外源硒對鎘脅迫下菜心Fe、Mn、Cu、Zn吸收與轉運的影響

劉 帥 ，吳志超 ，趙亞榮 ，張衛杰 ，王富華 *

（1.廣東省農業科學院農產品公共監測中心，廣州 510640；2.農業部農產品質量安全檢測與評價重點實驗室，廣州 510640；3.農業部農產品質量安全風險評估實驗室，廣州 510640）

鎘（Cd）是一種生物毒性較強的重金屬元素，是國際勞動衛生重金屬委員會和聯合國環境規劃署認定的重點污染物[1]。2014年《全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國土壤環境質量堪憂，Cd污染物位點超標率達到7.0%[2]。蔬菜產業作為近幾年來我國綠色食品發展迅速的產業之一，是農業發展的重點方向，而產地環境Cd污染問題是蔬菜食用安全所面臨的主要問題。土壤中Cd積累到一定水平時，就會毒害土壤-植物系統，致使土壤退化，作物生長遲緩、矮小，產量品質下降[3]，更為嚴重的是重金屬Cd會通過農作物的吸收富集作用，經食物鏈進入人體內，影響人體健康。人體的微量元素主要通過食物攝取，蔬菜中微量元素含量直接關系到人體健康。微量元素在作物體內含量雖少，但對植物生長發育起著重要的作用，它是組成酶、維生素和生長激素的成分，直接參與了植物體的新陳代謝。如Fe直接參與電子傳遞、氧化脅迫、固氮作用、激素合成等過程；Mn是許多酶類的輔因子，參與PSⅡ的氧化過程和蛋白質的代謝；Cu參與質體藍素和蟲漆酶的合成，同時在逆境脅迫和細胞壁代謝中發揮重要的作用；Zn是電子傳遞上重要輔酶因子，與植物抗氧化性和蛋白質轉錄有關[4]。許多研究表明，環境中的Cd濃度超過一定限量就會影響植株對微量元素的吸收，破壞植物體內微量元素的平衡。如，當根際介質中Cd含量逐漸升高時：蕹菜根系Zn含量增加，而Fe、Mn和Cu含量則呈現“先升后降”趨勢[5]；同時發現，上海青地上部Fe、Cu和Zn的含量則趨于降低[6]。

硒（Se）是人類、動物必需的微量元素，缺Se會導致人群中出現大骨頭病、克山病等病癥[7]，同時Se也是植物生長發育的有益元素，在植物抗逆境脅迫（尤其是重金屬脅迫）中發揮重要作用[8]。許多研究表明，在Cd污染環境中，施Se可以增強植物抗氧化性和對重金屬的耐受性，但現階段關于Se阻控植物富集重金屬效應主要表現在降低重金屬生物有效性，改善蔬菜產量、品質和養分平衡，提高逆境脅迫等方面[7，9-10]，而對Se是如何調控微量元素在根系吸收及在木質部運輸、積累的作用機理研究還不完善。基于上述原因，本試驗采用水培形式，通過研究Cd脅迫下菜心（Brassica campestris L.ssp.chinensis var.Utilis）根系吸收（共質體途徑與質外體途徑）和木質部運輸（木質液濃度）微量元素與菜心各組織微量元素分配的對比分析，以期揭示外源Se對菜心吸收與轉運微量元素的影響，對探討Se調控蔬菜微量元素的吸收、遷移和積累及其拮抗重金屬脅迫機理具有一定的借鑒價值。

1 材料與方法

1.1 植株培養

水培試驗于廣東省農業科學院大豐實驗基地中進行，供試材料為廣東省主栽菜心品種——特選種19號四九菜心，購于廣東省農業科學院蔬菜研究所。菜心種子經消毒、蒸餾水浸泡處理后播于濕潤的紗布上，于28℃黑暗條件下萌發育苗一周。后挑選生長一致的幼苗移栽至裝有6 L營養液的培養箱中進行預培養，每盆12株，完全營養液采用Hoagland-Arnon營養液。預培養 10 d 后，開始添加 Cd（1、5 μmol·L-1）和 Se（1、5 μmol·L-1），其中 Cd 以 CdCl2的形式加入，Se以Na2SeO3的形式加入。試驗共設7個處理，分別為 CK、Cd1、Cd1Se1、Cd1Se5、Cd5、Cd5Se1、Cd5Se5，每個處理重復4次。每5 d更換一次營養液，持續通氣，營養液pH用HCl和NaOH調至6.5～7.0；幼苗置于光周期為16 h/8 h、溫度20～25℃環境下生長。待添加各處理培養3周后收集待測樣品。

