氣孔調節(jié)劑對水稻秧苗素質的影響

許周偉聞丹妮歐陽由男沈波

（1杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院，杭州310036；2中國水稻研究所，杭州310006）

氣孔是蒸騰過程中水汽的主要出口，也是光合作用吸收空氣中CO2的主要進口。作物通過調節(jié)其氣孔開度，可以控制水分的蒸騰和植物的光合作用[1]。調節(jié)氣孔及其蒸騰可以提高植物對干旱、冷害和高溫等逆境的抗性[2]。氣孔調節(jié)劑又稱蒸騰抑制劑，是一種減少水分蒸發(fā)、保護植物、提高植物成活率的一種藥劑。氣孔調節(jié)被廣泛應用在大樹移植前后、運輸過程中和在干旱高溫環(huán)境下對綠化園林的名貴古樹苗木的保護[3]。其作用機理為：在通過均勻噴施于植物葉片和枝干后，在葉片表面形成一層保護膜，降低葉片的氣孔導度，減緩新陳代謝，特有的網(wǎng)狀結構又能保證呼吸作用的正常進行，減少水分蒸發(fā)，提高植株的保水率。

本試驗擬在水稻機插秧苗期噴施氣孔調節(jié)劑（NO和CO2），通過測定氣孔行為及相關生理指標，以解析水稻機插苗期生長發(fā)育響應氣孔干擾的生理機理。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗水稻品種為中熟早秈稻中早39。盤育秧，營養(yǎng)土為稻田青紫泥，秧盤為硬塑盤。NO供體為硝普鈉，CO2供體為黃腐酸鉀。

1.2 試驗處理

采用機插育秧盤育秧，用清水浸種48 h至谷粒對光清透，浸種間隔24 h換水1次，在33℃條件下保濕催芽至露白。每個秧盤填裝營養(yǎng)土，整平后均勻播種，每盤播種量為100 g晾干芽谷，播種均勻，覆蓋營養(yǎng)土不使種子裸露。覆蓋營養(yǎng)土后，噴灑少量清水至濕潤。播種后秧盤放置于室內通風陰涼處，每個播種盤上扣蓋1個秧盤，即暗化促出芽立錐。立錐后取下覆蓋秧盤，將育秧播種盤移至育苗場，使秧苗見光通風，保持秧盤營養(yǎng)土濕潤，秧盤底部接觸土壤。苗期氣孔干擾處理在秧苗1葉期和2葉期實施，采用葉面噴施的方法，硝普鈉處理濃度分別為0.1 mmol/L、1 mmol/L和10 mmol/L，以噴等量的蒸餾水為對照（CK）；黃腐酸鉀處理濃度分別為1 mL/L、10 mL/L和100 mL/L，以噴等量的蒸餾水為對照（CK）。溶液配制時，每1L溶液添加1 mL的展著劑（農用有機硅）。噴施時以植株濕潤滴水為止。

1.3 考察指標及測定方法

待秧苗生長至3葉1心時取水稻植株樣測定考察各項農藝和生理指標。秧苗株高用直尺測量，計算10株秧苗平均值。葉片葉綠素含量測量采用CCM-300葉綠素測量儀測定，葉片可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定[4]，根系活力采用TTC法測定[5]，氣孔導度采用AP-4氣孔計測量。

2 結果與分析

2.1 對水稻秧苗農藝性狀的影響

從表1可以看出，與CK相比，噴施不同濃度硝普鈉，均會引起株高、莖基寬、根長、地上部干物質量的明顯下降，其中根長下降尤為明顯，且噴施濃度越高，下降越顯著；但根數(shù)與CK相比，沒有顯著差異；地下部根質量則隨噴施濃度的提高，增加越明顯，與CK相比，噴施1 mmol/L和10 mmol/L硝普鈉的處理，根質量分別增加了3.6%和15.9%。

表1 不同濃度硝普鈉溶液處理的水稻秧苗素質

表2 不同濃度黃腐酸鉀溶液處理的水稻秧苗素質

圖1 硝普鈉溶液處理時水稻葉片葉綠素含量變化

圖2 黃腐酸鉀溶液處理時水稻葉片葉綠素含量變化

圖3 硝普鈉溶液處理時水稻葉片可溶性糖含量變化

圖4 黃腐酸鉀溶液處理時水稻葉片可溶性糖含量變化

從表2可見，與噴施1 mL/L和100 mL/L的處理相比，噴施10 mL/L黃腐酸鉀溶液的處理可增加秧苗株高、莖基寬、根長、地上部干物質量和地下部干物質量，但對根數(shù)則有降低效應。

