趙冰清 ,郭東罡 ,白中科 ,3*
(1.中國地質(zhì)大學(北京)土地科學技術(shù)學院,北京 100083;2.山西大學環(huán)境與資源學院,太原030006;3.國土資源部土地整治重點實驗室,北京 100035)
大型露天煤礦開采造成了嚴重的生態(tài)破壞和環(huán)境污染,加之我國的露天煤礦大多地處干旱、半干旱的草原區(qū)、荒漠區(qū)和丘陵區(qū)等生態(tài)脆弱地區(qū),采礦劇烈擾動更加劇了這些區(qū)域的生物多樣性喪失、水土流失和土地荒漠化等問題。實踐證明,植被恢復是礦區(qū)損毀土地進行生態(tài)修復的有效途徑[1]。然而,在礦區(qū)氣候干旱、土壤極度貧瘠的極端生境下進行植被恢復是一個復雜而漫長的過程[2-3]。依據(jù)人為設(shè)計和自我設(shè)計等理論建植的人工植物群落,在自然演替過程中,其群落特征如何變化,是否達到自然植被的穩(wěn)定狀態(tài),或者是否達到預期的生態(tài)修復效果,這些信息對科學評估和優(yōu)化復墾措施或復墾模式具有重要價值。
群落動態(tài)對解釋物種共存和生物多樣性維持機制至關(guān)重要[4],一直是生態(tài)學研究的熱點[5]。許多研究表明,森林處于動態(tài)變化過程,其物種組成和結(jié)構(gòu)會發(fā)生定向改變[6-7]。由于森林動態(tài)周期較長,眾多學者開始關(guān)注森林群落的長期重復研究[4,8]。近20多年來,一系列森林動態(tài)監(jiān)測樣地的建立和發(fā)展,為森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)過程的研究提供了諸多有價值的信息[9],已成為研究森林動態(tài)的核心手段。我國許多學者對溫帶針闊混交林[10]、暖溫帶落葉闊葉林[11]、亞熱帶常綠闊葉林[12]、熱帶季雨林[13]等群落動態(tài)進行了研究。
礦區(qū)排土場是生態(tài)環(huán)境受到嚴重破壞的區(qū)域,在這種極度退化的生態(tài)系統(tǒng)建植的人工植被是人工干預和長時間自然演替共同作用的結(jié)果,植被組成與群落構(gòu)建具有特殊性。人工植被的生長變化及恢復狀況能夠表征土地復墾的程度與質(zhì)量,是土地復墾質(zhì)量評價的重要因素之一[14]。因此,人工植被動態(tài)監(jiān)測對礦區(qū)土地復墾具有重要意義。近年來,針對礦區(qū)復墾土地人工植被動態(tài)的研究陸續(xù)也有報道,內(nèi)容涉及植被覆蓋度時空演變[15]、物種組成與物種多樣性變化[16]、種群結(jié)構(gòu)與空間格局變化[17-18]、生物量演變[19]、更新動態(tài)[20]、群落演替[2]等,采用的生態(tài)調(diào)查監(jiān)測方法和手段主要包括樣方調(diào)查法、永久性動態(tài)樣地監(jiān)測法、遙感以及“3S”耦合的多因子分析等[21]。總體來看,目前的研究受時空尺度的限制,存在監(jiān)測時間不連續(xù)、空間尺度單一等問題,基于長時間序列野外定位跟蹤監(jiān)測的研究還很缺乏。
本文以安太堡露天煤礦排土場復墾土地0.8 hm2“刺槐(Robinia pseudoacacia)×油松(Pinus tabuliformis)”復墾模式動態(tài)監(jiān)測樣地為研究平臺,通過對比分析樣地2010年和2015年兩次調(diào)查的植物個體生長數(shù)據(jù),試圖回答以下問題:(1)在過去5年間,該群落的物種組成及數(shù)量特征是如何變化的?(2)各樹種的種群大小變化趨勢是怎樣的?以期為該區(qū)生態(tài)修復過程中的復墾模式優(yōu)化及生物多樣性保護和管理提供科學依據(jù)。