1.2 指標測定

1.2.1 植株干重的測定

收獲的全株植物用自來水沖洗，以植株基部為準分離地上部及根部。根先置于20 mmol·L-1乙二胺四乙酸鈉（EDTA-Na2）浸泡20 min，經蒸餾水沖洗后與地上部組織于105℃殺青30 min，68℃下烘干，用千分之一天平稱重，備用。

1.2.2 地上部、根部微量元素含量和轉移系數的測定

參照Wu等[11]的方法：準確稱取植株不同部位干樣0.2 g左右于50 mL燒杯中，加入10 mL混酸[硝酸∶高氯酸（V/V）=4∶1]，在 180 ℃消解至澄清，用蒸餾水定容到 25 mL，利用 ICP-MS（Inductively Coupled Plasma Mass Spectrometry，Agilent 7900）測定各微量元素含量（mg·kg-1）。

轉移系數（TF）=地上部各微量元素含量（mg·kg-1）/根部各微量元素含量（mg·kg-1）。

1.2.3 根部質外體、共質體及細胞壁中微量元素含量的測定

參照顧明華等[12]的方法：稱取已切成2～3 mm的新鮮根部樣品1.0 g左右，加入10 mL 5 mmol·L-1的CaCl2溶液（pH=6.0），振蕩提取2.5 h后用紗布過濾，反復提取3次，得到質外體提取液。將過濾后的殘根放置于-75℃下冷凍3 d，自然解凍破壞細胞膜，按上述質外體方法提取3次，得到共質體提取液。后將殘根用蒸餾水洗滌3次，加入10 mL混酸消解得細胞壁提取液。利用ICP-MS（Agilent 7900）測定根部質外體、共質體及細胞壁中各微量元素含量（mg·kg-1）。

1.2.4 木質液微量元素濃度測定

參照吳志超[13]的方法：挑選6株長勢一致的菜心植株，在離根部2 cm處用刀片切去菜心地上部，斷莖處套上10 cm左右橡皮管，并將已彎好的一端引流至10 mL刻度管中，起始1～2 μL丟棄以免傷流干擾，采集時間為11：00—14：00。準確吸取0.5 mL收集液并定容，利用ICP-MS（Agilent 7900）測定木質部中微量元素濃度（mg·L-1）。

1.3 數據統計分析

實驗采用Excel 2013進行數據處理，采用SPSS 19.0進行方差分析（ANOVA），應用Duncan新復極差法進行顯著性分析，以小寫英文字母表示多重比較結果。

2 結果與分析

2.1 Se對Cd脅迫下菜心地上部、根部生物量（DW）的影響

表1反映了Cd脅迫下，Se處理對菜心地上部、根部生物量的影響。由表可知，單一低Cd脅迫可提高菜心不同組織的生物量；而高Cd脅迫下則相反，地上部和根部干重相比CK分別減少了23.9%和16.7%。Cd脅迫下施加外源性Se處理后，對菜心生物量具有促進效果，其中低Cd脅迫下施用1 μmol·L-1Se時增幅最大，地上部、根部顯著增加了29.5%和41.1%；高鎘脅迫時，施Se后地上部、根部生物量有增加趨勢，其中5 μmol·L-1Se時與單一高鎘脅迫相比顯著提高了21.6%和56.3%。

