1993-2015年中國草地凈初級生產力格局及其與水熱因子的關系

劉雪佳, 趙 杰, 杜自強, 張 紅

(1.山西大學 環境與資源學院, 山西 太原 030006; 2.山西大學 黃土高原研究所, 山西 太原 030006)

植被凈初級生產力(net primary productivity，NPP)是指綠色植物在單位時間和單位面積上通過光合作用所積累的有機干物質的總量，代表著包括人類在內的地球生物實體的食物能源的凈主要來源[1]，是陸地碳循環和生態系統過程的關鍵組成部分[2]。陸地NPP將氣候，生態和人為因素對全球碳循環的影響進行了獨特的整合，其變化極大地影響了土地與大氣之間的CO2交換與全球氣候變化[3]。定量估算區域到全球尺度的NPP對于了解生態系統結構和功能的變化、生態系統管理和碳循環研究、確定可持續利用自然資源等有著十分重要的意義[1]，因此也一直受到學術界和政府機構的高度重視[2]。此外，NPP對溫度、降水和太陽輻射等要素的變化較為敏感，其對氣候因子的響應也一直是全球氣候變化研究的焦點之一[2-3]。

中國草地的分布地區主要有北方溫帶大陸干旱氣候區、青藏高原高寒氣候區以及受季風氣候控制的暖溫帶和熱帶小而不連續的地區[4]，這些草地分布遼闊的區域多處于生態環境脆弱區，對全球氣候變化十分敏感，因此也往往成為植被對氣候變化響應研究的理想場所。

研究表明，中國的年平均氣溫自1980年開始顯著上升(增暖趨勢為0.26 ℃/10 a)，年降水量在1960年出現由濕潤到干旱的突變(變化率為-6.7 mm/10 a)[5]。而太陽總輻射在1990—2000年略有上升，2001—2014年又有下降[6]。1993—2015年，中國草地分布區域的年平均氣溫呈顯著上升趨勢(變化率為0.23 ℃/10 a，p<0.05)、年降水量在波動中增加(變化率為4.9 mm/10 a，p>0.05)、年太陽總輻射量波動式下降(變化率為-3.25 MJ/a，p>0.05)。這些變化都會對陸地凈初級生產力產生不同的影響。針對中國草地NPP的模擬以及其與水熱因子的關系分析，多年來學者們已經開展了廣泛研究[7-10]，但是由于數據來源的不同，研究時段和研究區域等方面的差異，草地NPP的模擬結果及其對氣候水熱因子的響應也具有明顯的差異性[11]。本文擬采用新一代的遙感時間序列數據，模擬近23 a來的草地植被生產力狀況以及氣候因子對其的影響，以期對前人研究案例進行有益補充，進一步理解氣候變化對陸地生態系統植被動態的作用機制。

1 材料與方法

1.1 數據來源

1.1.1 遙感數據及處理 遙感數據是美國國家航天航空局(NASA)全球監測與模型研究組(GIMMS)提供的新一代NOAA/AVHRR遙感數據(NDVI 3g)。時間序列為1982—2015年，空間分辨率約為8 km，時間分辨率為15 d，該數據集是目前最長時間序列的NDVI數據。該數據集消除了太陽高度角、傳感器靈敏度隨時間變化等的影響，并結合交叉輻射定標的方法，增強了數據的精度，被廣泛應用于區域與全球尺度植被覆蓋研究中。進一步采用最大值合成法[12]消除了一部分云、大氣的干擾，并減少月內物候循環的影響，得到了每月的NDVI數據集。

1.1.2 氣象數據及處理 太陽總輻射、月平均氣溫、月降水量等氣象數據采用的是中國氣象科學數據共享服務網提供的中國地面氣候資料月值數據集。通過反距離權重法[13]對各個氣象因子進行空間插值，生成氣象柵格數據，與NDVI數據具有相同的空間分辨率和投影方式。

1.1.3 植被類型數據 植被類型數據來源于中國科學院資源環境科學數據中心《1∶100萬中國植被類型圖集》。該植被分類圖集包含11個植被類型組，54個植被型的796個群系和亞群系植被單位的分布狀況，水平地區性和垂直地區性分布規律。根據此植被圖集，草地包括了草甸、草叢和草原3種植被類型，這3種植被類型的面積占中國有植被區域的30.82%。

