光質對芹菜葉片光合色素和光合熒光特性的影響

尹 娟

(信陽農林學院，河南信陽 464000)

光質是植物生長發育的重要環境因子。光合作用有效的可見光光譜在380～760 nm范圍內，這一區間的波長對植物的形態建成、次生代謝、生理代謝、光周期及營養品質具有調節作用[1]。高等植物的光系統及光信號轉導系統，能夠對光質、光照度、照射角度和時間、光質作出適應性反應[2]。光質影響種子萌發，其中紅光與遠紅光的比例對種子能否充分萌發起決定作用[3]。葉片的形成與光合器官發育受光質調控，萵苣在紅藍綠組合光下葉面積最大[4]，人參葉片在藍膜下基粒排列松散，紅膜下排列整齊[5]。紅光降低莖的生長速率，而遠紅光能解除這一效應[6]。藍光促進側根生長，紅光促進組培苗分化生長。藍光下植物蛋白質含量高，而紅光下碳水化合物含量高[7]。另外，光照度和光質對葉綠素蛋白質復合物的形成及光系統Ⅱ(PSⅡ)和光系統Ⅰ(PSⅠ)之間的電子傳遞也具有調節作用[8]。

發光二極管(LED)作為第4代新型照明光源，可發射植物生長所需的單色光，與傳統人工光源相比，具有體積小、質量輕、壽命長、冷光源、光質單一、光譜性能好、光能轉化率高、環保等眾多優點[9]，隨著其向高亮度、低成本方向的快速發展，被越來越多的學者用于科學研究，也越來越多地被用于蔬菜工廠化育苗和蔬菜立體栽培。

本試驗通過LED光源設置不同光質處理，探究其對芹菜光合特性、光合參數、營養品質的影響，以期通過光質環境調控使芹菜優質高產，并為其他葉菜類蔬菜的光質調控研究提供理論和數據參考。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設計

試驗于2016年3月11日進行。以荷蘭西芹為試材，試驗設5個LED光源處理，分別為紅光(655.7 nm，R)、藍光(456.2 nm，B)、紅藍組合光(2 ∶1，R2B1)、紅藍組合光(6 ∶1，R6B1)和白光(對照，W)。LED光源為頂部照明，高度可調，試驗期間使LED光源與荷蘭西芹之間始終保持約 50 cm 的距離，光照度為280 μmol/(m2·s)。

將浸種催芽后的荷蘭西芹種子均勻撒播于裝有基質的50孔穴盤中，播種后在種子上撒1層0.3 cm厚的基質，播20盤。4月10日，在西芹3片真葉時，選取長勢一致的荷蘭西芹15盤，每3盤1個處理。白天溫度控制在18～20 ℃，夜間13～15 ℃，每天光照10 h，空氣濕度為60%～70%。根據穴盤基質干濕度澆灌Hoagland’s營養液[10]，每次300 mL。光照處理40 d后，進行光合色素、光合特性及葉綠素熒光參數測定。

1.2 測定項目與方法

5月20日09：40—10：20，用TPS-2便攜式光合儀測定芹菜倒3葉的光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，測定時光照度為280 μmol/(m2·s)，氣溫為18～19 ℃，葉溫為19～20 ℃，CO2濃度為 400 μmol/mol。每盆選取3株有代表性的植株進行測定，取平均值。

參照Lichtenthaler等對Arnon修正的方法[11-12]測定葉綠素含量；使用英國漢莎科學儀器公司生產的FMS-2型調制式葉綠素熒光儀測定荷蘭西芹倒3葉的葉綠素熒光動力學參數：初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、暗適應下PSⅡ最大熒光產量(Fm)、PSⅡ實際光化學效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數qP，每處理測定3張葉片。

采用Excel 2007軟件處理數據并繪圖，采用SAS軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同光質對芹菜葉綠素熒光參數的影響

由表1可知，Fv/Fm和Fv/Fo趨勢一致，表現為紅藍光(6 ∶1)>紅藍光(2 ∶1)>紅光>白光>藍光；ΦPSⅡ在不同光質處理下的大小依次為紅藍光(6 ∶1)>紅光>紅藍光(2 ∶1)>白光>藍光；qP大小依次為紅藍光(6 ∶1)>紅藍光(2 ∶1)>白光>紅光>藍光；紅藍光(6 ∶1)處理下芹菜的Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和qP均高于其他處理，表明該處理的芹菜在暗適應下PSⅡ實際光化學效率和光合活性較高，PSⅡ潛在活性和電子傳遞活性較大，光合電子傳遞速率較快，PSⅡ反應中心較為開放。

表1 不同光質對芹菜熒光參數的影響

注：同列數據后不同大寫、小寫字母分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著。

2.2 不同光質對芹菜光合色素含量的影響

圖1表明，光質對葉綠素a和葉綠素(a+b)影響趨勢一致，大小依次為紅藍光(6 ∶1)>紅藍光(2 ∶1)>紅光>白光>藍光，其中紅藍光(6 ∶1)的葉綠素a、葉綠素(a+b)含量分別為1.30、1.63 mg/g，較白光(0.91、1.12 mg/g)下分別提高42.86%、45.54%。而葉綠素b含量在紅藍光(2 ∶1)下最高，較白光提高85.71%；紅光下最低，較白光下降低14.29%，這可能與葉綠素b偏向吸收短波的藍紫光有關。類胡蘿卜素在紅藍光(6 ∶1)下最高，其次是紅光下，藍光下最低，說明光質對類胡蘿卜素含量的影響不只是簡單的光質疊加效應，還應存在其他方式的互作效應，同時也表明紅藍光(6 ∶1)處理保護葉綠素免受破壞的能力較其他處理強。