2.2 Se對Cd脅迫下菜心各組織（根部和地上部）微量元素（Fe、Mn、Cu、Zn）含量及轉運系數的影響

表2為施Se對低鎘和高鎘脅迫下菜心地上部、根部微量元素含量及轉移系數的影響。從表2可知，微量元素在根部含量均高于地上部，結果符合植物對礦質元素積累規律。低Cd脅迫時，地上部Mn和Zn的含量顯著增加38.8%和22.1%；而高Cd脅迫時，地上部Fe、Mn、Cu、Zn含量與 CK相比則分別降低了7.4%、16.2%、20.2%和24.3%。另外，低濃度Cd脅迫時，菜心根部Fe和Cu含量上升，而Mn和Zn的含量降低；高濃度的Cd脅迫時，根系中Mn和Zn含量顯著降低36.2%和17.3%，但Cu含量顯著增加69.7%。另外，各微量元素的轉移系數在低Cd脅迫時普遍大于高鎘脅迫，此時Mn和Zn的轉移系數與CK相比分別顯著增加了59.6%和23.9%；而高濃度Cd對Cu轉運的抑制作用最為明顯，使其轉移系數降低了53.9%。

同時從表2可知，Cd脅迫下，施Se處理改變了菜心對微量元素的吸收、運輸。低Cd脅迫下，施用5 μmol·L-1Se時與單一低Cd脅迫相比，地上部Fe、Cu含量分別增加了18.7%和8.9%，而根部Fe和Cu則分別減少29.5%和20.4%；同時，地上部Mn、Zn在施1 μmol·L-1Se時顯著降低 20.1%、14.0%，但根部含量變化不明顯。高Cd脅迫下，施用5 μmol·L-1Se時地上部 Fe、Cu、Zn含量分別顯著增加 19.8%、46.7%和26.2%，Mn增加7.3%；根部Mn、Cu、Zn含量則在施Se處理后增加趨勢不顯著，然而Fe含量在施1 μmol·L-1Se后顯著降低了17.2%。另外，表中也可看出施Se處理后，菜心組織內Fe、Cu和Zn的轉移系數有增加趨勢，而對Mn的轉移系數無明顯影響。

2.3 Se對Cd脅迫下菜心根系質外體、共質體、細胞壁Fe、Mn、Cu、Zn 含量的影響

當環境中Cd濃度超標時，會對根系產生毒害作用，表3至表6反映了Cd脅迫下，施Se處理對根系微量元素在共質體、質外體和細胞壁中含量及其分配比例的影響。從表中可知，高濃度Cd脅迫下，質外體中Fe、Mn、Zn含量與CK相比分別降低了20.4%、23.8%和16.4%，共質體中則分別下降了20.7%、11.7%和27.2%，但此時根系質外體和共質體中Cu的含量卻提高了48.2%和154.9%。另外，細胞壁中含量因元素種類不同表現出的差異不同，高Cd脅迫下，菜心細胞壁中Fe、Mn、Zn含量普遍降低，Cu含量卻增加。同時，低Cd脅迫增強了微量元素向共質體的轉移，普遍增加了共質體中各微量元素的分配比例；而高Cd脅迫時，共質體中Fe、Mn、Zn分配比例相較于CK有所降低，但Cu的分配比例從3.4%提高到7.4%。可見，鎘脅迫破壞了微量元素在細胞壁中的平衡，尤其是在高Cd脅迫下。

從表3至表6中可得，低Cd脅迫下，根系各微量元素含量變化趨勢隨著施Se濃度的增加而不同，質外體中Mn、Cu、Zn以及共質體中Cu和Zn含量在施Se后增加差異不明顯，而細胞壁中Mn含量則顯著降低。施5 μmol·L-1Se時，與單一低Cd脅迫相比，共質體中Cu、Zn含量分別提高了21.2%和10.3%，細胞壁中Mn含量則降低了19.1%。高Cd脅迫時，質外體中 Fe、Cu、Zn 以及共質體中 Fe、Mn、Cu、Zn 含量隨施Se濃度的增加均有不同程度的提高，說明施Se處理普遍增強了微量元素在根系中質外體和共質體途徑的運輸；施用 5 μmol·L-1Se時，菜心根系質外體中Fe、Cu、Zn含量與單一高Cd脅迫相比分別提高了16.9%、34.9%和26.0%，共質體中 Fe、Mn、Cu和 Zn含量則提高了13.3%、13.6%、41.9%和28.3%；另外，細胞壁中Fe和Cu含量在施Se后無明顯變化，但施5 μmol·L-1Se時，細胞壁中Mn含量顯著降低43.7%，且Zn含量提高了42.3%。同時，從表可知，低Cd脅迫下增大施Se濃度時，根系細胞壁中Mn和Cu的分配比例有下降趨勢，質外體和共質體中的分配比例則相應增加。高Cd脅迫下，施Se處理普遍增大了質外體和共質體中Fe、Mn、Cu的分配比例，降低了細胞壁中這3種元素的比例，卻增加了細胞壁中Zn的分配比例。