1.2 研究方法

1.2.1 草地NPP的估算 凈初級生產力很難在區域或全球尺度上進行直接測量，因此NPP預測模型已經成為調查凈初級生產力規模和地域分布的有力工具[14]。在所有模擬NPP的模型中，基于衛星遙感數據的NPP模擬模型提供了一種有效的方法來探索NPP在不同尺度上的動態變化[4]。其中，基于光能利用率原理的CASA(carnegie-ames-stanford approach)模型被認為是一個較為符合實際的模型，因此也被廣泛應用于草地生產力的估算[3,7-14]。

本文利用CASA模型來估算中國草地1993—2015年的年NPP。該模型主要涉及2個變量，分別為植被吸收的光合有效輻射(APAR)和光能利用率(ε)。公式如下：

NPP(x,t)=APAP(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中：APAR(x,t)——t月份像元x處吸收的光合有效輻射(MJ/m2)；ε(x,t)——t月份像元x處的實際光能利用率(g/MJ，以C計)。

光合有效輻射計算如下：

APAP(x,t)=SOL(x,t)×FPAR(x,t)×0.5

(2)

式中：SOL(x,t)——t月份像元x處的太陽總輻射量(MJ/m2)； FPAR(x,t)——植被層對入射光合有效輻射的吸收比例； 0.5——植被能利用的太陽有效輻射(波長0.4～0.7 μm)占太陽總輻射的比例。

FPAR由NDVI和植被類型來表示，并不超過0.95。

(3)

式中：SR(x,t)——t月份像元x處的比值指數； SRmin取值為1.08，SRmax的大小與植被類型相關，取值范圍在4.14～6.17之間。SR(x,t)由NDVI(x,t)求得：

(4)

光能利用率(ε)受溫度和水分條件的影響，它指的是植被將吸收到的光合有效輻射(PAR)轉化為有機碳的效率，計算公式如下：

ε(x,t)=Tε1(x,t)×Tε2(x,t)×Wε(x,t)×εmax

(5)

式中：Tε1(x,t)，Tε2(x,t)——溫度對光能利用率的影響(無單位)；Wε——水分對光能利用率的影響(無單位)；εmax——理想狀態下的最大光能利用率(g/MJ，以C計)。

(1) 溫脅迫因子的估算。Tε1(x,t)和Tε2(x,t)反映溫度對光能利用率的影響。

Tε1(x,t)= 0.8+0.02×Topt(x)-

0.0005×〔Topt(x)〕2

(6)

式中：Topt(x)——某一區域一年內NDVI值達到最高時的當月平均氣溫(℃)，當某月的平均氣溫小于或等于-10 ℃時，Topt(x)取0。

(7)

如果某月的平均溫度T(x,t)高于最適溫度Topt(x)10° C或低于Topt(x)13°C時，則這月的Tε2(x,t)值是月平均溫度T(x,t)為Topt(x)時Tε2(x,t)的1/2。

(2) 水分脅迫因子的估算。Wε(x,t)反映的是水分對植物光能利用率的影響，隨著環境中有效水分的增加，Wε(x,t)逐漸增大，它的取值范圍為0.5(在極端干旱條件下)到1(非常濕潤條件下)。

Wε(x，t)=0.5+0.5×E(x,t)×Ep(x,t)

(8)

式中：E(x,t)——區域實際蒸散量(mm)，可根據周廣勝和張新時建立的區域實際蒸散模型求取[15]；EP(x,t)——區域潛在蒸散量，可根據Boucher提出的互補關系求取[16]。

(3) 最大光能利用率的確定。朱文泉[17]根據誤差最小原則，利用中國的NPP實測數據，模擬了各植被類型的最大光能利用率，該研究成果在估算中國植被NPP時得到廣泛應用。本文εmax的取值也參照這一成果，其中草地εmax為0.542 g/MJ。

1.2.2 草地NPP變化趨勢分析 采用最小二乘法擬合凈初級生產力的時間序列變化速率，即凈初級生產力y隨時間t變化的線性回歸系數,可采用一元一次方程表示[14]：

y=at+b

(9)

式中：t——時間序列的年份；a——回歸系數，表示NPP的年變化率；b——回歸常數項。通過t檢驗來檢驗線性回歸系數的顯著性；p<0.05表示回歸系數顯著；p<0.01表示回歸系數極顯著。采用一元線性回歸方法，基于1993—2015年草地NPP每一像元逐年均值，逐像元計算凈初級生產力的變化率；并根據同期草地NPP年總量，計算NPP總量的年變化率。