2.3 不同光質對芹菜光合特性的影響

由圖2可知，芹菜葉片光合速率在紅藍光(6 ∶1)下最高，其次是紅藍光(2 ∶1)，再次是紅光和白光，而藍光下最低， 說明2種波長的光照射較單光照射更有利于光合速率的提高，試驗結果符合愛默生效應，這可能是因為光合作用與2個光化學反應接力進行有關。紅藍光(6 ∶1)處理下的芹菜蒸騰速率和氣孔導度最大，藍光處理最小。藍光處理下胞間CO2濃度高于白光下，而紅光、紅藍(2 ∶1)和紅藍(6 ∶1)處理下的胞間CO2濃度均低于白光下，這可能與芹菜的綠色細胞光呼吸有關。從圖2還可以看出，不同光質處理下，芹菜光合速率與蒸騰速率、氣孔導度整體上呈正相關關系，與胞間CO2濃度呈負相關關系。

3 討論

葉綠素熒光動力學技術可快速、無損傷研究植物的光合特性，是間接研究植物光合性能的探針。Fv/Fm表示最大 PSⅡ 光能轉換效率，反映PSⅡ反應中心原初光能轉換效率；Fv/Fo表示PSⅡ的潛在活性；ΦPSⅡ是PSⅡ反應中心非環式光合電子傳遞效率；qP為光化學淬滅系數。儲鐘稀等研究認為，紅光照射能提高黃瓜葉片PSⅡ活性和PSⅡ原初光能轉化效率，而藍光降低PSⅡ活性[13]。本試驗結果表明，芹菜的Fv/Fm和Fv/Fo的變化趨勢一致，在紅藍光(6 ∶1)處理下最高，表明暗適應下芹菜葉片PSⅡ光化學效率及潛在活性較高，與陳嫻等在韭菜上的研究結論[14]類似。ΦPSⅡ在不同光質處理下表現為紅藍光(6 ∶1)最大，表明在該處理下芹菜葉片光合電子傳遞速率相對較快，反映該處理下的實際光化學效率最高，與該處理下的光合速率最高一致。紅藍光(6 ∶1)處理的芹菜葉片qP最高，反映該處理下芹菜葉片吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額及ΦPSⅡ的電子傳遞活性較大，PSⅡ反應中心相對開放。

植物葉綠體中的色素主要有3類，即葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素， 而高等植物葉綠體中含有前2類。光是葉綠體發育和葉綠素合成的重要條件，從原葉綠酸酯轉變為葉綠酸酯需要光的還原過程，而光質對植物葉綠素含量的影響也存在顯著差異。徐凱等通過試驗得出，紅光和藍光對葉綠素合成影響差異顯著，紅光有利于葉綠素合成，而藍光的作用與之相反[15]。余讓才等研究認為，藍光使葉綠素含量降低，而紅光使葉綠素含量升高[16]。Bach等研究發現，紅光降低風信子葉綠素含量，藍光促進愈傷組織葉綠素的形成[17]。本試驗結果表明，紅藍光(6 ∶1)、紅藍光(2 ∶1)和紅光處理下的芹菜葉綠素a和葉綠素(a+b)含量均高于白光下，藍光下低于白光下，與劉丹等在黃瓜幼苗上的研究結果[18]一致，說明不同植物對光質的響應機制存在差異；而葉綠素b含量在紅藍光(2 ∶1)處理下最高，紅光下最低，與光質對葉綠素a和葉綠素(a+b)的影響大致相反，這可能與葉綠素b偏向吸收短波的藍紫光、葉綠素a偏向吸收波長較長的紅光有關；類胡蘿卜素含量在紅藍光(6 ∶1)下高于紅光處理，而紅光處理高于紅藍光(2 ∶1)，說明同樣的組合光但不同比例對類胡蘿卜素含量的影響不同，只有一定比例的組合光才能促進芹菜葉片類胡蘿卜素的合成。另外，紅藍組合光和紅光處理下類胡蘿卜素含量均高于白光下，且類胡蘿卜素能幫助葉綠素接收光能，通過葉黃素循環，以非輻射方式耗散過剩能量來保護葉綠素免受破壞[19]。

植物的生長代謝離不開光，光能夠以光質和光照度2種方式來調節植物葉片的光合速率、蒸騰速率、次生代謝和基因表達等。本試驗結果表明，紅藍光(6 ∶1)下芹菜葉片光合速率最高，且紅藍組合光均高于單質藍光和紅光處理，說明2種波長的光照射較單光照射更有利于光合速率的提高，試驗結果符合愛默生效應，這可能是因為光合作用與2個光化學反應接力進行有關。這與陳嫻等在韭菜上的研究結果[14]類似，而與楊曉建等分別在青蒜苗、黃瓜及生姜上的研究結果[20-22]不一致，說明不同植物對光質的響應機制不同，進而表現出光合特性上的差異，這可能是由光質可以影響綠色細胞的結構所致[23]。紅藍光(6 ∶1)處理下芹菜的蒸騰速率和氣孔導度高于白光，而藍光處理低于白光，與光質對芹菜葉片光合速率的影響趨勢一致，這可能是因為植物的光合作用離不開葉片蒸騰及與外界的其他交換，而氣孔導度對作物的光呼吸有直接影響。藍光處理下芹菜的胞間CO2濃度高于白光下，其他處理均低于白光，與光合速率大致呈負相關關系，這可能與葉片高羧化活性有關。

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