份產羔。發情周期一般為18d，一個發情期持續時間為12～46h，妊娠期大多為148～155d之間[11]。

4 結語

近年來，隨著畜牧業生產結構的調整和青藏高原地區經濟的發展及生態環境保護力度的加強，在藏系綿羊產區內逐漸引進推廣現代綿羊生產技術和選育技術，大幅度提高了藏系綿羊的生產性能和商品率。特別是走特色畜產品的發展思路。目前，歐拉、甘加和喬科型，三個類型的藏羊開展本品種選育和雜交，取得了良好的效果。自1995年以來，相繼進行了各種不同類型藏綿羊的本品種選育研究，通過組建選育核心群，制定選育方向，以表型為主的系統選育研究和系列配套技術的實施，使得選育核心群的體重、產肉量、剪毛量、繁殖成活率、羔羊成活率等各項生產性能都得到了相應的提高。

在提高藏綿羊產肉性能方面，利用陶塞特、波德代與歐拉羊、甘加羊雜交，利用雜種優勢和青草期牧草豐盛的特點，開展季節性規?；嵫蛉馍a，在入冬前集中屠宰上市，可以加快羊群周轉，縮短飼養周期，減少越冬牲畜數量和冬春牲畜損亡，減輕了冬春草場壓力，緩解草畜矛盾，提高出欄率和商品率。有利于草地植被恢復和改良，草地生態環境得到改善，是草地畜牧業持續、高效發展的有效途徑。歐拉羊改良甘加羊，在相同的自然條件下，3、6、9月齡歐雜F1的體重增加明顯；體高、體長、胸圍均高于甘加羊，雜交后代生長速度和產肉性能有了明顯的提高，且個體大，成熟早，耐粗飼，經濟效益極為顯著[10]，深受廣大牧民群眾的喜愛。歐拉型藏羊與小尾寒羊雜交，可提高雜種羊的繁殖性能和產肉性能。

表1 甘加羊不同年齡體重 單位：kg

表2 成年甘加羊剪毛、凈毛率、毛辮長度統計表 單位：kg、%、cm

表3 甘加羊羊毛纖維類型比例 單位：%

表4 歐拉羊不同年齡階段體重 單位：kg

表5 喬科羊不同年齡體重 單位：kg