999精品在线视频,手机成人午夜在线视频,久久不卡国产精品无码,中日无码在线观看,成人av手机在线观看,日韩精品亚洲一区中文字幕,亚洲av无码人妻,四虎国产在线观看 ?

鎘不同積累型作物品種對鎘吸收、轉運和積累特性的研究進展

2018-04-01 02:38:18于輝向言詞
生態科學 2018年2期
關鍵詞:水稻差異

于輝,向言詞

湖南科技大學生科院,重金屬污染土壤生態修復與安全利用湖南省高校重點實驗室,湘潭 411201

1 前言

隨著現代工業的發展、工業“三廢”的排放以及礦藏的大量開采,農田土壤重金屬污染問題日趨嚴重。根據環保部2014年4月發布的“土壤污染狀況調查公報”[1],耕地土壤點位超標率為19.4%,在無機污染物中鎘排在首位。鎘在土壤中具有高度移動性,容易被作物吸收,由此引起的農產品污染事件屢有發生,也引起了社會的廣泛關注。近年來,利用品種間的差異,選育低鎘積累的作物品種成為了降低作物受鎘污染風險的有效策略之一[2],目前相關的研究在水稻(Oryza sativaL.)[3]、玉米(ZeamaysL.)[4]、辣椒(Capsicum annuumL.)[5]、花生(Arachis hypogaeaL.)[6]) 和甘薯(Ipomoea batatas(L.)Lam.)[7]等多種農作物中已陸續開展。作物籽實(果實)中鎘的累積與鎘的轉運過程有關,包括根系對鎘的吸收、鎘從根向莖葉的木質部轉運以及營養器官向生殖器官的韌皮部轉移。而鎘在植物體內的遷移運輸與其在細胞內的分布和結合形態密切相關[8-9]。對這些過程的了解是開展低鎘積累品種選育的前提。本文分析了鎘積累型不同的作物品種根系對鎘的吸收、鎘向地上部的運輸和分配及鎘在細胞內的分布和結合形態的差異,探討引起品種間鎘積累差異的生理機制,旨在為鎘低積累作物品種的選育提供理論基礎。

2 根系吸收與作物鎘積累的關系

鎘進入植株體內首先要通過根系。Laporte等[10]發現向日葵(Helianthus annuusL.)鎘含量與根吸收能力有關,高鎘品種根部鎘含量高于低鎘品種。Yan等[11]發現秈-粳雜交稻(Oryza sativaL.)籽粒鎘含量與根中鎘含量顯著正相關。Li等[12]對大蔥(Allium fistulosumL.)的研究中也有相似的結果。但在大豆(Glycine max)[13]、茄子(Solanum melongena)[14]和辣椒(Capsicum annuumL.)[15]等作物中卻發現,低鎘品種根部鎘含量高于高鎘品種,籽實(果實)鎘含量與根吸收相關性不大,因此根系吸收和鎘積累型的關系因植物種類而異。即使是同種植物不同基因型也存在差異。如Yan等[11]的報道,4種基因型水稻35個品種中,6個秈-粳雜交稻粒鎘濃度與根的濃度成正相關,而秈稻、溫帶粳稻和熱帶粳稻則與鎘的轉運或地上部的再分配有關。趙云云等[16]發現供試的大豆中,部分品種籽粒鎘與根系鎘成正相關,而有些品種則相反。造成這些結果的原因可能與植物不同品種的根系形態和根際環境有關。

