東北春玉米不同發育期干旱脅迫對根系生長的影響

陳鵬獅，紀瑞鵬，謝艷兵，史奎橋，楊 揚，張 慧，蔡 福

(1.遼寧省氣象科學研究所， 遼寧 沈陽 110166； 2.中國氣象局沈陽大氣環境研究所， 遼寧 沈陽 110166；3.錦州市生態與農業氣象中心， 遼寧 錦州 121001)

根系是植物實現土壤與大氣間水分和能量交換的重要通路[1]，通過吸水過程調控土壤水分向蒸發、蒸騰及滲透的分配[2-3]，在生態、水文、陸面及作物模型中對水熱通量模擬起到重要作用。根的分布影響不同土壤深度根系吸水的分布[4]，是生態、水文、陸面等各類模型的重要輸入[5]。雖然根分布非常重要，但由于全根觀測的困難使得可用數據非常缺乏[6]，而不同水分條件下根分布的觀測研究更鮮有報道。植物根系動態監測方法已有很多，主要有田間直接取樣方法，如挖掘法、整段標本法、土鉆法、剖面法等；直接觀察法，如裝有玻璃壁的剖面、根系室、微根管觀測、分根移位法等；間接觀測方法，如土壤水含量的變化法、染色技術法、非放射性示蹤物吸收法、放射性示蹤法、土壤注射法、植株注射法、同位素測定法等[7]，其中微根管技術有明顯優勢[8-9]，與大型根剖面系統相結合，可準確定位跟蹤植物根系在土壤中生長動態變化，對植物根系生長研究有較好的推廣應用價值[10]。劉晶淼等[9]和廖榮偉等[10]利用微根管技術對玉米根系進行觀測，認為該方法對真實反映玉米根系分布具有很好的適用性。現有主流陸面過程模型中根分布模型主要有三種，第一種為累積根比例與土壤深度的指數關系模型[11]，應用于NCAR LSM[12]、IBIS[13]、DGVM[14]和SIB[15]模型中。第二種是雙參數指數模型[16]，在CLM3[17]和CLM4.5[18]模型中應用。第三種由Schenk and Jackon[19]提出，除了考慮累積根比例與土壤深度之外，增加了50%和95%累積根總量土層深度參數(d50和d95)，使用該方案的代表性陸面模型為CoLM模型[20]。蔡福等[21]利用玉米根生物量資料對上述三種根分布模型進行比較，認為Schenk and Jackon[19]模型更適合玉米根分布的模擬，且d50和d95參數具有實際物理含義，對于描述玉米根系分布具有重要指示意義。

玉米作為種植面積最廣的作物之一，整個生育期對水分都十分敏感，干旱是影響玉米生長發育和產量最主要的災害[22]，一般可減產20%～30%[23],甚至達到40%～50%[24]。干旱脅迫對產量的影響不但取決于其嚴重程度，還取決所處玉米的生長階段[25]。大量學者通過在玉米關鍵發育期進行水分脅迫來研究其主要生理過程對干旱的響應規律[26-27],而開展干旱脅迫下玉米根分布特征研究將為闡明玉米耗水過程機制提供重要參考，但目前僅有少量學者開展此項研究。東北地區是我國春玉米主產區，玉米播種面積約占全國的26.6%，年產量占全國的30%，在我國的糧食生產中占據重要地位[28-29]。20世紀90年代以來，該地區春旱和春夏連旱發生頻繁，玉米生產受到嚴重影響[30-31]。有學者研究[32]認為，到21世紀中期，東北春玉米缺水率仍呈增加趨勢，表明干旱對玉米生產影響將進一步加劇，因此，從機理上闡明干旱對東北春玉米生產的影響十分必要，將對合理指導玉米生產防災減災進而穩定產量具有重要意義，而開展東北春玉米根系對干旱脅迫的響應研究將為此提供重要參考。

本研究在錦州大型干旱脅迫試驗觀測場通過在玉米不同發育期開展干旱脅迫試驗，研究玉米根分布對干旱的響應規律，旨在為闡明東北春玉米不同水分限制條件下耗水機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及試驗設計

