紅樹林生態系統固碳功能和潛力研究進展

陳孟晨 ，陳 義 ，姜劉志 ，李欠男 ，王 石 ，胡 月 ，梅立永

（1.深港產學研基地，廣東 深圳 518057；2.深圳市深港產學研環保工程技術股份有限公司，廣東 深圳 518055；3.北京大學深圳研究生院，廣東深圳 518055）

隨著土地利用變化和化石燃料使用等人類活動的干擾，生物圈和土壤圈的有機碳大量釋放，大氣中CO2等溫室氣體濃度不斷升高，對地球系統的影響日益加劇[1]。全球氣候變化已嚴重威脅人類的生存與發展，政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)預測，到2100年全球地表溫度將上升1.1～6.4℃，全球海平面不斷上升，這種全球尺度的氣候變化給陸地和海洋生態系統帶來了深遠影響[2]。為了應對氣候變化，CO2的減排增匯是當前國際地學和生態學領域研究的熱點和難點。

紅樹林是分布在熱帶、亞熱帶潮間海岸帶的木本植物群落，它具有獨特的形態結構特征和生理生態過程，對潮間帶灘涂環境有著很強的適應能力[3]。紅樹林不但具有防風消浪、保護堤岸、促淤造陸、凈化水體等多種功能，還是一些海禽、魚、蝦和貝類的重要棲息地[4]。然而自20世紀50年代以來，由于自然因素和人類活動的干擾，紅樹林遭受了較大的破壞，全球35%的紅樹林已經消失，我國紅樹林總面積呈現先減少后增加的變化趨勢[5]。受海岸帶開發、水產養殖以及圍墾等因素影響，上世紀我國紅樹林面積急劇減少，但近年來由于相關部門意識到紅樹林資源的重要性，實施了一系列紅樹林生態恢復工程，紅樹林的面積得以逐漸恢復增加[6]。

紅樹林作為典型的濱海濕地“藍碳”，是海陸生態系統間物質交換的場所，在全球碳循環中扮演重要角色[7]。目前，關于紅樹林生態系統固碳功能和潛力的研究相對較少，且缺乏綜合性的論述。本文將從紅樹林生態系統固碳功能和潛力的研究現狀、研究方法、環境因子對紅樹林固碳功能的影響及紅樹林保護和增匯措施幾個方面，對紅樹林生態系統的固碳功能和潛力進行初步分析，以期加深對紅樹林固碳功能的認識，并為我國紅樹林森林碳匯的建設和保護提供科學依據和決策參考。

1 紅樹林固碳功能和潛力研究現狀

1.1 固碳功能和潛力

生態系統固碳主要指森林、草地、農田、荒漠、濕地和海洋等生態系統在光合作用過程中捕獲大氣中CO2的過程。生態系統的固碳功能取決于碳素輸入速率和碳素輸出速率的對比，碳素輸入過程主要通過植物凈光合作用實現，而碳素輸出過程主要指森林土壤和動物的異養呼吸過程以及凋落物的礦質化過程[8]。

不同學者對固碳潛力的定義不同，Cannell[9]認為固碳潛力包括理論固碳潛力和實際固碳潛力，理論固碳潛力是由植物自身生長特性、氣候和環境條件共同決定的；實際固碳潛力是在社會、經濟因素和管理條件限制下所能達到的固碳潛力。于貴瑞等[10]將固碳潛力定義為特定目標年和環境背景下，生態系統可能達到的最大固碳能力。目前，國際上對于固碳潛力并沒有標準化的定義，但當前研究中的固碳潛力，多指在未來氣候變化背景和推薦的管理措施下，大氣中CO2封存在生態系統中的最大量。

1.2 紅樹林植被固碳研究現狀

目前，全球紅樹林總面積約為1.5×108hm2，主要分布于南、北回歸線間的熱帶地區[11]，我國紅樹林總面積約為3.3×104hm2，分布在廣西、廣東、海南、福建和臺灣等省份[5]。由于紅樹林水熱環境優越，植被生產力較高，并且地下根系周轉較為緩慢，較高的沉積速率和較低的分解速率使得紅樹林生態系統有著較高的固碳能力[1](段曉男等,2006)。Twiley等[11]研究發現，全球紅樹林植物的碳儲量約為4.03 Pg，其中分布在緯度0-10°地區的紅樹林碳儲量約占總量的70%，這可能是因為這些地區紅樹林面積較大且水熱條件優越所致。紅樹林生態系統固碳潛力的高低取決于其分布面積和固碳速率，全球紅樹林濕地每年的固碳量約為0.18 Pg，其中紅樹林植被固碳量約為 0.16 Pg·a-1，土壤固碳約為 0.02 Pg·a-1，是全球重要的碳匯之一[11]。胡杰龍等[12]研究發現，海南東寨港紅樹林的固碳總量為29.56×104t，單位面積固碳量為187.54 t·hm-2，相比其他生態系統具有較高的固碳能力。毛子龍等[13]研究發現秋茄(Kandeliacandel)紅樹林的植被碳密度高達104.07～239.51 t·hm-2，顯著高于其他生態系統，其植被碳密度約為西雙版納熱帶雨林的2～3倍。