研究區(qū)位于山西省朔州市平魯區(qū)境內(nèi)的安太堡露天煤礦。該區(qū)屬于典型的溫帶半干旱大陸性季風氣候。平均氣溫4.8~7.8℃,年降水量在450 mm左右,全年降水量的65%集中于6—8月,年蒸發(fā)量約為2160 mm。地帶性土壤為栗鈣土與栗褐土的過渡帶。根據(jù)中國植被區(qū)劃,本區(qū)屬于溫帶草原區(qū)域晉北山地森林草原區(qū)。
安太堡露天煤礦于1985年建礦,至今已形成南排土場、西排土場、西排土場擴大區(qū)和內(nèi)排土場4個排土場,其中南排土場、西排土場和西排土場擴大區(qū)屬于外排土場。南排土場面積180.50 hm2,最終標高1465 m,容量1.16億m3,排土高度150 m,排棄時間為1985—1989年,1993年開始植被重建。南排土場是該礦復墾較早的區(qū)域之一,期間除了前3年進行澆水,前5年進行病蟲害控制外,至今未采取人工澆水與施肥等管理措施[18]。經(jīng)過20余年的復墾,南排土場已形成喬-灌-草多層次、多類型的植物結(jié)構(gòu)布局,基本覆蓋了排土場所有的裸露地表,復墾效應顯著。喬木主要有刺槐、油松、榆樹(Ulmus pumila)等;灌木主要有沙棘(Hippophae rhamnoides)、檸條(Caragana korshinskii)和沙棗(Elaeagnus angustifolia)等;草本植物主要有鵝觀草(Roegneriakamoji)、大籽蒿(Artemisia sieversiana)、剪股穎(Agrostis matsumurae)等[22]。西排土場排棄時間為1985—1992年,1994年開始復墾。西排土場擴大區(qū)排棄時間為1993—1996年,2001年開始復墾。目前,研究區(qū)已全部實現(xiàn)內(nèi)排。內(nèi)排土場1989年開始排棄,1997年開始復墾。
2010年 7月,參照 CTFS(The Center for Tropical Forest Science)技術(shù)規(guī)范,在安太堡露天煤礦南排土場,選取復墾時間為1993年、復墾模式為刺槐×油松的植被恢復區(qū),建立了一個0.8 hm2(80 m×100 m)的動態(tài)監(jiān)測樣地。樣地最高海拔1449 m,最低海拔1425 m,平均海拔 1437 m。坡度介于 14.8°~26.2°,平均坡度18.9°。復墾初期各樹種的栽植方式為三行刺槐(均為高0.3 m的1年生幼苗)間種一行油松(均為高1 m的5年生幼苗),行間距1 m,刺槐株距1.5 m,油松株距5 m。1993年,樣地內(nèi)立木總的種植密度為6381株·hm-2,刺槐和油松的種植密度分別為5976株·hm-2和405株·hm-2。2010年,除了復墾初期種植的刺槐和油松以外,還出現(xiàn)了入侵種榆樹。樣地內(nèi)立木總密度為1913株·hm-2,其中刺槐和油松的密度分別為 1278株·hm-2和 210株·hm-2,榆樹胸徑(Diameter at Breast Height,DBH)1 cm以上的密度為425株·hm-2。
