棉花葉齡動態的模擬研究

王 樂， 牛 媛， 曹志強， 明宇航， 陳華斌， 馬富裕

(石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室，新疆石河子 832003)

近年來，隨著新疆棉區機械化、規模化生產的推廣，精準化管理對實現棉花高產、優質、高效與安全生產具有重要意義[1-2]。棉花生長模型是實現精準管理的基礎，葉片作為作物進行光合作用、蒸騰作用及有機物合成的主要器官，其生長發育與果枝發生、節間伸長、根系生長及花芽分化進程等都存在著同伸關系[3]。作為棉花生育進程的外觀標尺之一，根據主莖葉齡可大致推算出棉花的生長發育階段、葉面積指數、植被指數等。基于棉花生長發育的源庫關系，葉齡動態模擬對于定量分析棉花生育進程至關重要。因此，準確模擬棉花主莖葉齡動態變化過程、預知關鍵葉齡期的發生日，可以實時掌握棉花生長發育狀況，及時采取相應的栽培措施，為實現棉花精準、高效栽培提供理論依據。對于葉齡發育動態模擬，國內外已有許多學者開展過大量研究，以有效積溫、生理發育時間、熱時間、輻熱積等為變量，分別在棉花、水稻、玉米、馬鈴薯、蘋果等多種作物上建立葉齡發育模擬模型[4-11]。Jallas等提出的COTONS模型[12]，能夠較為準確地模擬棉花枝、葉、蕾、鈴等器官的發生時間和生長量，并且用3D圖像進行動態演示；美國的GOSSYM模型[13]以有效積溫為變量建立了葉齡的多項式回歸方程。高亮之等以模擬逐日溫度的方式探討溫度對葉齡發育的影響，建立了“水稻鐘”模型[4]；潘學標等以棉花主莖葉潛在生長規律及有效積溫為基礎建立了COTGROW模型[14]。上述模型模擬效果較好，各具特色，相關成果對棉花精準管理具有重要的指導意義。新疆屬早熟內陸棉區，無霜期短、日照充足、晝夜溫差較大，棉花種植模式以高密度、低高度、大群體為主要特征，棉花發育特征較其他棉區有明顯差異，且不同基因型品種間的葉齡發育差異較大。因此，本研究只考慮溫度對棉花葉齡發育的影響，并通過開展品種試驗，分析品種間棉花葉齡發育的差異。通過分析發現，對于品種間棉花葉齡發育存在的差異，有效積溫法不能有效地解決，但是利用歸一化處理及聚類分析法可以有效減小品種間葉齡發育差異[15]，量化表達品種間主莖葉齡與相對有效積溫的關系，為通過獲取氣象數據預測不同品種棉花主莖葉齡變化進而對棉花的精準管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為新疆近年主栽棉花品種，共29個，分早熟品種和中早熟品種，其具體品種名稱見表1。

1.2 試驗設計

本試驗于2015年4—10月在石河子大學試驗站(44°20′N，86°3′E)進行，小區面積為35 m2(7 m×5 m)，1張薄膜下鋪3條滴灌帶灌溉3行棉花，按照等行距(76 cm+76 cm+76 cm)方式種植，種植密度為17.6萬/hm2，試驗采用隨機區組排列，3次重復。于2016年4月20日進行膜上點播種植，4月21日灌出苗水，棉花全生育期內施純氮 400 kg/hm2，氮肥運籌為：基肥施用25%，花鈴施肥65%，盛鈴期施肥10%，基肥(P2O5150 kg/hm2和K2O 75 kg/hm2)一次性施入，其他田間管理措施均按大田栽培管理要求。具體灌水施肥方案見表2。2016年重復此試驗。

1.3 測試項目及方法

1.3.1 棉花葉齡測定 從棉花第1張真葉出現開始，每隔 2 d 觀察記錄棉花葉齡發育狀況，至棉花打頂葉齡不變時，停止調查。

1.3.2 有效積溫(GDD)計算 有效積溫(growingdegree day，GDD)是指一定生育時期內每天平均溫度大于基礎發育溫度的溫度差值的總和。計算方式如下：

表1 供試品種

表2 棉花灌水施肥方案

(1)