1.2.3 NPP與水熱因子的關系分析 采用二階偏相關分析法，消除其他變量的干擾來研究水熱因子對凈初級生產力的影響[13]。基于草地NPP，太陽總輻射、氣溫和降水的逐像元年均值，逐像元計算NPP與太陽總輻射、氣溫和降水的二階偏相關系數。其中，通過限制太陽總輻射和降水計算凈初級生產力和氣溫的二階偏相關系數；限制太陽總輻射和氣溫計算凈初級生產力和降水的二階偏相關系數；限制氣溫和降水量計算凈初級生產力和太陽總輻射的二階偏相關系數。

二階偏相關系數通過一階偏相關系數計算得到，而計算一階偏相關系數需要首先計算相關系數。相關系數的計算公式為：

(10)

一階偏相關系數的計算公式為：

(11)

二階偏相關系數的計算公式為：

(12)

式中：x，y——需要進行偏相關系數計算的要素； 1,2——控制變量。偏相關系數的顯著性檢驗，一般采用t檢驗法，p<0.05表示相關性顯著，p<0.01表示相關性極顯著。

2 結果與分析

2.1 中國草地NPP的時空格局

2.1.1 中國草地NPP的空間分布特征 1993—2015年中國草地NPP年總量分布在7.17×1014～8.18×1014g/a之間，年際波動較大。其中1993，1994，1998，2002，2013年的NPP總量值較高，分別為7.95×1014，8.01×1014，8.18×1014，7.86×1014，7.95×1014g/a。

1993—2015年中國草地NPP年均總量為7.60×1014g/a，單位面積年均NPP為296.76 g/(m2·a)。沈海華等[12]基于文獻資料得到中國天然草地NPP為89～320 g/(m2·a)，本文結果與之類似。周偉等[7]、朱文泉[17]、高艷妮等[18]運用CASA模型估算的中國草地NPP單位面積年平均值分別為282.0，231，217.90 g/(m2·a)，本文估算結果與其相近，差異可能是由于采用的草地分類標準、數據來源和研究時段不同造成的。空間上，中國草地NPP呈現從東部到西部、從南部到北部逐漸減少的分布特征(附圖14)。從單位面積年均NPP的分布狀況看，NPP低于100 g/(m2·a)的區域約占中國草地面積的30.85%，主要集中在青藏高原西北部、昆侖山及阿爾金山等高海拔山地。常年氣溫很低、熱量條件不足、生長季很短是這些區域草地生產力形成的主要限制因素。NPP介于100～300 g/(m2·a)的區域占中國草地總面積的26.17%，主要位于蒙古高原的內蒙古中部，鄂爾多斯高原，西藏和青海中部地區，大致與中國400 mm等降雨量線重合，處于中國季風區和非季風區的分界地區。NPP介于300～500，500～700 g/(m2·a)的區域沿中國西南—東北走向依次分布，其面積分別占中國草地總面積的20.06%，15.73%，分布在中國的呼倫貝爾高原、天山北麓、青藏高原東南部、大興安嶺西側、小興安嶺以及山西省、內蒙古東部四盟市地區，這些地區水熱組合條件較好。NPP介于700～900 g/(m2·a)的區域主要分布在南嶺、云貴高原東北部、江西和川西高原部分地區，面積占中國草地總面積的4.87%，這些地區位于中國的亞熱帶季風氣候區，月平均氣溫普遍在0 ℃以上，降水豐富，干濕差別不大，有利于草地的生長；平均NPP介于900～1 300 g/(m2·a)的草地集中分布在云南省，面積僅占中國草地總面積的2.3%。

2.1.2 中國草地NPP的時間變化特征 1993—2015年中國草地年均NPP總量總體上呈現波動式降低態勢(年變化率-1.415×1012g/a，p>0.05)。其中，1993—2010年草地NPP總量呈現顯著降低趨勢(年變化率-2.312×1012g/a，p<0.05)，而2011—2015年草地NPP總量則在波動中有所增加(年變化率0.700×1012g/a，p>0.05)(圖1)。除人為因素影響外，NPP年際變化可能由于影響草地生長的自然因子(如氣溫、降水、太陽輻射、植被生長狀況等)的年際變化所致[2,7,11,17]。除去2011—2015年時間段的NPP年際波動可能受偶然因素影響外，1993—2010年草地NPP的顯著降低趨勢跟同期的水熱因子變化密切相關。比如，除了降水量以-0.59 mm/a的線性速率波動式降低外，和同期的NPP年際變化趨勢相似，1993—2010年太陽總輻射以-12.28 MJ/a的線性速率顯著減少(p<0.01)(圖1)。而且，統計分析表明同期草地NPP與年太陽總輻射的二階偏相關系數為0.664(p<0.01)，與年降水量的二階偏相關系數為0.745(p<0.01)，而與年平均氣溫沒有表現出顯著的統計學意義。這說明在水熱因子中，這一時期草地NPP的變化主要受太陽輻射和降水量變化的影響，溫度對其的影響并不顯著。當然，鑒于數據的可獲得性和本文討論范圍的局限，本文并未分析引起草地NPP的變化的其他眾多原因。厘清草地生產力變化的原因是草地管理的基礎，這方面的研究還有待于深入討論[11]。