用全站儀將樣地劃分為80個10 m×10 m的樣方,每個樣方又細分為4個5 m×5 m的小樣方,作為具體的調(diào)查單元[23]。2010年,對樣地內(nèi)DBH≥1 cm的所有木本植物進行每木檢尺,并掛牌標記,同時鑒定物種名稱,記錄胸徑、高度、坐標、生長狀況等。在每個5 m×5 m小樣方的左下角設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方,樣地內(nèi)共設(shè)置草本樣方320個,記錄草本層植物的種類(樣方中高度<30 cm的喬木和灌木幼苗歸入草本)、多度(采用Drude的七級制多度標準[24])、種蓋度、平均高度等。2015年的復查方法同2010年,對于新增的DBH≥1 cm的個體補充掛牌,記為5年間的增補個體。
本文以2010年和2015年兩次調(diào)查中DBH≥1 cm的個體為研究對象,分析了群落物種組成、數(shù)量特征、平均胸徑、徑級結(jié)構(gòu)變化以及種群大小變化趨勢。本文的增補個體是指在第二次調(diào)查時,樣地中新出現(xiàn)的DBH≥1 cm的更新個體;死亡個體是指在第二次調(diào)查時找到發(fā)現(xiàn)已死亡的個體或未找到的個體。
物種死亡率(M)、增補率(R)和種群大小變化率(λ)計算方法如下[25]:

式中:N0為某一種群在第一次調(diào)查時的個體數(shù);Nt為該種群在第二次調(diào)查時的個體數(shù);St為該種群在第二次調(diào)查時存活個體數(shù);t為兩次調(diào)查的間隔時間。
2010年,樣地內(nèi)記錄到DBH≥1 cm的樹種共3種(表1);2015年,樣地中DBH≥1 cm的樹種仍為3種。5年間,群落的樹種組成較為穩(wěn)定,沒有因死亡而消失的樹種,也沒有新增的樹種。根據(jù)兩次調(diào)查數(shù)據(jù)得到樣地內(nèi)不同樹種的重要值(表2),各樹種的重要值排序沒有發(fā)生變化,群落的優(yōu)勢種仍為刺槐。5年間,刺槐和油松的重要值均在下降,其中以刺槐的重要值降低幅度最大,由74.36%降低到50.11%。榆樹的重要值增長較快,由15.73%增加到41.97%。2010年,記錄到草本層植物16科30屬44種,以菊科和禾本科植物為主;2015年,記錄到草本層植物17科27屬35種,主要為菊科和禾本科植物。5年間,草本層植物在優(yōu)勢成分上由黃花蒿(Artemisia annua)、披堿草(Elymus dahuricus)和大籽蒿變?yōu)轾Z觀草、榆樹和針茅(Stipa capillata)(表 3)。

表1 樣地2010年和2015年兩次調(diào)查情況Table 1 Summary data of two census of the plot in 2010 and 2015

表2 2010—2015年樣地各樹種重要值變化Table 2 Importance value dynamics of tree species during 2010—2015
樣地樹木密度由2010年的1913株·hm-2增加到2015年的3568株·hm-2。2010—2015年間,群落內(nèi)死亡個體共194株,每年死亡率為2.71%(表1)。3個樹種均發(fā)生了死亡現(xiàn)象,其中死亡量最大的是刺槐,死亡個體數(shù)為160株,占群落死亡總數(shù)的82.47%。榆樹的死亡量較少,共32株。油松的死亡量最少,僅有2株。不同樹種每年死亡率為刺槐(3.41%)>榆樹(1.98%)>油松(0.24%)。

表3 2010年和2015年樣地中草本層植物重要值前10位的物種Table 3 Top 10 of the herbaceous plants by important value in 2010 and 2015