式中：Tb為發育下限溫度，這里取12 ℃；Tav為棉花播種后第i天的平均溫度，計算方法如下。

(2)

式中：Tm為發育上限溫度；Tmax為日最高溫度；Tmin為日最低溫度。棉花生長階段發育限性溫度如表3所示[16]。

表3 棉花各發育時期的三基點溫度

地膜覆蓋作為新疆棉花種植的一項重要技術，在計算每日有效積溫時應考慮地膜覆蓋的增溫效應，其計算公式如下：

TPLUS=(TSFav-TSav)/[(TSav-Tb)/(Tav-Tb)]×CE；

(3)

TSav=0.890+1.017×Tav；

(4)

TSFav=7.572 5+0.830 3×Tav。

(5)

式中：TPLUS表示地膜覆蓋地溫增加對氣溫的補償值。TSFav為地膜覆蓋后5 cm的土壤溫度；TSav為無地膜覆蓋時的5 cm土壤溫度；Tb為生物學活動下限溫度，模型中取值為12 ℃；CE為補償效應系數，計算公式如下：

CE=-0.000 09D2-0.000 9D+0.517 5(n=11，r2=0.912 1**)。

(6)

式中：D為播種后時間，d，春播棉最大值取60 d，夏播棉一般不覆膜，因此無CE值計算。

地膜覆蓋期間，每日有效積溫可用當前氣溫值加上TPLUS，然后再用有效積溫公式計算得到。

1.4 數據處理與模型檢驗

采用SPSS 19.0對數據進行方差分析、聚類分析和LSD多重比較，用Origin 8.5和CurveExpert 1.4進行數據分析和擬合，繪制模擬模型圖、1 ∶1直線圖等。

1.4.1 葉片生理發育因子 以棉花每一主莖葉片發育所需最小有效積溫為標準，進行歸一化處理，得到棉花葉齡發育所需相對有效積溫值，稱之為葉片生理發育因子(表4)。

表4 棉花葉片生理發育因子

1.4.2 建模數據歸一化處理 對所有品種棉花每一葉齡發育所需的有效積溫值進行歸一化處理，得到棉花1～13葉齡發育所需的相對有效積溫值，其計算公式如下：

RGDD(v,i)=MINGDDi/GDD(v,i)×葉片生理發育因子。

(7)

式中：v表示棉花不同品種，i表示棉花葉齡，這里取最大值為13；MINGDDi為棉花不同葉齡發育所需的最小有效積溫值，GDD(v，i)為不同棉花品種不同葉齡發育所需的有效積溫值，RGDD(v，i)為不同品種不同葉齡發育所需的相對有效積溫值。其中RGDD(v,i)∈[0，1]。

1.4.3 模型選擇規則 將任意時刻的有效積溫值與葉齡發育所需有效積溫進行比較，進行歸一化處理，相對有效積溫值小于0.59，選擇1～8葉齡模型，大于0.59選擇8～13葉齡模型。對于8～13葉齡模型的選擇，根據處理后的8葉齡相對有效積溫值，如小于0.6選擇第3類模型；處于0.6～0.63范圍，選擇第2類模型；0.63～0.66范圍選取第1類模型，擬合出相應的葉齡。

1.4.4 模型檢驗方法 模型檢驗通常采用根均方差(root mean squared error，RMSE)法，對模型模擬值與觀測值進行比較，分析擬合度高低，公式如下：

(8)

式中：Oi為真實值，Si為模擬值，i為樣本號，n為樣本容量。在模型檢驗過程中，RMSE值越小，表明模擬值與觀測值間的偏差越小，模型的預測精度則越高。也可通過1 ∶1直線及其回歸方程決定系數(r2)直觀展示模擬值與實測值的精確度。

2 結果與分析

2.1 棉花葉齡發育所需有效積溫的動態變化規律

棉花生長發育模擬的基本原理已有較多的研究，特別是以溫度為基礎建立的相關溫度效應模型，同其他計算方法相比，有效積溫法計算簡便，模擬效果較好，因此本研究選擇以有效積溫來表示溫度與葉齡生長發育的關系。與前人所建模型不同的是，本研究以品種間葉齡發育作為自變量，葉齡發育所需的有效積溫作為因變量。由葉齡發育所需有效積溫變化曲線(圖1)可以看出，不同品種間棉花葉齡發育所需的有效積溫差異逐漸變大。