有研究表明,不同鎘積累特性的品種其根系形態存在差異。如吳啟堂等[17]發現,水稻高鎘品種汕優63的根干質量、根長、根冠比和吸水量均高于低鎘品種野奧絲苗;Li等[18]報道,與非超積累生態型東南景天(Sedum alfredii)相比,超積累生態型具有細而多的分支根;Lu等[19]比較了不同花生品種,發現高鎘積累品種的細根較多;以上特性使得高鎘積累品種根部具有高的鎘含量。但硬質小麥[20]、蕹菜[21]和辣椒[15]的低鎘品種根部鎘含量高于高鎘品種。對其根系形態比較顯示,硬質小麥低鎘品種根表面積和根尖數目高于高鎘品種,而辣椒和蕹菜中則相反。進一步分析發現,辣椒根長、根總表面積和根尖數目與鎘轉運系數成正相關,因此低鎘品種根部對鎘的轉運能力較低。但對蕹菜分析顯示,總根長、總表面積及總體積與鎘的轉運系數和遷移率無顯著相關,平均直徑與二者顯著負相關,故認為低鎘積累品種根平均直徑的增大減弱了鎘向地上部轉運的能力。Xin等[22]對比鎘積累型不同的甘薯,根部鎘積累無顯著差異,但低積累品種總根長和比根長短,根尖分泌的低分子量有機酸多,從而減弱了鎘從根向莖的轉移。

鎘積累型不同的生態型或品種,其根際土壤的特性亦存在差異,且與根際土壤重金屬的生物有效性及吸收積累特性的差異有關[23]。東南景天超積累生態型根際pH值低于非超積累生態型,其根際對鋅、鎘的活化吸收明顯高于非超積累生態型,根際酸化是重要機理[23-24]。在蕹菜中也發現品種的鎘積累與土壤pH呈顯著負相關[21,25],蕹菜低鎘品種根際較高含量的有機質、較低的酸化和還原能力,導致其對土壤鎘的活化能力較低,從而降低了植株對鎘的吸收積累。

3 鎘的運輸對作物可食部位積累鎘的影響

鎘被根系吸收后通過木質部運輸到莖、葉和花等器官的各個組織,有學者認為此轉運過程是決定地上部鎘含量的關鍵因素[9]。Su等[9]報道,不同品種的花生(Arachis hypogaeaL.)其鎘濃度差異主要源于木質部的轉運能力。Harris和Taylor[26]比較了鎘積累型不同的近等基因系硬質小麥(Triticum aestivumL.)幼苗根系的吸收和轉運能力,經過相同時間處理后,高鎘積累型木質部汁液中鎘濃度是低鎘積累型的 1.7-1.9倍。Uraguchi等[8]對水稻低鎘品種Sasanishiki(秈稻)和高鎘品種Habataki(粳稻)鎘積累特性進行分析,發現盡管Sasanishiki根部鎘的累積量高于Habataki,但后者莖和籽粒中的鎘是前者的兩倍。進一步研究發現,除這兩個品種外,其他69個不同基因型水稻木質部汁液中的鎘與籽實鎘含量均成正相關,故認為鎘從根到莖的木質部運輸能力是決定其積累型的主要因素。類似的現象在Arao等[27]和 Mori 等[14]對茄子(Solanum melongenaL.)的研究中也有發現。