2010年記錄的3個物種中,2個樹種發(fā)生了增補現(xiàn)象,增補個體數(shù)共1518株,每年增補率為15.18%。榆樹的增補個體數(shù)最多,高達1495株,占群落增補個體總數(shù)的98.48%。其次為刺槐,增補了23株。油松沒有調(diào)查到增補個體。不同樹種每年增補率為榆樹(35.34%)>刺槐(0.53%)。
胸高斷面積由2010年的10.99 m2·hm-2增加到2015 年的 14.19 m2·hm-2,凈增加 3.20 m2·hm-2。兩次調(diào)查中,因死亡而減少的胸高斷面積為0.65 m2·hm-2,新增的胸高斷面積為3.85 m2·hm-2。兩次調(diào)查期間,因樹木死亡減少的胸高斷面積中,優(yōu)勢樹種刺槐減少最多,達0.48 m2·hm-2,占總損失量的74.01%。油松和榆樹因死亡減少的胸高斷面積分別占總損失量的0.13%和25.86%。5年間,因樹木生長而增加的胸高斷面積達到3.48 m2·hm-2,其中刺槐由于生長而帶來的胸高斷面積增加量(2.62 m2·hm-2)占總量的75.29%;油松和榆樹由于生長分別增加0.54 m2·hm-2和0.32 m2·hm-2。增補個體進級而增加的胸高斷面積僅為 0.37 m2·hm-2,其中榆樹的增量最大,達 0.36 m2·hm-2,占總量的97.30%;油松的增量最小,不足總量的1%。總體來看,5年間,刺槐、油松和榆樹的胸高斷面積均為凈增加,并且增加量表現(xiàn)為刺槐>油松>榆樹。
5年間,因樹木個體死亡、增補以及樹木本身胸徑的增長,各樹種的平均胸徑發(fā)生了較大變化(表2)。刺槐和油松的平均胸徑增加,榆樹的平均胸徑減少,增加或減少值均在1~2 cm。盡管刺槐有大量大徑級個體死亡,但由于新進級的個體較少,其平均胸徑增長量仍然較大。油松死亡個體很少,沒有新增個體出現(xiàn),且個體生長量較大,平均胸徑有所增加。榆樹因有大量的新進級小個體,導致平均胸徑減少。根據(jù)復墾初期種植的個體在兩次調(diào)查時均仍存活的個體可知,22年間刺槐和油松的胸徑生長速率分別為0.31 cm·a-1和 0.39 cm·a-1。
兩次調(diào)查中,群落總體的徑級結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化(χ2=533.565,P<0.01)(圖 1)。2010 年,DBH<5 cm 的個體數(shù)占29.80%,5 cm≤DBH<15 cm的占68.10%,在9~10 cm 處出現(xiàn)第二個峰值;2015年,DBH<5 cm 的個體數(shù)占64.26%,5 cm≤DBH<15 cm的占31.74%,隨著樹木胸徑的生長,第二峰值出現(xiàn)在11~12 cm處。刺槐和油松的徑級結(jié)構(gòu)在兩次調(diào)查中有明顯變化(刺槐:χ2=71.851,P<0.01;油松:χ2=8.814,P<0.01)。對比兩次調(diào)查數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn),刺槐DBH≤10 cm的個體數(shù)量有所減少,但DBH>10 cm的較大徑級個體數(shù)在增加,可見DBH≤10 cm的個體死亡量大于增補量,而DBH>10 cm的個體死亡量較低,由于胸徑生長而進級,個體數(shù)有所增加。油松的徑級分布與刺槐類似,DBH≥10 cm的個體數(shù)明顯增多。榆樹的徑級分布呈“L”型,DBH<3 cm的個體數(shù)量大幅增加。
所有死亡個體的徑級分布類似于2010年所有存活個體的徑級分布(圖2)。DBH<3 cm的死亡個體占總死亡數(shù)的45.36%,且在徑級6 cm處出現(xiàn)第二個死亡高峰。進一步分析各樹種死亡個體的徑級分布可以看出,不同樹種死亡個體的徑級分布有所差異。刺槐死亡個體的徑級分布與樣地所有死亡個體的徑級分布類似。油松只有2株個體死亡,占樣地總死亡個體數(shù)的1.03%。總體來看,小徑級個體死亡較多,大徑級個體死亡相對較少。