試驗于2012年在錦州市生態與農業氣象中心大型干旱脅迫試驗場(41°49′N，121°12′E，海拔17 m)進行，所在區域屬典型溫帶季風型氣候區，年平均氣溫9.5℃，1月平均氣溫-8.0℃，7月平均氣溫24.4℃，年降水量565.9 mm，主要作物玉米的生育期為5—9月，土壤為典型棕壤。試驗場內建有3 m×5 m的試驗小區15個，為防止小區之間相互滲水,采用水泥層進行隔離，利用移動遮雨棚遮擋自然降水，通過人工控水和補水的方式形成不同干旱脅迫條件[33]。選用玉米品種丹玉39為供試材料,行距50 cm,株距35 cm，種植密度5.7 株·m-2。發育期觀測結果見表1。試驗設對照(CK)、拔節期(拔節～吐絲，BJ)和抽雄期(抽雄～乳熟，CX)水分脅迫3個處理，每個處理3次重復，CK在全生育期內保證土壤水分適宜，即土壤相對濕度(0～60 cm土壤濕度)控制在(75%±5%)之內，田間持水量(0～60 cm)為22%；BJ處理在拔節～吐絲期控水，土壤相對濕度控制到萎蔫濕度(土壤相對濕度為29%)；CX在抽雄～乳熟期控水，土壤相對濕度下降至凋萎濕度(土壤相對濕度為29%)；各處理控水結束后，復水到適宜土壤相對濕度75%±5%。上述處理僅是理想預期的控水方式，由于控水過程中試驗場地及灌水誤差等原因，實際土壤濕度以觀測為準。補水量采用以下公式求得：

式中，ΔDw為補水量(mm)；hi為第i層土層厚度(m)；ρi為第i層土壤容重(g·cm-3)；a為參考土壤相對濕度，對照試驗為75%；θfi為第i層土壤田間持水量(g·g-1)；θi為第i層土壤重量含水量(g·g-1)；n為土壤層數，觀測土壤濕度每10 cm為1層，本試驗中n=6。

表1 玉米生育期Table 1 Growth stage of maize

1.2 觀測項目

土壤濕度觀測：利用時域反射儀(德國產TRIME-IPH)每隔3天分9層(每層20cm)測定土壤體積含水量，通過換算得到土壤相對濕度(Wr)，根據土壤濕度實測值確定補水量，進而實現土壤濕度的定量控制。根據《農業干旱等級》[34]國家標準，壤土50%≤Wr<60%為輕度干旱，40%≤Wr<50%為中度干旱，30%≤Wr<40%為重度干旱。

玉米根系觀測：在不同處理的小區中垂直埋下深度為140cm的玻璃管,利用自主研發的植物根系生長監測系統SYIAE-01(CCD原理)1/4英寸CCD的攝像頭(像素30萬)在同一深度土層通過平移旋轉拍照實現根長密度(RLD)的觀測，觀測深度間隔為20cm。觀測從玉米拔節期開始，每7天進行一次。具體方法和原理參見廖榮偉[7]的研究。

1.3 研究方法

本研究采用SchenkandJackon根分布模型對不同深度RLD進行擬合，表達式為：

(1)

(2)

式中，z為土壤深度(m)；Froot(z)為z深度以上的累積根比例，可以通過根長密度或根生物量計算該值[19]；c是決定根分布廓線形態的參數，由式(2)求得，這里的廓線是指某層土壤深度以上累積RLD占觀測深度總RLD的比例隨土壤深度變化的曲線；d50和d95分別是累積根比例為50%和95%時的土壤深度(m)，它們分別反映根在土層中的集中位置和最大根深。利用不同深度RLD可以計算得到每層土壤中根系占總根系的比例,然后進行累加可得到不同土層深度以上累積根比例，把累積根比例和對應層次的深度代入式(1)和式(2)中，運用最小二乘法回歸擬合求得d50和d95兩個參數。