表3 根系質外體、共質體和細胞壁中Fe含量及分配比例Table 3 Concentration and distribution of Fe in the root apoplast，symplast，and cell walls

表4 根系質外體、共質體和細胞壁中Mn含量及分配比例Table 4 Concentration and distribution of Mn in the root apoplast，symplast，and cell walls

表5 根系質外體、共質體和細胞壁中Cu含量及分配比例Table 5 Concentration and distribution of Cu in the root apoplast，symplast，and cell walls

表6 根系質外體、共質體和細胞壁中Zn含量及分配比例Table 6 Concentration and distribution of Zn in the root apoplast，symplast，and cell walls

2.4 Se對 Cd脅迫下菜心木質部轉運 Fe、Mn、Cu、Zn的影響

表7顯示了不同施Se處理對木質液中微量元素濃度的影響。從表中可知，隨著Cd脅迫加強，木質液中Fe、Mn和Zn濃度表現出“先升后降”趨勢，而Cu表現降低趨勢；5 μmol·L-1Cd 脅迫時木質液中 Fe、Cu、Zn濃度分別降低了6.1%、26.0%、22.4%。低Cd脅迫下施Se后，木質液中各微量元素濃度變化趨勢有所不同，但都未表現出顯著差異。高Cd脅迫下施Se處理后，木質液中Fe、Cu、Zn濃度有增加趨勢，且施用5 μmol·L-1Se時與單一高Cd脅迫相比增加了9.8%、44.2%和16.9%，其中Cu和Zn達到顯著水平，但對Mn無明顯影響。

表7 木質部中微量元素的濃度Table 7 Concentration of trace elements in the xylem

3 討論

3.1 Se對Cd脅迫下菜心生物量的影響

重金屬Cd脅迫時，蔬菜生物量是反映植株耐受強度的重要指標。有研究表明，低濃度的Cd對蔬菜生長有一定的刺激作用，如1 μmol·L-1Cd能夠促進小白菜的生長，提高其生物量[14]。然而，高濃度Cd會使無機營養元素流失，干擾植物生理機能，影響植物新陳代謝，進而減少其生物量[15]。另外，已有相關研究表明，Se可緩解菠菜[16]、小白菜[17]等蔬菜Cd毒害，增加作物生物量。本試驗中，單一Cd處理菜心時，地上部、根部干重變化也出現“低促高抑”的現象，說明5 μmol·L-1的Cd已對菜心產生毒害作用。另外，Cd脅迫下施Se處理后，地上部、根部干重均有不同程度增加。可見，施Se對促進菜心生長、緩解鎘毒害具有一定的效果。

3.2 Se對Cd脅迫下菜心組織微量元素分配的影響

蔬菜根系是吸收微量元素的重要部位，而地上部（可食部分）含量是判斷營養價值高低的重要指標，微量元素平衡遭到破壞則直接影響到植株的生長發育及其質量品質。為了更好地比較菜心不同部位微量元素吸收與轉運的關系，用轉移系數來表示微量元素（Fe、Mn、Cu、Zn）在菜心組織中的分布特征規律，反映出根部吸收后轉運到地上部的能力[18]。許多文獻指出，鎘脅迫能影響植物對微量元素的吸收與轉運，主要是影響微量元素在體內的含量和濃度。張菊平等[19]對小白菜的研究中發現在5 μmol·L-1Cd脅迫時，地上部Mn、Zn、Cu及根部Fe、Zn含量受到抑制，且存在品種差異。Dong 等[20]則發現 10 μmol·L-1Cd 顯著降低了番茄幼苗根系中Fe、Mn、Cu、Zn含量，而葉片Fe、Mn、Zn降低較少，說明Cd嚴重影響了根部細胞膜的選擇透過性，使根系對某些微量元素的積累減少。本研究結果表明，菜心地上部對Fe、Mn、Cu、Zn以及根部對Fe、Mn的吸收在Cd脅迫下均表現出“低促高抑”的現象，說明本試驗中添加的1 μmol·L-1Cd濃度并未超過菜心的耐受閾值，具有促進植株生長的效果，提高了對微量元素的吸收積累，表現出微量元素轉移系數增大的現象。添加5 μmol·L-1Cd時，抑制了菜心對微量元素的吸收，可能是因為Cd抑制了根系呼吸作用，阻礙了根部物質代謝和能量轉換，使細胞膜結構和功能發生變化，降低了根部對微量元素主動吸收的能力。同時，Cd被轉移至葉片細胞時，會破壞葉綠體結構和功能，使葉綠素分解，并對細胞產生不同程度的毒害作用，致使植物對微量元素吸收代謝紊亂[21]，向地上部轉移能力下降。