增補個體數(shù)與死亡個體數(shù)的差值,反映了種群大小的變化;增補率與死亡率的差值,反映了種群大小的變化率。兩次調(diào)查期間,刺槐和油松的死亡個體數(shù)均超過其增補個體數(shù),死亡率均超過增補率,表明這兩個種群大小都在下降,但降幅并不大,種群大小變化率分別為-2.88%和-0.24%。榆樹的增補個體數(shù)遠大于死亡個體數(shù),增補率(35.34%)也相應高于死亡率(1.98%),種群大小變化率高達33.37%,超過5%,說明榆樹種群在快速擴增。

圖1 2010年與2015年徑級結(jié)構(gòu)比較Figure 1 Comparison of size classes between 2010 and 2015

圖2 2010—2015年死亡個體徑級結(jié)構(gòu)Figure 2 Size classes of dead individuals during 2010—2015
5年來,該群落沒有因死亡而消失的樹種,也沒有新增的樹種。群落物種組成變化與群落所處的演替狀態(tài)、周圍的物種庫、受干擾情況以及研究的時間間隔等有關(guān)[26]。經(jīng)過22年的群落演替,樣地近年來沒有發(fā)生較大的人為干擾以及極端的自然氣候影響,且研究的時間間隔較短,因而群落的樹種組成較為穩(wěn)定。與2010年調(diào)查數(shù)據(jù)相比,2015年群落的優(yōu)勢種沒有發(fā)生變化。刺槐因個體大量死亡導致重要值下降,榆樹由于生長較快出現(xiàn)大量進級個體,且死亡個體數(shù)較少(32株),重要值增幅較大。5年間,草本層植物由44種減少到35種,可能與該地區(qū)的降水量有關(guān)(圖3)。降水條件較差的年份將導致草本層植物物種豐富度極大減少,而且在以后的年份中即使降水量增加,其豐富度恢復也較慢[27]。在降水條件相對較好的2010年(487.5 mm),草本層植物為 44種;經(jīng)過2014年(365.7 mm)和2015年(422.3 mm)兩年降水低峰期,草本層植物僅為35種,與上述研究結(jié)果一致。從群落演替的角度來看,在優(yōu)勢成分上,研究區(qū)草本層植物呈現(xiàn)出由1年生或1~2年生向多年生、旱中生向中生演替的趨勢。

圖3 平魯區(qū)2010—2015年降水量變化Figure 3 Precipitation data of Pinglu over the study period(2010—2015)
2010—2015 年間,樣地內(nèi)DBH≥1 cm的個體平均死亡242.5株·hm-2·a-1,遠高于古田山常綠闊葉林樣地 2002—2007年間平均死亡 55.4株·hm-2·a-1[12]、長白山闊葉紅松林樣地2004—2009年間平均死亡32.2 株·hm-2·a-1[10]、長白山次生楊樺林樣地 2005—2010年間平均死亡84株·hm-2·a-1[28]、寶天曼落葉闊葉林樣地2009—2014年間平均死亡149.4株·hm-2·a-1[11]。原因可能是與上述自然森林群落相比,復墾地重建的人工植物群落結(jié)構(gòu)相對簡單,且群落演替的時間相對較短(22年),樣地內(nèi)樹種的徑級還較小(最大DBH為24.05 cm),樹種之間競爭較為激烈,群落尚不穩(wěn)定。此外,樣地內(nèi)大量個體死亡可能與本地區(qū)所處的氣候帶有關(guān)。