鎘被轉運到地上部后,通過韌皮部轉移到籽實中,此部分的研究多集中在禾谷類作物。Tanaka等[28]報道,水稻籽實中91%—100%的鎘來源于韌皮部的轉移。Kato等[29]分析發現,三個水稻品種籽粒鎘含量與木質部汁液鎘無關,而與韌皮部中鎘的濃度正相關。鎘經由韌皮部轉移到籽粒中一般認為有以下兩種途徑[11,30]:(1)鎘首先積累在營養器官,籽實形成期通過再分配經韌皮部轉移進入籽粒。(2)根持續吸收鎘,在莖節通過木質部-韌皮部的轉運直接進入籽粒。為了進一步了解籽實鎘積累的發生途徑和時間,部分學者開展了營養生長和生殖生長期作物吸收轉運鎘的研究。如Rodda等[31]對水稻水培,進行花前、花后和持續給鎘三個處理,發現籽實中的鎘60%是由開花前營養器官積累的鎘轉移而來,40%來自于灌漿期,由根部吸收,在莖桿基部、葉軸和花梗直接發生木質部到韌皮部的快速轉移。Kashiwagi等[32]發現水稻籽實中的鎘主要來源于抽穗前的營養器官,尤其是旗葉中鎘的轉移。抽穗后根對鎘的吸收及向莖的轉運受限,此時根系吸收的鎘不會影響籽實中鎘含量。Yan等[11]對兩種鎘積累型水稻幼穗分化前、幼穗分化后、成熟早期和成熟中期分別給鎘兩周,成熟期收獲,也證實營養器官的轉移是籽實鎘積累的重要因素。進一步實驗發現,葉是重要的鎘源器官,葉的衰老加速鎘釋放,相對應的農藝性狀是高鎘品種Milyang23葉衰老速度顯著高于低鎘品種Chucheong,與Huang等[15]對辣椒的研究觀點相似。然而Fujimaki等[33]用無損成像方法探明,水稻中鎘進入莖稈和莖節部位后,被轉運到穗中而不是葉片。Tavarez等[34]、Harris和Taylor[26]用小麥的近等基因系為材料,在籽實形成期的不同階段收獲,發現灌漿期沒有發生從葉到籽粒的鎘轉移,根部持續從土壤吸收鎘,在莖桿中通過木質部-韌皮部轉移進入籽粒,鎘積累型的差異主要源于根到莖的木質部轉運。故而認為營養期葉中積累的鎘多存在于細胞中較穩定的部位,不易被轉載到韌皮部進入匯器官。Kubo等[35]以4個日本普通小麥為對象,分別在苗期、拔節期、開花期和灌漿期給鎘直到成熟,發現盡管籽粒中的鎘量主要來自營養器官的轉移,但品種積累型差異受到木質部-韌皮部鎘直接運輸的影響,與前人的報道又有不同。

綜合來看以上的研究報道并沒有達成一致的觀點,造成這種現象的原因可能與研究對象的不同以及實驗條件的差異有關。有報道顯示即使同一植物生長過程中器官之間對鎘的積累規律也可能發生變化,如水稻秀水11(低鎘品種)苗期葉中鎘含量高于秀水110(高鎘品種),而成熟期前者葉中鎘含量低于后者[36]。

4 鎘在細胞內的分布和結合形態與鎘積累的關系

植物吸收鎘后,根據各自的應激策略將其區隔在細胞的不同部位,如通過與細胞壁的結合及液泡區室化等途徑阻滯鎘的遷移運輸。在對蕹菜(Iomoea aquaticaForsk.)[37-38]、菜心(Brassica parachinensisL.)[39]和水稻等[40]的研究中發現,鎘大部分被固定在細胞壁,向其它部位的轉移被減弱。而在美洲商陸(Phytolacca americanaL)[41]和遏藍菜(Thlaspi caerulescens)[42]中,細胞中的鎘大部分儲存在可溶部分(液泡中)。苧麻(Bechmeria niveaGaud)根中48.2%—57.6%的鎘分布在細胞壁[43],而辣椒根中細胞壁只結合了一小部分鎘(8%—17%)[44],可溶部分的鎘比例很高。這可能是不同植物對鎘不同的應激反應。鎘的亞細胞分布是形成品種鎘積累型差異的一個重要因素。He等[45]發現鎘敏感性(高鎘)的水稻突變體比野生型的細胞器中鎘含量高。比較菜心[39]和蕹菜[38]的亞細胞分布,低鎘品種根部細胞壁結合鎘的濃度和比例高于高鎘品種,從而大部分鎘被滯留在根部。辣椒[44]和水稻[40]低鎘品種莖葉中細胞壁的鎘比例高于高鎘品種,降低了鎘進一步向果實(籽實)的轉移。鎘離子穿過細胞壁進入細胞后,可以不同的化學結合形態存在。在各種結合形態中,乙醇可提取態(與無機鹽結合的鎘)和水溶態鎘(與有機鹽結合的鎘)遷移活性最強,氯化鈉提取態次之(與蛋白質和果膠酸鹽結合的鎘),醋酸(與磷酸鹽結合的鎘)和鹽酸(與草酸鹽結合的鎘)提取態遷移活性最弱。比較低鎘和高鎘水稻中鎘結合形態表明,高鎘品種中水溶態和乙醇提取態鎘的比例高于低鎘品種[40]。但在對不同品種煙草(Nicotiana tabacumL.)鎘化學形態分布研究中發現,高鎘積累型根內遷移性較弱的醋酸提取態分配比率高于低鎘積累型[46]。Zhou等[47]發現低鎘莧菜(Amaranthus mangostanusL.)莖中氯化鈉提取態鎘比例很低,認為與蛋白質結合的鎘可能是造成鎘積累差異的主要因子,而菜心[39]低鎘品種中這部分比例則較高。辣椒[44]低鎘品種根中無機態鎘(乙醇提取態)所占比例最大,研究者認為這部分鎘可能以螯合態的形式進入了細胞質,且區隔在液泡中的比例要高于高鎘品種,故可溶部分的鎘比例相應較高。莖葉中乙醇提取態和水溶態鎘較低,則減弱了鎘向果實的轉移。綜上,鎘在細胞內的分布和結合形態與其在植物體內的遷移運輸密切相關,不同植物及品種間存在差異。但以往此方面的研究主要集中在植物幼苗時期,而鎘的運輸和在籽實的積累是長期持續的過程,且不同的發育期對鎘的積累規律可能發生變化[36],因此單一生長期提供的數據缺乏系統性和全面性。