2 紅樹林固碳功能和潛力研究方法

根據研究對象的時空尺度和研究手段，可以大體將研究方法分為 3類：樣地調查法、異速生長方程法和遙感估算法。利用光合反應方程式計算植物的碳儲量，每生產1 g干物質，需要1.62gCO2，即固定純碳量0.44g。

2.1 樣地調查法

樣地調查法以實測數據為基礎，通過收獲法精確測定紅樹植物地上地下生物量、枯落物和土壤等碳庫的碳儲量，在連續測定的基礎上可以分析紅樹林生態系統各部分碳庫之間的流通量，進而推算出紅樹林的植被固碳能力。由于紅樹林資源的保護性及所處生境的復雜性，傳統的樣地調查方法更適合小尺度或均質區域的研究，難以適應于大尺度的紅樹林生態系統研究[3]。

2.2 異速生長方程法

許多數學者采用異速生長理論評估紅樹林生物量，通過測量紅樹植物胸徑和樹高來構建異速生長方程，即伐倒少許樹木，確定生物量與胸徑和樹高的回歸關系，然后利用回歸關系和所有樹木的實測胸徑和樹高推算生物量，進而推算紅樹林植被的碳儲量和固碳潛力[14]。

不同紅樹植物的異速生長方程具有差異性，目前研究者建立了多種紅樹植物的異速生長方程，一些研究者還嘗試建立具有普適性的異速生長方程來預測群落生物量[15]。異速方程法適用于估算具有明顯單一主干紅樹植物的生物量，如木欖(Bruguiera gymnorrhiza)、海 蓮(Bruguiera sexangula)、 海 桑(Sonneratia caseolaris)屬植物，而對于分枝生長類型的紅樹植物生物量估算則存在一定難度。

2.3 遙感估算法

遙感技術已被應用于紅樹林濕地監測、生物量、碳儲量和固碳能力等多個方面的研究，在紅樹林生態系統固碳研究中發揮了巨大作用[16]。利用遙感來反演紅樹植被碳儲量，即建立遙感參數與植被生物量之間的關系，進而求得植被的碳儲量及固碳能力。目前主要有光學遙感和雷達遙感兩種方法，核心是擬合植被指數或雷達散射系數與植被生物量之間的關系[17]。Rodriguez等[18]利用SRTM數據構建了紅樹植物平均高度與生物量之間的關系，獲得美國大沼澤地國家公園生物量地圖。黎夏等[19]基于雷達后向散射系數建立了紅樹林植被生物量的估算模型，經對比發現雷達后向散射系數模型相較NDVI模型具有更高的精度。

3 紅樹林固碳潛力的影響因素

紅樹林生長環境復雜，其固碳功能和潛力受溫度、海水鹽度、土壤、植被類型和潮汐等多種因素制約，空間差異較大[3,20]。

3.1 物種組成對紅樹林固碳潛力影響

生物量決定了紅樹林植被的碳儲量，樹種組成及林齡是影響紅樹林植被的碳儲量及固碳潛力的重要因素。一般而言，木本植物在幼年時的固碳速率較高，隨著林齡的增加，固碳速率逐漸降低，但植被碳儲量會在達到成熟林前不斷增加[21]。彭聰姣等[22]研究深圳福田紅樹林保護區不同紅樹群落發現，白骨壤(Avicennia marina)、秋茄、海桑和無瓣海桑(Sonneratia apetala)群落的植被碳儲量分別為29、128、100、74 t hm-2，各群落的凈初級生產力分別為8.75、7.67、9.60、11.87 t C·hm-2·a-1， 這種差異主要受物種和群落密度的影響。此外，樹種會改變土壤理化性質和微生物活性，進而影響土壤有機碳的密度[23]。

3.2 溫度對紅樹林固碳潛力影響

溫度(氣溫、土壤溫度和水溫)決定了紅樹林的分布范圍及生產力，是調節紅樹林生長的重要環境因素[24]。一般而言，隨著緯度的降低，紅樹植物的種類不斷增加，且紅樹植物的碳儲量與其株高和所處緯度呈現出較高的相關性，隨著緯度的降低，紅樹植物的碳儲量及其株高也隨之上升[24]。陳鷺真等[25]研究發現，冬季低溫抑制了紅樹林的固碳能力，是限制紅樹植物在高緯度地區分布的主要原因。

溫度是影響紅樹林固碳潛力的主要環境因素[26,27]。一方面，溫度通過對植物光和呼吸作用的影響改變紅樹林生態系統的碳輸入，適宜的溫度下，紅樹植物有較高的生產力，而當溫度過高或過低時，其固碳能力都會受到抑制[26]；另一方面，溫度通過對土壤微生物分解作用的影響來改變土壤呼吸，在一定范圍內，土壤呼吸隨土壤溫度的增加而升高[27]。