該區(qū)屬典型的溫帶半干旱大陸性季風氣候,降水量稀少。2010—2015年間,平魯區(qū)最高年降水量為612.6 mm,最低僅為365.7 mm,年均降水量466.9 mm,年蒸發(fā)量超過降水量的4倍,水分成為該區(qū)植被恢復的限制因子[29]。5年間,3個樹種均發(fā)生了死亡現(xiàn)象,其中刺槐的死亡個體數(shù)最多,可能與其復墾初期較高的種植密度有關(guān)。刺槐幼苗長大后,其2010年多度也較大。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)20.53%的刺槐出現(xiàn)了枯梢,主要原因是刺槐對水分的利用能力很強,其適應干旱的方式是降低其生長速率和高度,當發(fā)生嚴重干旱時,甚至犧牲部分構(gòu)件(枯梢)[30]。總體來看,樣地內(nèi)2010年多度較大的樹種,5年間其個體死亡量相應也較多,這與張池等[31]的研究結(jié)果一致。
物種更新涉及種子擴散、種子萌發(fā)、幼苗生長等過程,這些過程都可能對物種增補產(chǎn)生影響。前人的研究顯示,同種個體密度較高或距離母樹較近的地方,幼苗因密度制約其存活率會降低[32-33]。增補個體出現(xiàn)的地方,說明該處沒有母樹附近的種源限制和不利于生長的環(huán)境因子[12]。榆樹的增補數(shù)最多,占增補個體總數(shù)的98.48%,其種源可能來自樣地附近復墾模式為刺槐×榆樹×臭椿(Ailanthus altissima)的平臺[18]。由于榆樹種子一次性結(jié)實量大,質(zhì)量小,且果實具翅,適應于復墾地多風環(huán)境中傳播擴散繁殖。2010年樣地內(nèi)出現(xiàn)大量的榆樹幼苗,且榆樹幼苗的存活率(71.15%)遠高于刺槐幼苗(30.22%)[20],這些幼苗在5年間生長進級為DBH≥1 cm的增補個體。通過個體數(shù)目的大幅度增加,榆樹迅速擴大其種群規(guī)模。樣地內(nèi)大量榆樹的入侵和定居,一定程度上也說明復墾地的生境條件得到了改善。刺槐的增補數(shù)僅有23株,一方面可能是由于水分條件較差、林下光照不足;另一方面可能是由于刺槐的枯落物和根際土中存在自毒作用,抑制了其種子萌發(fā)和幼苗生長,導致林分自然更新出現(xiàn)障礙[34]。油松沒有增補個體,表明油松的更新能力較差。張希彪等[35]的研究顯示,油松的種子雨產(chǎn)量隨樹齡的增加而增加,樹齡40年左右的油松種子雨產(chǎn)量和質(zhì)量達到高峰。本研究中,油松的樹齡相對較小,可能還沒有到大量結(jié)實期,種子較低的自然發(fā)芽率(2.38%)也可能是導致其更新限制的一個重要原因[35]。此外,在群落演替的早期階段,刺槐因生長速度較快,迅速占領(lǐng)林冠層。油松為陽生性樹種,其生長速度相對較慢,更新幼苗在光資源競爭中處于劣勢。林下大量的榆樹等闊葉樹種幼齡個體,還侵占了油松幼苗的潛在生態(tài)位,從而對油松的更新產(chǎn)生影響。
2010—2015 年間,樣地內(nèi)DBH≥1 cm的個體年均死亡率和年均增補率分別為2.71%和15.18%,增補率大于死亡率,與已有的其他森林類型的固定樣地調(diào)查結(jié)果類似。如BCI樣地在1982—1995年間年均死亡率和增補率分別為2.64%和2.87%,馬來西亞Pasoh樣地在1986—1996年間分別為1.46%和1.65%[25],古田山樣地2002—2007年間分別為2.02%和6.65%[12]。復墾地樹種的年均死亡率與其他樣地接近,但增補率卻明顯高出很多。不同樹種的年均死亡率和年均增補率差異較大,如刺槐較高的年均死亡率(3.41%)和較低的年均增補率(0.53%)可能是由于樣地內(nèi)的資源不能滿足其生態(tài)需求,大量個體的死亡是造成其年均死亡率較高的直接原因。