2.1.3 中國草地NPP的空間變化特征 1993—2015年中國草地NPP年際變化速率的空間分布顯示：近23 a來草地NPP的年變化速率在-24.67～37.62 g/m2之間，平均減少速率為-0.55 g/m2。

NPP年際變化率的顯著性檢驗顯示：草地NPP呈現降低態勢的區域占草地總面積的61.04%。其中，NPP極顯著減少(p<0.01)的面積占草地總面積的17.46%，主要集中分布在大興安嶺以西渾善達克沙地以北、西藏中部和青海高原、天山、阿爾泰山地區；NPP呈顯著減少(p<0.05)的面積僅占草地面積的9.76%，分布范圍與NPP呈極顯著減少的分布范圍類似，除此之外，在江西省東南部和川西高原也有分布；NPP降低不顯著的面積占草地總面積的33.82%。草地NPP呈增加態勢的區域占草地總面積的38.96%。其中NPP呈極顯著增加(p<0.01)的面積占草地總面積的8.06%，主要集中分布在鄂爾多斯高原、山西省和西藏北部；NPP呈顯著(p<0.05)增加的面積占草地總面積的5.12%，零星分布在西藏、云貴高原、鄂爾多斯高原等地區；NPP增加不顯著的面積占中國草地總面積的25.78%。40.40%的中國草地NPP變化具有統計學的顯著性，59.60%的草地變化沒有統計學意義。總體上1993—2015年，中國草地NPP減少的面積多于NPP增加的面積，表明近23 a來中國草地植被生產力呈現總體下降，局部上升的發展態勢。

2.2 草地NPP與水熱因子的關系

從草地NPP與年太陽總輻射相關性的空間分布來看，NPP與年太陽總輻射的相關系數為-0.79～0.96。NPP與年太陽總輻射呈負相關的區域集中分布在大興安嶺以西陰山燕山以北、青海省西南部和鄂爾多斯高原西南部。其中，NPP與年太陽總輻射呈顯著負相關(p<0.05)的區域僅占草地面積的0.14%。NPP與年太陽總輻射呈正相關的區域主要集中布在新疆伊寧、阿爾泰山、天山、內蒙古的呼倫貝爾高原和鄂爾多斯高原以及阿爾山、青海、祁連山、西藏和青海大部分地區，零星分布在山西省、陜西省、云南省、廣西、四川省、江西省和貴州南部。其中，NPP與年太陽總輻射呈顯著(p<0.05)和極顯著(p<0.01)相關的比例占到草地總面積的15.94%，略高于NPP和年降水呈顯著和極顯著相關的比例。作為驅動光合作用過程的能量來源，太陽總輻射是NPP的重要資源[19]，但近23 a來降水的增加會導致太陽總輻射的減少，這可能會削弱太陽輻射對植被的影響。

從草地NPP與年降水量相關性的空間分布來看，NPP與年均降水的相關系數在-0.72～0.93之間。NPP與年降水量呈負相關的區域主要分布在青海省南部和西藏東北部。原因可能是這些區域屬于高海拔的冷濕環境，且近23 a來降水量增加，降水量的增加意味著溫度的降低，從而抑制植被的生長，因而NPP與降水量之間負相關關系的真正作用機制是受溫度的影響。其中，NPP與年降水量呈顯著負相關(p<0.05)的區域不足草地總面積的0.02%。NPP與年降水量呈正相關的區域集中分布在內蒙古的呼倫貝爾高原、西藏中西部、大興安嶺以西陰山燕山以北、鄂爾多斯高原、甘肅省和青海省交界處、阿爾泰山、新疆伊寧和天山地區，山西省、陜西省、云南省、廣西和江西省也有分布。其中，NPP與年降水量呈顯著和極顯著正相關的的區域占草地總面積的15.48%。總體來看，草地NPP與年降水量顯著和極顯著相關的面積比例明顯多于NPP與氣溫的相關性比例，即降水對草地NPP的影響比氣溫的影響區域更為廣泛。草地NPP與降水呈正相關的主要原因在于降水增加改善了土壤水分供給條件，增強了光合速率，從而提高了生產力，同時高原山地地區較低的溫度能夠減少蒸散，從而減少可利用水分的散失，有利于植被生長[20]。