2 結果與分析

2.1 不同干旱處理土壤濕度(Wr)時空分布

圖1給出不同深度Wr隨時間變化的分布，從CK處理來看,拔節前20～40cm土層Wr為50%～55%，屬于輕度干旱狀態，土壤濕度隨深度的增加而增大；抽雄前后20～40cm深度土壤出現Wr為40%～50%的輕、中度干旱，而在8月上中旬出現40%以下的重度干旱。60cm土層以下Wr一般都在50%以上。從整個生育期來看，130cm以下Wr都在70%以上。

BJ處理中，從拔節前一周開始，40cm以上土壤達到輕、中度干旱狀態，直至乳熟前120cm以上深度都處于干旱狀態，其中90cm以上深度達到重度干旱水平，從日序224開始在補水作用下40cm以上深度土壤出現短暫的Wr恢復期，但在60cm以下土壤仍持續處于輕、中度干旱水平。盡管玉米處于持續干旱狀態，但130cm以下的深層土壤仍處于適宜狀態。CX處理從拔節后一周開始出現輕、中度干旱，之后干旱土壤深度及強度都不斷增加，時空分布以重度干旱為主，乳熟前在補水的作用下雖然表層干旱有所緩解，但深層土壤干旱一直持續到生育期結束。

2.2 不同干旱處理根系垂直分布

由于不同試驗處理中用于根系觀測的玻璃管埋設位置與玉米植株的水平距離不同,因此觀測得到的RLD的數值在各處理之間存在差異，但這不會影響同一處理不同深度RLD比例的計算，即不同處理之間累積根比例的對比不受影響。從拔節至抽雄期間平均RLD的分布情況來看(圖2)，CK處理最大RLD處于40cm土層深度，達1.24±0.77cm·cm-3，且變異性最大，RLD及其變異性隨土壤深度增加而減小。

注：BJ-拔節期干旱脅迫，CX-抽雄期干旱脅迫，下同。

Note:BJ-droughtstressduringjointingstage,CX-droughtstressduringtasselingstage;thesamebelow.

圖1 不同水分脅迫處理土壤濕度時空分布Fig.1 Spatial-temporal patterns of soil water content under different water treatment conditions

圖2 不同水分處理根長密度分布

Fig.2DistributionofRLDunderdifferentwatertreatmentconditions

BJ處理根系主要分布在40～100cm土層深度，60cm深度處RLD最大,為2.18±0.89cm·cm-3，其次是80～100cm，40cm略小于上述2個層次。在60cm深度以下RLD隨深度增加而減小。40cm和60cm深度處變異性最大，分別為0.79cm·cm-3和0.89cm·cm-3。CX處理RLD高值區分布在60～100cm深度，最大值出現在60cm深度，為2.10±0.47cm·cm-3，但100cm深度以下仍保持較大的數值，為1.08±0.44cm·cm-3。綜合來看，兩個干旱處理RLD最大值都出現在60cm深度，說明不同發育期干旱都會促進根系向更深層土壤生長。