兩次調(diào)查期間,群落總的胸高斷面積凈增加3.20 m2·hm-2,相對于5年間樹木生長的胸高斷面積(3.48 m2·hm-2),由死亡而減少的胸高斷面積相對較少(0.65 m2·hm-2)。因此,總的胸高斷面積增加。因樹木死亡減少的胸高斷面積中,刺槐減少最多,主要原因是其個體死亡量較大。5年間,刺槐的胸高斷面積損失最多,其新增的胸高斷面積也最多。油松的死亡量很小,且無增補個體,其胸高斷面積的增長主要是由胸徑生長引起的。榆樹雖然數(shù)量多,但小徑級個體占了很大比重,胸高斷面積增長量并不大。
5年間,刺槐和油松的平均胸徑均增加是因為樹木本身生長較多,且新進級的個體少。榆樹的平均胸徑減少主要是因生長較少,且出現(xiàn)大量新進級的小個體所致。不同樹種胸徑生長速率的差異主要與其自身的生長特性有關(guān)。陜西黃土高原油松胸徑在15~40年時生長較快,45年后生長速率減慢進入穩(wěn)定生長期[36]。本研究中,油松正處于胸徑快速生長期,年均生長速率與上述研究結(jié)果基本一致,接近0.4 cm。黃土高原刺槐胸徑生長的快速期在8年以前,10~12年時基本達到頂峰,此后胸徑生長趨于緩慢。樹齡小于12年時,刺槐的胸徑生長速率為0.53 cm·a-1;樹齡為12~18年時,胸徑生長速率只有0.32 cm·a-1[37]。胡振琪等[38]通過對煤矸石山刺槐林生長規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn),刺槐胸徑的速生期出現(xiàn)在2~4年(年生長量0.6~1.0 cm),4年以后便明顯下降。作為復墾地的先鋒樹種,刺槐經(jīng)過前期的快速生長,復墾22年后已進入胸徑緩慢生長階段。
樹木的死亡常與樹木的大小有關(guān)。不同徑級的樹木,其個體死亡情況不同,DBH<3 cm的小徑級個體死亡量較大。從死亡個體和2010年個體徑級結(jié)構(gòu)來看,個體數(shù)量較多的徑級,其個體死亡數(shù)量也較多。小徑級個體處于林下層,密度較大,個體間競爭較為激烈,對外界環(huán)境的壓力也較為敏感。此外,大徑級個體倒伏時也會對小徑級個體造成傷害甚至致死。因此,小徑級個體死亡數(shù)量較多。大徑級個體生長穩(wěn)定,并且個體數(shù)量相對較少,抵抗環(huán)境壓力的能力較強,個體死亡數(shù)量較少。中徑級個體對資源限制的敏感程度小于小徑級個體,但在資源競爭方面又不如大徑級個體,其死亡數(shù)量處于中間水平。以往的研究也支持了這一結(jié)論[39-40]。
刺槐死亡個體的徑級結(jié)構(gòu)與2010年的徑級結(jié)構(gòu)相類似。小徑級個體死亡較多,因其個體數(shù)量本身就大。此外,刺槐屬喜光樹種,小徑級個體為了爭奪光資源,可能采取先高生長后徑生長的策略,但在競爭過程中,很難競爭過大徑級個體,對環(huán)境壓力更加敏感。刺槐大徑級個體死亡量也較多,且增補個體很少,說明刺槐已進入衰退狀態(tài)。5年間,油松只有2株死亡個體,僅占樣地總死亡量的1.03%,可見作為鄉(xiāng)土樹種,油松更加適應復墾地的環(huán)境。