5 結論與展望

綜上所述,不同作物籽實(果實)積累鎘的差異受到多方面的影響。有些作物中鎘累積與根吸收能力成正相關,而有些則相關性不大,鎘含量主要取決于根向地上部的轉運能力或者地上部的再分配。鎘的亞細胞分布和結合形態影響著鎘的遷移運輸,與高鎘積累品種相比,低鎘作物品種細胞壁鎘和遷移活性較弱的鎘形態比例往往高于前者,由此降低了鎘的進一步轉移。

目前,在對低鎘積累作物品種的篩選和機制研究方面取得了一定的成效,但是,還有很多研究工作需要開展,主要包括以下方面:

(1)闡明根際環境對植物吸收積累鎘的綜合影響,鎘脅迫下不同積累型品種根際的動態調節過程,特別是根系分泌物、根際微生物對土壤重金屬鎘的形態轉化及生物有效性的影響,低積累鎘的作物品種根際微生物環境特點等。

(2)利用豐富的基因資源,篩選可食部位低鎘積累、非可食部位高鎘積累的作物品種,對鎘污染土壤進行邊修復邊利用。同時結合目前對鎘的認識與分子生物學方法,運用物理和化學誘變、分子標記輔助育種、耐性基因的分離與克隆技術等,培育出新品種。

(3)作物不同的發育期對鎘的積累規律會發生變化,而目前對于鎘在各生育時期植株體內的動態變化過程了解不深,對重要農作物鎘積累的途徑和再分配規律有待進一步深入研究,以保障我國主要農產品的安全生產。

參考文獻

[1]中華人民共和國環境保護部.全國土壤污染狀況調查公報[EB/OL].http://www.zhb.gov.cn/gkml/hbb/qt/201404/t20140417_270670.htm,2014-04-17.

[2]GRANT C A,CLARKE J M,DUGUID S,et al.Selection and breeding of plant cultivars to minimize cadmium accumulation[J].Science of Total Environment,2008,390:301–310.

[3]蔡秋玲,林大松,王果,等.不同類型水稻鎘富集與轉運能力的差異分析[J].農業環境科學學報,2016,35(6):1028–1033.

[4]杜彩艷,張乃明,雷寶坤.不同玉米品種對鎘鋅積累與轉運的差異研究[J].農業環境科學學報,2017,36(1):16–23.