施Se對植株體內微量元素吸收的影響，與植株種類、施用部位以及施用濃度等有關。許多研究顯示，植物體內Se與Mn和Zn濃度表現為正相關，而與Fe表現為負相關[22]。陳平等[23]的研究結果表明，Se處理可以顯著增加Cd脅迫下水稻葉片中Fe、Mn、Zn含量。劉春梅等[24]對寒地水稻的研究則得出，施Se后，葉片Zn含量下降，Fe含量增加；根系Zn、Cu含量下降，而Fe、Mn含量增加。李登超等[25]研究也表明，施Se處理增加了白菜地上部Mn和Zn含量，卻降低了根部Fe、Mn、Zn元素的吸收。由此可見，Se對植物體內微量元素作用關系錯綜復雜，不同研究結果表現出矛盾性。本研究結果與前人結果也有不同之處：低Cd脅迫施Se促進了Fe和Cu由根部向地上部的轉移；Cd對菜心產生毒害作用后，施Se對提高地上部Fe、Cu、Zn和降低根系Fe含量具有一定效果，但對根部Mn、Cu、Zn含量影響不大。可能是因為加Se后與Cd形成難溶性復合物，降低了活性氧自由基的生成及根尖細胞凋亡比例，緩解了對細胞膜的損傷，提高了抗氧化系統相關酶的活性[27]；同時Se增加了菜心中葉綠素含量，使葉綠體代謝運輸及能量代謝得到保障[16]，恢復了植物的正常生長，進而增強地上部對微量元素的運輸積累。

3.3 Se對Cd脅迫下菜心微量元素在根系及木質部中轉運的影響

根系吸收微量元素經共質體途徑和質外體途徑運輸到木質部，后經木質部到達地上部莖葉，其轉移率取決于多個因素。根系共質體途徑是指元素從植物根毛細胞膜通道進入，利用細胞間的胞間連絲從一個細胞質移動到另一個細胞質，經皮層、內皮層等進入根系內導管，移動速度慢；質外體途徑則是根系周圍的元素經根系吸收后，沿著細胞壁中的空隙進入木質部和韌皮部，這種方式阻力小、速率快。根系細胞壁其特殊的滯留作用也是影響元素吸收運輸的重要機制[18，26]。一方面，土壤溶液中多數以離子態形式存在的微量元素先被吸附于根組織表面，然后經質外體途徑或共質體途徑進入根組織維管束的木質部導管向上運輸[28]，而根系細胞壁和液泡的吸收、固定作用以及共質體和質外體途徑中運輸效率影響著根系對微量元素的積累。已有研究表明，Cd在經根系吸收時，會在表皮細胞沉積，毒害植物根系[18]，影響微量元素在根部的運輸。本研究結果顯示，隨著Cd脅迫加強，質外體和共質體中Fe、Mn、Zn含量及分配比例降低，卻使Cu含量及分配比例上升。說明Cd脅迫破壞了根系之間微量元素的平衡，使某些微量元素由經細胞壁進入質外體和共質體途徑受阻，有學者認為Cd進入細胞的途徑和 Ca2+、Fe2+、Mn2+、Zn2+等營養元素相似，共享在細胞膜上的離子通道/運輸蛋白，如K+和Ca2+通道[29]，易與其他金屬元素競爭相同的載體結合位點；而Cu含量上升可能是因為Cd改變了細胞膜的通透性，導致大量Cu進入共質體造成的[30]。另外，施Se處理后，普遍提高了Fe、Mn、Cu在兩種途徑中的分配比例，增強了菜心微量元素在根系中質外體和共質體途徑的運輸。研究表明，Se可以和重金屬Cd形成Se-Cd復合物，從而減少了植株對Cd的吸收，降低其生理生化毒性[10]。因此，Se緩解了Cd和其他離子的競爭關系，進而促進了微量元素進入根細胞，提高了其在共質體中分配比例。另外施Se也可以提高植物 GSH-Px、SOD、CAT、GR 等活性[16，27，31]，通過提高谷胱甘肽循環途徑來減輕或消除根系細胞膜因Cd引起的損傷，在限制對Cd吸收以及保護細胞膜結構和功能的完整性等方面具有重要作用[32]，從而使根系微量元素含量達到動態平衡。以上結果說明，微量元素在質外體途徑和共質體途徑含量和分配比例的改變是Se影響根系對其吸收、轉運的一個重要機制。