為更清晰反映各層RLD對不同干旱處理的響應，對40、60cm和80cm土壤深度RLD動態特征進行分析。由圖3可見，CK處理40cm深度RLD明顯高于60、80cm土層，且最大值出現在抽雄期，8月8日(日序221)明顯減小，從圖1可以看出，當時對應的土壤濕度明顯低于其它時期，說明干旱脅迫抑制根系生長。60cm深度RLD在整個生育期都大于80cm深度，表明玉米根系隨土層深度的增加而減小。在8月22日以后，RLD明顯減小，可能是由植株衰老枯萎引起。BJ處理中，40cm土層RLD除拔節后10天(6月27日)大于其它兩土層外，其它時段一直偏小。60cm深度RLD在7月4日以后一直比其它兩土層偏大，最大值出現在抽雄期(7月14日)，這與土壤濕度較高有關，之后隨著干旱的持續加重RLD快速減小，在8月1-8日(日序213-221)，土壤處于重度干旱狀態，此時RLD達到整個發育期的最小值，到8月15日(日序228)，RLD明顯增大，然后隨著土壤濕度的不斷減小，RLD再次減小。80cm深度RLD在整個生育期內都明顯高于40cm處，且隨著干旱的持續二者差異增大，在生育末期差異減小。與CK相比，BJ處理整個根層深度明顯增加。CX處理中，6月27日3個層次RLD差異很小，7月4日60cm深度處RLD開始明顯大于其它兩土層，此時40cm深度以上土壤已經處于中度干旱狀態，可能是導致主根區向下發展的原因。此時40cm處RLD仍明顯大于80cm處，分析其原因認為，玉米植株處于拔節階段，大部分根系還沒向更深處生長，加之40～60cm深度土層剛剛出現干旱，根系生長還未明顯受到影響。從7月14 日至8月1日，40～60cm處RLD都呈下降趨勢，而80cm土層RLD則有所增大，說明主根區不斷向下移動。到8月8日，40cm處RLD繼續下降，80cmRLD仍有所增加，而60cm處RLD也有所增大，這可能是由于80cm深度RLD增大導致根系吸水能力增強，因120cm以下土壤濕度處于適宜狀態，意味著根系能夠充分吸收水分，有研究表明，根系具有水分再分配作用[4]，即根系可把從水分充足區域吸收的水分分配到更干區域的根系，來保證根系正常生長，這種機制可能是本研究中60cm處根系在持續干旱后還能保持RLD增加的原因。但隨著干旱的持續，根系的水分再分配作用不斷減弱，導致8月15-22日60～80cm處RLD減小。8月29日，在復水的作用下，40～60cm處RLD開始增大，而80cmRLD則因為植株衰老而減小。

圖3 不同水分處理條件下不同深度土層根長密度隨時間的變化

Fig.3DynamicsofRLDatdifferentsoildepthswithtimeunderdifferentwatertreatmentconditions

2.3 不同水分處理根系垂直分布模擬

圖4給出玉米不同發育期干旱脅迫下兩個根分布參數對比情況。就d50而言，CK的d50和d95都不同程度小于BJ和CX，分別為0.44 m、0.64 m、0.70 m和1.31 cm、1.41 cm、1.85 cm，說明對照處理玉米根系主要根區深度比干旱脅迫處理明顯偏小，意味著淺層土壤水分可以滿足植株生長需要，而干旱處理的植株為了吸收水分而使主根區向深層土壤伸展。BJ和CX處理的情況略有不同，表現為前者的d50值略小于后者，說明拔節期遭遇干旱會使玉米主根區略淺于抽雄期干旱，造成這一情況的原因很可能是前者玉米遭受干旱過早，即使植株根系表現出向深層土壤吸水的自適應性，但由于較長時間的干旱使根系生長能力下降，相比之下，抽雄以后遭遇干旱使玉米有充分時間在適宜的土壤濕度條件下伸展根系，在遇到干旱脅迫后植株的自適應性進一步促進根系生長。利用d50和d95的平均值帶入式(1)和式(2)可模擬出不同水分處理玉米根系垂直廓線(圖5)，可以看出，不同深度累積根比例CK>BJ>CX,更為直觀地反映出不同發育期干旱脅迫對根系影響的差異，即干旱使主根區向深層土壤移動，其中抽雄期干旱脅迫使根系向更深土層生長。

圖4 不同水分處理根分布參數d50和d95對比 Fig.4 Comparison of root distribution parameters (d50 and d95) under different water treatment conditions

圖5 不同水分處理垂直根廓線擬合

Fig.5 Comparison of fitted root vertical profiles under different water treatment conditions