Condit等[25]的研究發(fā)現(xiàn),未受干擾的Pasoh樣地中,2%的種群變化率超過5%;遭受嚴重干旱的BCI樣地則高達10%。汪殷華等[12]通過對古田山樣地2002—2007年間的更新動態(tài)研究顯示,23.26%的種群變化率在5%以上。葛結(jié)林等[41]通過對比神農(nóng)架樣地9年間的群落動態(tài)特征發(fā)現(xiàn),2001—2006年間3.6%的種群變化率超過5%,而遭受冰凍雪災后,這一比率高達19%。增補率與死亡率的差值大于5%的種群屬于快速變動的種群,將導致該物種在15年內(nèi)個體數(shù)量加倍或減半[25]。本研究中,優(yōu)勢種刺槐的種群大小變化率為-2.88%,種群在緩慢減小。重要值排名第三位的油松,種群大小變化率為-0.24%,基本維持原有規(guī)模。重要值排名第二位的榆樹,其種群大小變化率高達33.37%,顯示種群更新速率較快,屬于快速變動的種群。若繼續(xù)保持5%以上的種群變化速率,樣地中榆樹的個體數(shù)量在未來15年內(nèi)將發(fā)生大規(guī)模的變化,這將可能導致群落的物種組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生根本性變化。
總體來看,由于大量大徑級個體死亡,且增補個體很少,刺槐正逐漸退出優(yōu)勢種的行列。在早期演替階段,刺槐由于生長速度快,能夠快速增加復墾地的植被覆蓋度。同時,刺槐具有根瘤,能夠固氮,可以有效增加土壤氮素,提高土壤肥力。作為先鋒樹種,刺槐對于后續(xù)植被恢復以及復墾地生態(tài)條件的改善具有重要作用。但刺槐屬于高耗水樹種,在半干旱地區(qū)會過渡消耗土壤中的貯水,最終使其生長受到抑制。而鄉(xiāng)土樹種(如低耗水、耐旱的油松)是在當?shù)刈匀粭l件下生長的植被,能夠較好地適應當?shù)氐臍夂驐l件。因此,通過種植先鋒植物,待復墾地的生態(tài)環(huán)境得到改善后,可適當引入鄉(xiāng)土植被。榆樹雖然為鄉(xiāng)土樹種,耐旱、生長較快,但其結(jié)實有明顯的大小年之分,且在生長過程中具有強烈的自疏習性,導致其在各個階段特別是幼樹階段具有較高的死亡率[42]。此外,榆樹的分布與降水量有著密切的正相關(guān)關(guān)系[42]。目前,榆樹雖然有大量的增補個體,但其在自然降水稀少的半干旱地區(qū)能否成林,還有待持續(xù)跟蹤研究。
礦區(qū)損毀土地的生態(tài)修復是一個漫長的過程,不僅包括短期的形態(tài)修復,還包括中、長期的功能修復。本文只是基于樣地兩次調(diào)查數(shù)據(jù),初步分析了復墾地人工植被5年間的群落生長動態(tài),要想科學評估不同演替階段的植被恢復效應,還需要開展進一步的長期定位監(jiān)測。
(1)2010—2015年間,群落的樹種組成較為穩(wěn)定,優(yōu)勢種仍為刺槐,但其重要值大幅下降,榆樹的重要值增長較快。草本層植物由44種減少到35種,在優(yōu)勢成分上呈現(xiàn)出由1年生或1~2年生向多年生、旱中生向中生演替的趨勢。
(2)樣地內(nèi)DBH≥1 cm的獨立個體數(shù)由1530株增至2854株,死亡194株,年死亡率為2.71%;新增1518株,年增補率為15.18%。死亡量最多的樹種是刺槐(160株),榆樹的增補個體數(shù)最多(1495株)。群落總的胸高斷面積有所增加。
(3)刺槐和油松的平均胸徑增加,榆樹的平均胸徑減少,增加或減少值均在1~2 cm。
(4)小徑級個體的死亡量較大,DBH<3 cm的死亡個體占總死亡量的45.36%。不同樹種的死亡個體徑級分布基本類似于2010年該樹種的徑級分布。
(5)刺槐和油松兩個種群呈小幅度負增長,榆樹種群大小變化率超過5%,屬于快速增長的種群。
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