2.2 對水稻葉片葉綠素含量的影響

圖1顯示，與CK相比，在0.1 mmol/L、1 mmol/L、10 mmol/L硝普鈉溶液處理下的水稻秧苗葉片葉綠素含量分別下降20.66 mg/m2、8.58 mg/m2和18.02 mg/m2。圖2顯示，與CK相比，噴施10 mL/L和100 mL/L黃腐酸鉀溶液的處理水稻秧苗葉片葉綠素含量分別上升了3.38 mg/m2和7.88 mg/m2。

2.3 對水稻葉片可溶性糖含量的影響

從圖3和圖4可以看出，噴施硝普鈉和黃腐酸鉀溶液均導致水稻秧苗葉片可溶性糖含量下降，噴施硝普鈉溶液對葉片可溶性糖含量的影響顯著高于黃腐酸鉀溶液。噴施10 mmol/L硝普鈉溶液的處理秧苗葉片可溶性糖含量為0.61%；噴施10 mL/L黃腐酸鉀溶液的處理秧苗葉片可溶性糖含量為0.96%。

2.4 對水稻根系活力的影響

圖5 硝普鈉溶液處理時水稻秧苗根系活力變化

圖6 黃腐酸鉀溶液處理時水稻秧苗根系活力變化

從圖5可見，與CK相比，噴施不同濃度硝普鈉溶液均不同程度的增加了秧苗根系活力，其中，以噴施0.1 mmol/L濃度時的根系活力最高，為0.26%。從圖6可見，噴施濃度為1 mL/L和10 mL/L的黃腐酸鉀溶液對秧苗根系活力的影響較小，以噴施濃度為100 mL/L的處理秧苗根系活力最高，為0.27%，與CK相比增加了21.7%。

2.5 硝普鈉和黃腐酸鉀溶液處理對葉片氣孔阻力的影響

從圖7和圖8可以看出，噴施不同濃度的硝普鈉溶液和黃腐酸鉀溶液，水稻葉片氣孔阻力均有所增加。與CK相比，0.1 mmol/L、1 mmol/L、10 mmol/L硝普鈉溶液處理下的水稻葉片氣孔阻力分別增加18.7%、25.7%和14.6%；1 mL/L、10 mL/L和100 mL/L黃腐酸鉀溶液處理下水稻葉片氣孔阻力分別增加了2.3%、13.5%和11.7%。

3 討論

圖7 硝普鈉溶液處理時水稻葉片氣孔阻力

圖8 黃腐酸鉀溶液處理時水稻葉片氣孔阻力

一氧化氮（NO）作為一種重要的氣體信號分子，對植物生長發(fā)育的很多過程都有著重要的調控作用，如細胞的呼吸作用、種子萌發(fā)、葉片伸展、乙烯釋放等[6-8]。NO還對植物響應逆境的脅迫應答起著重要的作用，Delledonne等[9]發(fā)現(xiàn)，NO在植物的抗病中起到了十分關鍵的作用。國內外也有許多研究表明，在高鹽脅迫或干旱脅迫下，外施硝普鈉溶液能有效緩解不良環(huán)境對植物的毒害作用[10]。黃腐酸鉀是從草炭、褐煤和風化煤中提取出來的新型多功能高效植物生長調節(jié)劑。黃腐酸鉀是一種公認的抗蒸騰物質，被廣泛的運用于生產生活中。黃腐酸鈉能夠調節(jié)植物的氣孔開度，減少植物的水分蒸發(fā)，促進植物根系的發(fā)育，提高光合速率和光合產量[11-12]。

本試驗表明，噴施不同濃度的硝普鈉溶液和黃腐酸鉀溶液均可引起水稻葉片氣孔阻力的增加即氣孔導度減小，但這2種氣孔調節(jié)劑的效應是有所差異的。從農藝性狀來看，雖然硝普鈉溶液對株高、莖基寬、根長、地上部干物質有下降效應，但能促進地下部干物質量的增加。而黃腐酸鉀溶液不僅能增加秧苗株高和莖基寬，而且能增加地上部干物質量和地下部干物質量。從生理指標上來看，雖然硝普鈉溶液和黃腐酸鉀溶液都降低了水稻秧苗葉片的可溶性糖含量，但葉片葉綠素含量變化不大，特別是黃腐酸鉀溶液還能一定程度上提高葉綠素含量，而且兩者均能有效促進根系活力。說明氣孔調節(jié)劑可以提高水稻機插秧苗的素質，盡管可溶性糖含量有所下降，這可能與此時秧苗葉片較小，光合能力不強，且一部分光合產物分配至地下部有關。

比較2種氣孔調節(jié)劑硝普鈉溶液和黃腐酸鉀溶液的綜合效應，筆者認為，在機插秧苗中噴施黃腐酸鉀溶液的效果較佳，且以10 mL/L的濃度為宜。

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