張 丹 冉 浩 朱朝東*
(1 中國科學院動物研究所動物進化與系統學實驗室 北京 100101 2 中國科學院大學生命科學學院 北京 101411 3 河北滿城中學 河北滿城 072150)
1.1 視覺導航機制 體型和重量的限制促進了昆蟲視覺和神經系統的高度進化[1]。研究發現,昆蟲的腦重不足1 μg,其神經細胞數也只有人類的萬分之一,但卻有一個快速運轉、精確可靠的視覺神經系統,使得昆蟲可以用簡潔、新奇的方法實現在復雜自然環境中的精確導航[2]。昆蟲獨特的復眼結構使其能夠收集全方位圖像。Srinivasan 等[3]研究發現蜜蜂依靠飛行過程中感受到的視覺變化導航。蜜蜂在飛行時,自身相對于外界的運動會在視網膜上產生圖像變化,進而形成“光流”信息。蜜蜂正是根據這種光流信息執行速度測量、著陸、姿態控制等各種導航任務。Srinivasan 等通過視覺運動反應的研究,發現昆蟲運動程序的主要特性是由視覺環境的明顯運動而誘發,以便確定昆蟲在環境中的飛行方向。
另一方面,偏振光導航也是視覺導航的重要內容。蜜蜂、蟋蟀、蜘蛛和螞蟻等昆蟲均可利用天空中的偏振光確定自己的方位[4]。蘇黎世大學的Whener 等[5]研究發現在沒有明顯地標的沙漠中,偏振光和路徑積累是沙漠中螞蟻導航的主要策略。螞蟻的眼睛能感知太陽光在大氣中形成的偏振光,并通過偏振光判斷自己所處的位置、方向及相對于巢穴的距離。因此螞蟻從覓食地返回巢穴時,幾乎是沿直線行走的。此外,在直翅目昆蟲中,高度專化的小眼也可以感知偏振光。Labhart等[6]通過對偏振羅盤系統神經末梢元素的探索,發現大腦有強大的e 矢量發展信號,背邊緣區域的光感受器有很強的極光敏感性。中樞神經產生e 矢量的模型和電生理學效應表明,許多昆蟲視覺羅盤的定位都是用偏振光。
1.2 路徑積累和地標導航機理
1.2.1 昆蟲的學習能力 昆蟲大腦很小,但具有很強的記憶和學習能力。蜜蜂第1 次離開巢穴的時候,會感知周圍環境和巢穴之間的聯系。蜜蜂在找到食物后會通過“搖擺舞”將食物的地點及距離巢穴的位置告訴下一個取食者。蜜蜂的搖擺舞是一個復雜的、通用的交流系統,搖擺舞的靈活程度反映了蜜蜂的認知能力。1.2.2 路徑積累和地標信息 長距離的導航能力是尋找食物的重要條件[7]。昆蟲通過估計自己走過路線的方向和距離,判斷自己所處的位置及相對于巢穴距離和方向,這種方法稱為路徑積累。以前的研究認為社會性昆蟲擁有一個認知地圖,可以讓它們在環境中的點之間準確地移動。近年來的研究已經確定昆蟲的導航使用的是以向量、快照、地標為基礎的路線,并沒有使用認知地圖[8]。在s不熟悉的或者裸露的地形中,當沒有可見的地標及氣味軌跡作為指導的時候,路徑積累對于沙漠中螞蟻的導航是非常重要的[9]。螞蟻在發現食物之后,可以一直向著巢穴的方向行走,最后將食物帶回巢穴中,然后可以原路返回,繼續尋找更多的食物。此外,蜜蜂會通過彼此間的“搖擺舞”交流,將食物的位置告訴更多的同伴,食物的距離由“搖擺舞”的圈數決定,其他的工蜂可以利用這個信息到達上一個取食者所指位置的附近。當昆蟲面對一個特殊的方向羅盤的時候,它會移動身體重新獲得儲存的目標。在這個過程中,昆蟲確定一個穩定的方向,調整自己的位置,使得地標正好落在視網膜的正確區域。以記憶為基礎的指導方法表明,圖像匹配的調整,以及圖像匹配的位置,都基于昆蟲對其周圍環境的感知和記憶。首先,昆蟲利用這個圖像是為了保持一個熟悉的航向; 其次是為了向著一個相似的環境出發。方向指導是基于路徑積累的程序,是昆蟲通過羅盤信息獲取自己相對于巢穴的位置和距離。Matthew Collettd 等[10]認為,昆蟲體內有一個導航系統的集合體,這些導航集合體之間既相互獨立,又相互配合,指導整個導航過程。
1.2.3 其他導航因素 在昆蟲的導航中,觸角也發揮了很大的作用。當昆蟲在陸地上行走時,它們會利用觸角感受氣味、風向等信息以確定行走的方向和距離[11]。因此,觸角提供了一個既有氣味又有方向的信息。許多飛行的昆蟲通過風傳遞的氣味定位一些資源,例如食物、配偶等[12]。Mark A.Willis[13]認為,目前昆蟲完成飛行任務主要由2 個機制控制: 視覺調節確定風向及氣味激化了轉變方向的內部程序。通過觀察昆蟲的飛行路徑發現,這2 種飛行機制的混合是實現逆風之字形飛行的基礎。
昆蟲也會使用它們觸角的傳感器和面部毛的動力傳感器,判斷它們飛行的方向及估計飛行的速度。這些都與它們的視覺反饋相關,用以確定它們正在飛行的環境或飛行的方向。因此,昆蟲能利用風中的氣味控制飛行過程[13]。
昆蟲的路徑整合和視覺導航系統機制的研究,為成功地將這個導航機制應用到移動設備和機器人上面提供了一個很好的生物模型。此外,在昆蟲導航策略的研究中,一種生物視覺啟發的、基于光流的復合導航方法已廣泛應用于對地面機器人的控制中[14]。這是目前研究最為熱門的導航方式。
Srinivasan教授[15]提出了仿生蜜蜂視覺機理和導航方法的光流計算模型。其研究成果已經用于多種自動導航系統的研制,例如幫助無人偵察機根據地形航行并保持水平、小型機器人在狹窄地帶中的行進及全景成像和監測系統。Srinivasan教授研制了成本低廉且無需回收的飛機模型。該飛機模型最終有可能用于探測火星的奧秘。迄今為止的研究表明, 蜜蜂精密復雜的視動系統能使其以較高的準確率追蹤移動目標。如果將這種特性明確并應用于軍事領域, 對改善導彈技術將發揮巨大作用[16]。另一方面,全球衛星技術(GPS)已經為無人駕駛技術在目的地細節設計方面提供指導。但這個技術仍然存在很大的缺陷,例如在水中,洞穴中的導航性能還不夠精確。而昆蟲精確的導航系統,基本不會受周圍環境的影響。如果將這個技術應用到導航領域,可以提高無人駕駛技術導航的精確性,同時在短時間內很難被人為破壞和干擾, 特別適合在弱/無衛星信號的陌生環境下實現自主導航。
昆蟲精密而復雜的導航系統,為其覓食和求偶等生命活動提供了精確的指導,使得種群不斷繁衍生息。昆蟲導航系統已經成為一種生物模型,在導航系統中應用廣泛。但昆蟲利用偏振光的視覺導航,以及學習和記憶系統是一個很復雜的過程,還存在許多問題有待闡明。特別是昆蟲的視覺導航,仍存在許多未知。導航系統與國家安全、國防穩定,以及人們的生活息息相關,現已成為一個研究熱點。對昆蟲導航系統的研究,不僅為導航系統提供理論依據,而且對未來科技的發展將產生重大影響。