周和達 (上海星源農業實驗場,上海市青浦區 201708)
櫟屬(Quercus)植物是殼斗科中種類最多、分布最廣的屬,全世界有300多種[1],我國櫟屬植物有51種、14變種、l變型[2],分布在全國各省區。多種櫟類樹種是耐旱、防火、抗風樹種,在改善和保護環境方面具有重要作用[3],且枝葉漂亮、干型優美,也是城市綠化的良好材料,被廣泛用于公園綠地和道路綠化。中國櫟樹資源雖然豐富,但其初期生長慢、成材晚,資源優勢尚未轉化為現實優勢[4],由于國內已進行長期的有性繁殖,實生苗間存在顯著的差異,這為單株選優創造了有利條件。
自2000年起,上海先后從美國路易桑那州、德克薩斯州等地引進了色葉類、耐鹽堿類和耐水濕類三大類櫟樹實生苗,由于樹苗的原產地屬于溫帶、亞熱帶季風性濕潤氣候,夏季濕熱,冬季溫和,與上海地區氣候相似,故引種樹木能較快適應種植地氣候、土壤條件,成活率較高。通過對其生物學特性、抗逆性及生態適應性等進行評價研究,發現不同樹種、同一樹種不同種源間苗高、地徑、冠幅、耐水濕能力、耐鹽堿能力、秋季物候及葉色等性狀存在較大的差異。其中,蘇瑪櫟(Q.shumardii)和納塔櫟(Q.nuttallii)自2000年在上海地區種植以來,到了秋冬季多數植株會出現不同程度的轉色,但單株間色彩整齊度和色葉時間長短差別很大。為促使櫟類樹種能得到更廣泛的應用,滿足城市生態建設樹種資源多樣性的需要,筆者進行了納塔櫟、蘇瑪櫟單株選優工作,2009年初選了蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株,2010~2012年系統調查了納塔櫟、蘇瑪櫟的生長量和色葉期,并測量了引起轉色的相關生理物質含量,比較了幾種生理物質含量的變化。現就納塔櫟、蘇瑪櫟單株選優工作及選優標準的量化報道如下。
表現型調查時,選取樹齡為10年的納塔櫟、蘇瑪櫟,樹種位于上海市松江區林業站泖港基地、青浦區上海星源農業實驗場內,樹種株行距為2m×2m,在林地中的種植位置及栽培條件均相似。
表現型調查包括色葉期調查、比色卡對照和生長量測定3個方面。色葉期調查主要是統計色葉時長、轉色整齊度;比色卡對照采用國際潘通色卡TPX色卡進行顏色比對,確定優良單株顏色在色卡中的位置;生長量測定包括測量樹高、胸徑,并計算樹齡為12年生單株前3年內胸徑和樹高的年平均增長率。2009年從5 000株實生苗中初步篩選優良單株各25株,2010~2012年連續系統調查3年,每年調查5 000株(含初選優良單株),以整個群體表現型的均值做對照。
生理物質含量測定,于2012年12月15日(此時為彩葉最佳期)測定引起轉色的相關生理物質(葉綠素、花色素苷、可溶性糖等)含量。選取蘇瑪櫟、納塔櫟完全不轉色的綠色植株各1株作對照,選取蘇瑪櫟優良單株7株、納塔櫟優良單株3株,總計12株,樹齡均為12年,每株均取樹冠外圍中上部南側不同枝條上的葉片,重復30次(筆者前期已對該測定結果做了階段性報道[5],此測定結果將在本文結論與討論中直接引用。
數據采用Excel 2003和DPS 14.5數據處理系統進行統計分析。采用完全隨機單因素試驗統計法和LSD法進行方差分析和多重比較(α=0.05)。
蘇瑪櫟、納塔櫟于每年的11月中旬葉片開始變紅,初選優株于12月中旬整株變色,整齊度較高,一直至翌年1月開始落葉,故色葉期調查兼顧色彩整齊度進行統計。由圖1、2可知,蘇瑪櫟、納塔櫟調查群體的色葉期平均分別為8.75、4.45 d,初選優良單株的色葉期分別為7~31、2~24 d。因此,可確定蘇瑪櫟、納塔櫟轉色整齊且色葉期超過20 d為篩選優株一級標準,由此筆者篩選出蘇瑪櫟22株、納塔櫟15株為優良單株。