[5]XIN Junliang,HUANG Baifei,LIU Aiqun,etal.Identification of hot pepper cultivars containing low Cd levels after growing on contaminated soil:uptake and redistribution to the edible plant parts[J].Plant and Soil,2013,373:415–425.

[6]SHIGuangrong,SU Gengqiang,LU Ziwei,etal.Relationship between biomass,seed components and seed Cd concentration in various peanut(Arachis hypogaeaL.)cultivars grown on Cd-contaminated soils[J].Ecotoxicology Environmental Safety,2014,110:174–181.

[7]XIN Junliang,DAI Hongwen,HUANG Baifei.Assessing the roles of roots and shoots in the accumulation of cadmium in two sweet potato cultivars using split-root and reciprocal grafting systems[J].Plant and Soil,2017,412:413–424.

[8]URAGUCHIS,MORIS,KURAMATAM,etal.Root-to-shoot Cd translocation via the xylem is the major process determining shoot and grain cadmium accumulation in rice[J].Journal of Experimental Botany,2009,60:2677–2688.

[9]SU Ying,WANG Xüming,LIU Caifeng,et al.Variation in cadmium accumulation and translocation among peanut cultivars as affected by iron deficiency[J].Plant and Soil,2013,363:201–213.

[10]LAPORTE M A,STERCKEMANC T,DAUGUETD S,et al Variability in cadmium and zinc shoot concentration in 14 cultivars of sunflower(Helianthus annuusL.)as related to metal uptake and partitioning[J].Environmental&Experimental Botany,2015,109:45–53.

[11]YAN Yongfeng,CHOI D H,KIM D S,et al.Absorption,translocation,and remobilization of cadmium supplied at different growth stages of rice[J].Journal of Crop Science&Biotechnology,2010,13(2):113–119.

[12]LI Xuhui,ZHOU Qixing,WEI Shuhe,et al.Identification of cadmium-excluding welsh onion(Allium fistulosumL.)cultivars and their mechanisms of low cadmium accumulation [J].Environmental Science& Pollution Research,2012,19:1773–1780.

[13]SUGIYAMA M,AE N,ARAO T.Role of roots in differences in seed cadmium concentration among soybean cultivars–proof by grafting experiment[J].Plant and Soil,2007,295(1):1–11.

[14]MORI S,URAGUCHI S,ISHIKAWA S,et al.Xylem loading process is a critical factor in determining Cd accumulation in the shoots ofSolanummelongena andSolanumtorvum [J].Environmental& Experimental Botany,2009,67(1):127–132.

[15]HUANG Baifei,XIN Junliang,DAI Hongwen,et al.Root morphological responses of three hot pepper cultivars to Cd exposure and their correlations with Cd accumulation[J].Environmental Science and Pollution Research,2015,22(2):1151–1159.

[16]趙云云,鐘彩霞,方小龍,等.華南地區夏播大豆品種鎘耐性及籽粒鎘積累的差異[J].大豆科學,2013,32(3):336–34.

[17]吳啟堂,陳盧,王廣壽.水稻不同品種對Cd吸收累積的差異和機理研究[J].生態學報,1999,19(1):104–107.

[18]LI Tingqiang,YANG Xiaoe,LU Lili,et al.Effects of zinc and cadmium interactions on root morphology and metal translocation in a hyperaccumulating species under hydroponic conditions[J].Journal of Hazardous Materials,2009,169:734–741.

[19]LU Ziwei,ZHANG Zheng,SU Ying,et al.Cultivar variation in morphological response of peanut roots to cadmium stress and its relation to cadmium accumulation[J].Ecotoxicology & Environmental Safety,2013,91:147–155.

[20]BERKELAAR E,HALE B.The relationshipbetween root morphology and cadmium accumulation in seedlings of two durum wheat cultivars[J].Canadian Journal of Botany,2000,78(3):381–388.