3 討 論

關于玉米干旱脅迫的研究很多，但多數研究中僅給出土壤水分控制的理想狀態，一般不同干旱處理都沒有對應的連續觀測數據進行驗證，這將導致實際土壤濕度與預期不一致，甚至存在很大差異，進而導致試驗結論與實際情況不符。為此，本研究對設置的水分控制試驗進行全程土壤濕度觀測，以確保試驗結論與真實情況相對應。從實測土壤濕度隨不同土壤深度及時間動態變化情況看，對照處理的實際情況與預期存在差異，個別時段40 cm深度以上土層出現不同程度的干旱，說明根據0～60 cm土層厚度換算補水量進行定期補水不能保證土壤濕度達到適宜水平，60 cm以下的深層土壤濕度基本都處于輕度干旱以上水平，從植株形態上看，沒有因上層土壤偏干而出現受脅迫的現象，說明對照處理土壤濕度能夠保證玉米正常生長。拔節期干旱脅迫處理土壤濕度基本達到預期效果，100 cm深度以上土層達到中重度干旱水平，但補水后僅能改善50 cm以上土壤濕度。抽雄期干旱脅迫處理干旱程度較預期偏重。不同處理之間一個共同的特點是130 cm以下土壤都處于適宜狀態，這一現象與大田不同，因為池栽試驗每個池子四周采用水泥層防水處理，使得池中土壤水分不能向水平方向擴散，這也是干旱脅迫池栽試驗共同問題。通過根分布模擬發現，玉米最大根深接近2 m，意味著玉米下層根系可以吸收到充分的水分，而實際上植株還是受到干旱的脅迫，表明當絕大部分根系處于干旱環境而僅少部分根系在適宜的土壤濕度條件下時，玉米植株仍受到干旱脅迫，因此，植株是否受到干旱影響與遭受干旱脅迫根系比例有關，并非有根系可以充分吸水就能使植株免受脅迫。

已有研究表明，干旱脅迫會抑制玉米根系的生長,無論是根干物質還是根系吸收面積都不同程度減少[35]，但關于干旱脅迫對根系分布的研究還鮮有報道。利用現有主流陸面模型中的根分布模型對累積根比例為50%和95%的參數d50和d95擬合發現，拔節期和抽雄期干旱脅迫使d50和d95不同程度增大，進一步說明玉米根系主根區因干旱脅迫會向土壤深層生長，最大根深也隨之增大。不同水分處理條件下的兩個參數與蔡福等[21]研究結果(0.15～0.17 m和0.40～0.80 m)和現有陸面模型[20]中(0.157 m和0.808 m)數值有較大差異，其原因一方面是蔡福等[21]研究中所用資料為根生物量數據，可能與根長密度在反映根分布上存在差異，另一方面是所用資料僅為1 m深度，忽略了更深層次細根的分布。本研究中兩個參數為利用多次觀測資料擬合得到，具有較高的可信度。蔡福等[36]研究認為，玉米農田水熱通量模擬精度對參數d50具有較高的敏感性，而現有很多陸面模型中該參數明顯小于實測值，這將直接導致水熱通量模擬不準確。本研究通過實際觀測資料給出真實的玉米根分布相關參數,可為陸面模型、作物模型及生態水文模型等模型參數優化提供參考。

4 結 論

本研究分別在玉米拔節期和抽雄期進行水分脅迫試驗，利用微根管技術觀測不同發育期干旱過程中根分布動態，并利用根分布模型模擬相關參數，對不同干旱脅迫處理的土壤濕度、根系分布及相關參數特征進行分析，得出以下結論：1) 正常供水條件下，玉米最大根長密度所處深度為40 cm，隨土層深度增加而減小；發育期內根長密度在抽雄期達最大，且直到乳熟期都保持較大數值。2) 某層土壤中根長密度會因干旱脅迫而明顯減小，迫使根系向深層土壤生長；拔節期和抽雄期干旱脅迫根長密度最大值都出現在60 cm深度，在該深度以下，拔節期根長密度隨土壤深度增加而減小，抽雄期根長密度雖然在80 cm深度有所減小，但在該層以下仍保持較大數值；在整個生育期，最大根長密度出現在抽雄期，補水促進根系的生長。3) 利用現有主流陸面模型中的根分布模型對累積根比例為50%和95%的參數d50和d95擬合發現，拔節期和抽雄期干旱脅迫使d50分別增大45%和59%，而使d95分別增大8%和41%，進一步說明玉米根系主根區因干旱脅迫會向土壤深層生長，最大根深增大。發育期之間根系對干旱脅迫的響應存在差異，抽雄期干旱脅迫比拔節期干旱脅迫對根分布影響更大。

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