另一方面，根系吸收的微量元素通過木質部運輸到達地上部莖葉，木質部裝載、運輸和卸載是影響微量元素向地上部轉移的重要因素，金屬離子或其化合物從根細胞裝載進入木質部和卸載要經跨膜運輸，這就需要通過相應載體來完成這個過程[33]。本研究結果顯示，低Cd脅迫下，除Mn外，其他微量元素變化不明顯，但高Cd脅迫使木質部中微量元素濃度普遍降低。可能原因是Cd脅迫達到一定程度后，影響了木質部中相關氨基酸或載體的表達，減弱了木質部裝載、運輸能力，進而抑制了微量元素在木質部的運輸；而施Se選擇性地提高了木質部中載體含量，進而增強了對某些微量元素的運輸。已有研究表明，Cd處理顯著改變木質液中有機酸、氨基酸的組成和含量[34]，而不同有機酸種類對調控植物微量元素運輸機制存在較大差異，如檸檬酸運輸載體可以促進Fe從根系向地上部運輸[35]，尼克酰胺對番茄木質部中轉運Cu過程有重要作用[36]，植物Fe載體和DMA影響木質部中Fe和Zn的運輸[37]。本研究顯示，施Se后，木質液中Fe、Cu、Zn濃度有增加趨勢，但是對Mn的吸收與轉運不顯著。由此推斷，Cd脅迫下施Se處理可能加強了木質液中相關氨基酸和有機酸的表達，如檸檬酸、Fe載體等，從而影響元素在木質部中的轉運，但是這一過程受Cd脅迫強度、施Se濃度和元素種類的影響。但是，有關Se在緩解Cd脅迫中與其他元素的相互作用的研究報告很少，另外Se對木質部中載體種類和含量的影響也有待進一步研究。

4 結論

（1）低濃度Cd對菜心具有刺激效果，對微量元素在根系吸收、木質部運輸以及地上部含量積累等方面均有一定的促進作用，可提高菜心生物量。但隨著Cd脅迫加強，根部對微量元素吸收紊亂，木質部濃度普遍降低，進而表現出地上部含量下降，生物量減少。

（2）施Se可以緩解Cd脅迫對菜心造成的毒害作用，低Cd脅迫施Se促進了Fe和Cu由根部向地上部的轉移；而在 5 μmol·L-1Cd脅迫時，施 Se則對提高地上部Fe、Cu和Zn含量，降低根系Fe含量具有一定效果。

（3）高Cd脅迫下施Se處理，增加了質外體中Fe、Cu、Zn 以及共質體中 Fe、Mn、Cu、Zn 含量；有利于提高質外體和共質體中Fe、Mn、Cu的分配比例。

（4）施Se對低Cd脅迫下木質液中微量元素濃度的增加作用不明顯；而高Cd脅迫下施Se后木質液中Fe、Cu、Zn的濃度有上升趨勢，維持了地上部微量元素供應的平衡。

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