為明確品種間棉花葉齡發育所需有效積溫的差異，按式(7)(8)方法計算，對數據進行歸一化處理(圖2)，得到所有品種歸一化處理后棉花葉齡發育所需的相對有效積溫值。從圖2可以看出，品種間棉花1～8葉齡發育所需相對有效積溫值差異較小，呈波動性變化，在8葉期之后，隨葉齡發育品種間棉花所需有效積溫值差異較大，均呈直線上升趨勢。因此，本研究采用分段模擬的方法來描述棉花葉齡發育所需的有效積溫值，以8葉齡為界，分別建立棉花1～8葉齡模型及8～13葉齡模型。針對品種間8～13葉齡發育所需有效積溫差異較大的問題，本研究對所有棉花品種8葉期之后的葉齡發育所需相對有效積溫值進行聚類分析(圖3)，將29個棉花品種的葉齡發育所需相對有效積溫值分為三大類，第1類包括XLZa19、XLZa20、XLZa23、XLZa26、XLZa30，共5個品種，此類棉花在8葉齡之后，葉齡發育所需相對有效積溫值最大，表明葉齡發育所需有效積溫值最小，葉齡發育速率最快；第2類包括XLZa8、XLZa17、XLZa35、XLZa46、XLZa47、XLZa58、XLZa7、XLZa10、XLZa13、XLZa18、XLZa27、CRI49，共12個品種，此類棉花在8葉齡之后，葉齡發育所需相對有效積溫值較大，表明葉齡發育所需有效積溫值較大，葉齡發育速率較快；第3類包括XLZa25、XLZa36、XLZa37、XLZa38、XLZa49、XLZa62、XLZh14、XLZh32、XLZh36、XLZh37、XLZh48、XLZh60，共12個品種，此類棉花在8葉齡之后，葉齡發育所需相對有效積溫值最小，表明葉齡發育所需有效積溫值最大，葉齡發育速率較慢。利用歸一化處理數據可知，棉花葉齡發育所需的相對有效積溫值在0～1之間，消除了品種間的遺傳差異，可以更好地模擬出所有品種棉花葉齡發育所需的有效積溫值。

2.2 棉花葉齡模型的建立

將2015年所有棉花品種1～8葉齡發育所需的相對有效積溫值用CurveExpert 1.4進行曲線擬合，建立棉花1～8葉齡(LA)與相對有效積溫(RGDD)的統計模型，得到模擬效果較好的5個模型(表4)。利用求極限值篩選的方法可知，當x→∞時，y→0；結果表明，模型2、4、5中RGDD值均不能合理解釋棉花葉齡發育動態變化過程；模型1、3中，當x→0時，模型1的y=a，表明棉花出苗時的RGDD值，因此選擇模型1 Rational函數作為棉花1～8葉齡動態模擬模型。

棉花8～13葉齡模型采用與1～8葉齡模型同樣的方法建模。與之不同的是，將29個品種分為三大類建立棉花8～13葉齡與相對有效積溫的統計模型，分別得到模擬效果較好的5個模型(表5)，模型篩選方法采取的是求極限值法，當x→∞時，y→0；結果表明，第1類5個棉花品種的模擬模型2；第2類12個棉花品種的模擬模型3、4；第3類12個棉花品種的模擬模型3符合棉花8～13葉齡生長發育特點。因此，第1類選二次多項式函數，第2、第3類均選Rational函數作為棉花8～13葉齡的發育模擬模型。

圖4、圖5分別為棉花1～8、8～13葉齡與相對有效積溫的擬合曲線，對應的模擬方程：

y=(0.147 6+0.017 5x)/(1-0.150 4x+0.010 9x2)(1

Ⅰy=-0.077 4+0.102 5x-0.001 6x2(r2=0.996 4)

Ⅱy=(0.337 7-0.019 3x)/(1-0.117 7x+0.003 7x2) (r2=0.974 3)