3.3 鹽度對紅樹林固碳潛力影響

紅樹植物具有獨特的形態結構特征和生理生態過程，能夠在特殊的海水鹽度環境中定居。不同的紅樹植物具有不同的鹽度適應范圍，一般而言，紅樹植物的最適生長鹽度為10‰～20‰[28]，當鹽度過低或過高時，紅樹植物的光合作用、蛋白質合成和能量代謝等生理生態過程就會受到抑制，進而降低了其固碳能力。金川[20]發現鹽度顯著影響秋茄和無瓣海桑葉片中的葉綠素含量，且隨著鹽度的增加，葉綠素含量呈現先增加后減少的變化趨勢。

鹽度通過改變紅樹植物組織結構進而影響其光合作用，如鹽脅迫會造成葉綠體雙層膜損壞，基粒片層之間的連接出現斷裂，最終影響光合作用。廖巖等[29]發現海桑、無瓣海桑與紅海欖在不同鹽度脅迫下，其凈光合速率、氣孔導度與蒸騰速率與鹽度呈負相關關系。高鹽度環境中，小花木欖的葉片氣孔面積減少，葉肉厚度及細胞間隙顯著降低，結構上的變化限制了CO2擴散，降低了光合作用，進而減小了紅樹植物的固碳能力[20]。

3.4 土壤沉積物對紅樹林固碳潛力影響

土壤沉積物是影響紅樹林固碳潛力的重要環境因子，紅樹林可以生長分布在砂質、泥炭、基巖和珊瑚礁海岸上，但是以淤泥質潮灘分布最廣、生長最好。Nitto等[30]研究發現紅樹林生物量與沉積物中粒徑大于0.02 mm的顆粒百分含量有關，含量越高紅樹林生物量越大[31]。梁文等[32]研究發現土壤條件影響著紅樹林的組成、分布和生長，且不同紅樹植物通過促淤保灘等作用又對土壤產生不同影響。

3.5 人類活動對紅樹林固碳潛力影響

由于人們對紅樹林餓功能和作用認識不足，大面積的紅樹林受到人類活動的干擾破壞。人類活動不僅直接擠占了紅樹林的立地空間，還間接導致了紅樹林生態系統的退化[6]。世界各地的紅樹林廣泛遭受城市污染、溢油、水運發展等人類活動的威脅，造成我國紅樹林退化的主要原因有污染、圍墾、城市建設、過度捕撈和采集、外來物種入侵[33]。

人類活動的強度直接影響著紅樹林固碳潛力的發揮，一般性的生活污水排放增加了紅樹林生態系統的養分輸入，可以提高紅樹林的固碳潛力[34]，而徐頌軍等[35]發現重污水會降低紅樹林植物葉片的光合作用、葉綠素濃度、酶活力等，從而降低了紅樹林的固碳潛力。賈明明[5]研究發現圍墾不僅直接減少了紅樹林分布面積，還導致紅樹林生境破碎化，降低了紅樹林的固碳潛力。毛子龍等[36]研究發現，外來種薇甘菊(Mikania micranthaH.B.K.)的入侵顯著降低了紅樹林生態系統碳儲量及固碳潛力。

4 紅樹林保護及增匯對策

紅樹林生態系統因其特殊的生存環境，在植物生長、促淤造陸等生態過程中積累了大量的有機碳。當紅樹林生態系統受到干擾破壞后，它會由碳匯變為碳源，并釋放大量溫室氣體[37,38]。因此，保護紅樹林生態系統及增強其碳匯能力具有生態效益和經濟效益。

增強紅樹林生態系統的碳匯能力，既要加強對現存紅樹林資源的保護和管理，也要重視受破壞紅樹林的修復工作。我國在紅樹林保護方面首先應注意以下幾個方面：

（1）制定紅樹林宜林指標，采用“3S”技術和野外實地調查相結合的方法選取紅樹林宜林地，合理選擇樹種進行人工林建設，增加紅樹林濕地面積；

（2）加強紅樹林管理水平，堅持“以防為主、綜合治理”的方針，建立紅樹林監測網絡，嚴防森林火災，采用物理、化學和生物多種手段進行病蟲害及生物入侵防治；

（3）建立國際重要濕地、國家重要濕地、紅樹林濕地自然保護區和紅樹林濕地公園等多級別的紅樹林保護體系，完善紅樹林保護管理法規制度，通過立法形式，為紅樹林濕地保護管理提供法律保障，嚴格處罰破壞紅樹林的行為；

（4）加強紅樹林生態系統的科學研究，利用先進技術提高紅樹林的保護水平，進一步開展病蟲害和外來種監測，并研究防治技術；

（5）增強居民的環境保護意識，采用生態補償等多種手段，協調當地社區發展與紅樹林保護之間的矛盾。

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