圖1 蘇瑪櫟優良單株及對照色葉期
采用國際潘通色卡TPX色卡進行顏色比對,篩選出的蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株葉片顏色都在RED-PURPLE GROUP、RED GROUP、ORANGE-RED GROUP等紅色、紫紅色顏色區系內。

圖2 納塔櫟優良單株及對照色葉期
2010年3月15日、2011年3月15日、2012年3月15日連續3年系統調查了兩種櫟樹的生長量指標,發現蘇瑪櫟生長速度較慢,納塔櫟生長速度較快,兩者差異顯著。由表1可知,12年生蘇瑪櫟、納塔櫟群體胸徑平均分別為11.45、15.18cm,胸徑的年平均生長量分別為1.3158、1.6871cm,年平均增長率分別為11.49%、11.11%;12年生蘇瑪櫟、納塔櫟群體樹高平均分別可達11.50、11.98m,樹高的年平均生長量分別為1.192m、1.415m,年平均增長率分別為10.29%、11.81%。調查發現,12年生櫟類樹種的樹高生長基本停止,故筆者采用胸徑生長量做為優良單株篩選的主要指標。由圖3、4可知,篩選出的蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株除個別優良單株胸徑低于群體平均值之外,大部分優良單株胸徑遠高于群體平均值。故以12年生蘇瑪櫟胸徑達20cm以上、納塔櫟胸徑達35cm以上為篩選優良單株二級標準,由此分別篩選出蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株7、3株。

表1 2012年松江種植點12年生蘇瑪櫟、納塔櫟群體生長量比較

圖3 蘇瑪櫟優良單株及對照胸徑

圖4 納塔櫟優良單株及對照胸徑
蘇瑪櫟生長速度較慢,莖干細長美觀,葉片深裂狹長、紫紅色,色葉期最長達31 d,株型飄逸;納塔櫟生長速度較快,莖干直立粗壯,塔狀樹冠,夏綠蔭濃,葉片淺裂稍寬、鮮紅色,色葉期稍短、最長不過25 d,株型莊重。兩個樹種均適應性強、景觀效果突出,是園林綠化、行道用樹極好的色葉樹種。目前納塔櫟已在金山區衛清路成功示范應用,并將逐步應用于建設崇明世界級生態島的綠化工程中。
為促使櫟類樹種能得到更廣泛的應用,在前期初選的基礎上,對蘇瑪櫟、納塔櫟的色葉期、色澤整齊度和生長量3個指標進行了單株選優系統篩選,確定色葉期超過20 d為篩選優株一級標準,確定12年生蘇瑪櫟胸徑達20cm以上、納塔櫟胸徑達35cm以上為篩選優良單株二級標準,由此篩選出蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株分別為7株、3株。此后連續幾年的調查發現,選定的10株優良單株生長旺盛,無病蟲害,色葉期最長達31 d,整株樹色彩鮮艷,轉色整齊度高。蘇瑪櫟、納塔櫟的生理基礎物質含量經測定[5],蘇瑪櫟、納塔櫟對照葉綠素含量分別為3.01、1.61mg/g,優良單株含量介于0.07~0.75mg/g之間;對照花色素苷含量分別為0.3591、0.3825mg/g,優良單株最高含量分別達5.9316、2.8513mg/g;對照可溶性糖含量分別為2.59%、2.65%,優良單株含量最高分別達6.51%、5.23%。再與表型調查結果互相印證對照,確定蘇瑪櫟、納塔櫟花色素苷含量分別超過3、2mg/g為篩選優良單株三級標準,又進一步篩選確定蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株,最終確定蘇瑪櫟、納塔櫟優良單株分別為4株、2株做為繁殖母本,至今優株表現穩定。
[1]鄭萬均.中國樹木志(第二卷) [M].北京:中國林業出版社,1985:2324-2357.
[2]吳媛,包志毅.櫟屬植物資源及其在園林中的應用前景 [J].北方園藝,2008(7):174-177.
[3]黃利斌,李曉儲,汪企明,等.7種國外櫟樹引種苗期試驗研究[J].林業科技管理,2003(增刊):1-4.
[4]李文英,王冰,黎沽琛.櫟類樹種的生態效盆和經濟價值及其資源保護對策[J].林業實用技術,2001(8):13-15.
[5]呂秀立,施季森,沈烈英,等.櫟類樹種轉色期葉色變化的生理學研究[J].園林科技,2015(1):8-11.