Ⅲy=(0.324 5-0.019 1x)/(1-0.118x+0.003 6x2) (r2=0.973 3)。

(9)

式中：x為葉齡，y為相對有效積溫值RGDD。通過該方程，利用葉齡發育期間內的相對有效積溫值可較為準確地擬合出任意相對有效積溫對應的葉齡數，及時掌握棉花葉齡發育狀況。

表4 棉花1～8葉齡擬合模型

表5 棉花8～13葉齡擬合模型

2.3 棉花葉齡動態模型關鍵參數分析

根據棉花葉齡與相對有效積溫關系的研究結果分析，將2015年各棉花品種的1～8、8～13葉齡和相對有效積溫值分別建立模擬方程。結果表明，其相關系數r都在0.97以上，說明葉齡動態方程能夠對不同品種棉花群體進行LA動態模擬。進一步將葉齡最佳模型參數進行比較，結果(圖6)表明，

棉花1～8葉齡模擬方程中系數a、b、d值變幅不大，c值變幅較大；說明不同棉花品種主要是通過調節參數c值實現對群體1～8葉齡動態模擬方程的調控；在棉花8～13葉齡模擬方程中，3類模擬方程的a值變幅較大，其余參數值變幅較小，說明不同棉花品種主要是通過調節參數a值實現對群體8～13葉齡動態模擬方程的調控。

2.4 棉花葉齡動態模型檢驗

用2016年獨立試驗的觀測數據對所建模型進行檢驗。通過公式(7)(8)的計算，對試驗數據進行歸一化處理。根據模型選擇規則，計算出2016年試驗中不同相對有效積溫值對應的葉齡模擬值， 然后與實際觀測值進行比較， 繪制1 ∶1曲線。由圖7可以發現，模擬的決定系數r2為0.997 7，均方根誤差RMSE為0.350 5，說明模擬的準確性和精確度較高，基于相對有效積溫的葉齡動態模擬模型能較準確地反映棉花群體動態變化。

3 討論

本試驗從棉花品種與相對有效積溫的調控2個方面研究了不同品種間棉花葉齡發育的動態變化，發現品種間棉花葉

齡發育所需相對有效積溫與葉齡的關系并非為線性[5]，以8葉齡為界，葉齡發育所需相對有效積溫表現出不同的變化趨勢，這可能是由品種的遺傳特性決定的，并且在葉齡發育后期品種差異逐漸明顯。因此，對棉花葉齡動態的模擬宜采用分段函數[7]，同時應將試驗材料8～13葉齡發育所需相對有效積溫進行分類，建立適用于不同葉齡發育速率的葉齡動態模型。

在模型建立過程中，通過比較前人建模的方法，發現熱時間、輻熱積等計算方法較為復雜，對于生理發育時間，由于新疆地區日照充足，并且有研究發現，溫度是影響作物生長的主要外界因素，因此本研究只考慮有效積溫對葉齡發育的影響。在有效積溫的計算過程中，考慮地膜覆蓋對氣溫的補償效應，減少了因計算方法不完整引起的誤差。

在數據處理方法上，通過引入葉片生理發育因子，對棉花葉齡發育所需有效積溫進行歸一化[17]處理，并通過聚類分析法將29個棉花品種8～13葉齡發育所需相對有效積溫值分為三大類[15]，以此減少品種間葉齡發育差異，建模思路有了新的突破。同時，該模型參數少、計算簡便，建立過程中不須要耗費較多的人力和財力，只須定期調查棉花葉齡生長狀況、計算該調查日期的有效積溫值，便可較為準確地模擬棉花葉齡發育的動態變化。

不同地區棉花葉齡發育速率可能有所差異，本研究在模型建立及檢驗時僅用到石河子單點2年的重復試驗數據和有限的試驗材料，未考慮地區差異及其他品種對模型的影響，但是模型以棉花8葉齡為界，采用聚類分析法將試驗材料分成三大類建立的葉齡-相對有效積溫模型是相對穩定的，其不會因地區差異而改變，而僅是參數值的不同。因此，建立的棉花葉齡模型還須盡可能多地收集其他品種及多地點的試驗資料進行進一步的檢驗。