從草地NPP與年均氣溫相關性的空間分布來看，NPP與年均氣溫的偏相關系數在-0.81～0.82之間。NPP與年均氣溫呈負相關的區域主要分布在內蒙古錫林浩特北部、云南省、江西省、準格爾盆地周邊、西藏西南部和青海中西部地區。這些區域可能由于其本身年均氣溫較高，使土壤蒸發加劇，植被可利用水分減少，植物生長受到抑制，從而影響植被NPP的積累速度。其中，極顯著負相關(p<0.01)和顯著負相關(p<0.05)的區域僅占草地總面積的0.14%。NPP與年均氣溫呈正相關的區域主要集中分布在新疆中部、青藏高原東北部西南部、內蒙古阿拉善以東、鄂爾多斯高原北部、青海東部和西藏北部地區。這些區域可能是由于氣候相對較為濕潤，土壤水分條件較好，溫度成為植物生長的主要限制因子[21]。其中，極顯著正相關(p<0.01)和顯著正相關(p<0.05)的區域僅占草地總面積的0.89%。總體來看，草地NPP與氣溫呈不顯著相關的比例占到了中國草地總面積的98.97%。這也表明空間上，氣溫對草地NPP的影響普遍較小，不是NPP變化的主要制約因素[22]。盡管溫度會隨著太陽輻射能量的積累而升高，但本文的年均氣溫和年太陽總輻射并沒有顯著的相關性(p>0.05)。另外，太陽輻射是葉片白天能量輸入的主要來源。其中光合有效輻射是植被生產力構成的直接因子，而溫度主要通過季節性變化影響草地植的生理生化過程從而改變草地NPP，而且不同草地類型對溫度變化的敏感性也不同。本文采用年際尺度上的平均氣溫和草地植被的平均生產力可能會消弱溫度對草地植被的影響。這些都可能是草地NPP受太陽輻射影響較大，而溫度對其影響較小的原因。

總體上，從草地NPP與水熱因子關系的空間分布來看，NPP與太陽總輻射和年降水量的偏相關性通過顯著性檢驗的面積遠大于與溫度偏相關性的面積。這也從另一個方面印證了草地NPP年際變化的可能原因，即近23 a來草地NPP的變化與太陽輻射和年降水量的年際變化密切相關，而與年均氣溫的關系甚微。當然，由于研究時段、研究數據、模型的選取和參數的界定等原因，得到草地NPP與氣候要素的關系也會有所差異[11,18]。因此，量化不同因素對NPP的影響仍然是未來氣候變化對陸地生態系統影響研究的挑戰[4]。

3 結 論

(1) 1993—2015年，中國草地NPP年均總量為7.595×1014g，單位面積NPP均值為296.76 g/(m2·a)。草地NPP呈現從東部到西部、從南部到北部逐漸減少的空間分布特征。

(2) 從年際變化來看，1993—2015年中國草地NPP總體以-1.415×1012g/a的線性速率(p>0.05)波動式下降。其中，1993—2010年草地NPP總量以-2.312×1012g/a的線性速率(p<0.05)顯著降低，2011—2015年草地NPP總量在以7.00×1011g/a的線性速率(p>0.05)波動式上升。從空間變化來看，40.40%的草地NPP變化具有統計顯著性，59.60%的草地呈現不具備統計學意義的波動性變化；總體上，同期中國草地NPP呈現普遍下降、局部改善的變化特征。盡管未來隨著環境變化和人為原因，草地的面積會發生變化[11]，但從2011年以來的氣溫、降水和太陽輻射的波動式上升態勢來看，草地的生產力也可能會隨之提高。

(3) 從草地NPP與水熱因子的關系來看，年際變化上，除去草地NPP的波動性變化，草地NPP與太陽總輻射和降水量的二階偏相關性具有顯著的統計學意義，與年平均氣溫沒有表現出顯著的相關關系。具有統計學顯著意義的偏相關性的空間分布上，與太陽輻射偏相關性的面積比例>與降水偏相關性的面積比例>與氣溫偏相關性的面積比例。這從2個方面印證了最近23 a中國草地NPP的變化主要受到太陽總輻射和降水量的影響，而受溫度變化的影響相對較弱。

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