此外，本研究僅是在正常田間管理水平條件下進行的，但棉花葉齡生長除受品種熟性因素和水肥、密度、播期等栽培因素外，還受光照、溫度等生態因子的影響，這些綜合因素驅動的棉花葉齡動態模擬模型還須進一步研究。

4 結論

棉花葉齡發育所需相對有效積溫并非完全成直線增長關系，不同階段葉齡發育所需相對有效積溫變化不同，以8葉齡發育為界，1～8葉齡發育所需相對有效積溫值呈波動性變化，8～13葉齡發育所需相對有效積溫值呈直線上升趨勢。品種間棉花1～8葉齡發育所需有效積溫差異較小，建立了適用于所有品種的1～8葉齡發育模型；8～13葉齡發育所需有效積溫差異較大，采用聚類分析法建立了三大類適用于不同發育速率的棉花8～13葉齡模型。經檢驗，模型的RMSE值為0.350 5，r2為0.997 7，該分段函數能夠較為準確地預測不同棉花葉齡發育的動態變化，為通過診斷棉花生長狀況進行進一步的精準管理提供參考。

[1]孫 莉，張 清，陳 曦，等. 精準農業技術系統集成在新疆棉花種植中的應用[J]. 農業工程學報，2005，21(8)：83-88.

[2]郭 麟. 兵團精準農業發展問題的研究[J]. 新疆農墾科技，2010，33(3)：86-89.

[3]張立楨，曹衛星，張思平，等. 棉花形態發生和葉面積指數的模擬模型[J]. 棉花學報，2004，16(2)：77-83.

[4]高亮之，金之慶，黃 耀，等. 水稻計算機模擬模型及其應用之一水稻鐘模型——水稻發育動態的計算機模型[J]. 中國農業氣象，1989，10(3)：3-10.

[5]馮陽春，魏廣彬，李剛華，等. 水稻主莖出葉動態模擬研究[J]. 中國農業科學，2009，42(4)：1172-1180.

[6]葉宏寶，孟亞利，湯 亮，等. 水稻葉齡與葉面積指數動態的模擬研究[J]. 中國水稻科學，2008，22(6)：625-630.

[7]何維勛，曹永華. 玉米展開葉增加速率與溫度和葉齡的關系[J]. 中國農業氣象，1990，11(3)：30-33，41.

[8]黃沖平，張 帆，張文芳，等. 馬鈴薯葉齡和葉面積系數變化的動態模擬研究[J]. 核農學報，2007，21(5)：456-460.

[9]田雪亮，胡小平，楊家榮. 蘋果葉片生長模擬模型的建立[J]. 西北農林科技大學學報(自然科學版)，2006，34(4)：105-109.

[10]張智優，曹宏鑫，陳兵林，等. 設施番茄發育期與葉齡動態模擬模型研究[J]. 中國農業氣象，2011，32(4)：550-557.

[11]魏廣彬，徐 蕊，孫和平，等. 葉齡模型在水稻上應用的檢驗與比較[J]. 江蘇農業學報，2013，29(4)：696-707.

[12]Jallas E，Cretenet M，Martin P. COTONS，a new approach in crop simulation model[C]//Proceeding of the International Sysmposium on Modeling Cropping Systems，1999.

[13]Baker D N，Lambert J R，McKinion J M. GOSSYM：a simulator of cotton crop growth and yield[J]. Agricultural Experiment Station，Technical Bulletin，1983：1089.

[14]潘學標，韓湘玲. 棉花生長發育模擬模型COTGROW的建立：Ⅱ發育與形態發生[J]. 棉花學報，1999(4)：7-14.

[15]陳榮江，張萬琴，王文峰，等. 棉花數量性狀的因子分析與品種的聚類分析[J]. 福建農林大學學報(自然科學版)，2009，38(3)：225-230.

[16]馬富裕，曹衛星，張立禎，等. 棉花生育時期及蕾鈴發生發育模擬模型研究[J]. 應用生態學報，2005，16(4)：626-630.

[17]王聲鋒，段愛旺，徐建新. 冬小麥株高和葉面積指數變化動態分析及模擬模型[J]. 灌溉排水學報，2010，29(4)：97-100.