[21]龔玉蓮,楊中藝.蕹菜典型品種的根系形態學特征及與Cd吸收積累的關系[J].華南師范大學學報(自然科學版),2012,44(3):100–106.

[22]XIN Junliang,HUANG Baifei,DAI Hongwen,et al.Characterization of root morphology and root-derived low molecular weight organic acids in two sweet potato cultivars exposed to cadmium[J].Archives of Agronomy and Soil Science,2017,63(5):723–734.

[23]LI Tingqiang,DI Zhenzhen,ISLAM E,et al.Rhizosphere characteristics of zinc hyperaccumulatorSedum alfrediiinvolved in zinc accumulation[J].Journal of Hazardous Materials,2011,185:818–823.

[24]LI Tingqiang,LIANG Chengfeng,XUAN Han,et al.Mobilization of cadmium by dissolved organic matter in the rhizosphere of hyperaccumulatorSedum alfredii[J].Chemosphere,2013,91:970–976.

[25]GONG YuLian,YUAN JianGang,YANG ZhongYi,et al.Cadmium and lead accumulation by typical cultivars of water spinach as responding to different soil conditions[J].Fresenius Environmental Bulletin,2010,19:190–197

[26]HARRIS N S,TAYLOR G J.Cadmium uptake and partitioning in durum wheat during grain filling[J].BMC Plant Biology,2013,13:103–118.

[27]ARAO T,TAKEDA H,NISHIHARA E.Reduction of cadmium translocation from roots to shoots in eggplant(Solanum melongena)by grafting ontoSolanum torvumrootstock[J].Soil Science&Plant Nutrition,2008,54:555–559.

[28]TANAKA K,FUJIMAKIS,FUJIWARA T,etal.Quantitative estimation of the contribution of the phloem in cadmium transport to grains in rice plants(Oryza sativaL.)[J].Soil Science&Plant Nutrition,2007,53:72–77.

[29]KATO M,ISHIWAWA S,INAGAKI K,et al.Possible chemical forms of cadmium and varietal differences in cadmium concentrations in the phloem sap of rice plants(Oryza sativaL.)[J].Soil Science&Plant Nutrition,2010,56:839–847.

[30]YONEYAMA T,GOSHO T,KATO M,et al.Xylem and phloem transport of Cd,Zn and Fe into the grains of rice plants(Oryza sativaL.)grown in continuously flooded Cd-contaminated soil[J].Soil Science&Plant Nutrition,2010,56:445–453.

[31]RODDA M S,LI G,REID R J.The timing of grain Cd accumulation in rice plants:the relative importance of remobilization within the plant and root Cd uptake post-flowering[J].Plant and Soil,2011,347:105–114.

[32]KASHIWAGI T,SHINDOH K,HIROTSU N,et al.Evidence for separate translocation pathways in determining cadmium accumulation in grain and aerial plant parts in rice[J].BMC Plant Biology,2009,9:8–17.

[33]FUJIMAKI S,SUZUI N,ISHIOKA N S,et al.Tracing cadmium from culture to spikelet:noninvasive imaging and quantitative characterization of absorption,transport,and accumulation of cadmium in an intact rice plant[J].Plant Physiology,2010,152:1796–1806.

[34]TVAREA M,MACRI A,SANKARAN R P.Cadmium and zinc partitioning and accumulation during grain filling in two nearisogeniclinesofdurum wheat[J].Plant Physiology&Biochemistry,2015,97,461–469.

[35]KUBO K,KOBAYASHI H,FUJITA M,et al.Varietal differences in the absorption and partitioning of cadmium in common wheat (TriticumaestivumL.) [J].Environmental&Experimental Botany,2016,124:79–88.

[36]WANG Feijuan,WANG Min,LIU Zhouping,et al.Different responses of low grain-Cd-accumulating and high grain-Cd accumulating rice cultivars to Cd stress[J].Plant Physiology&Biochemistry,2015,96:261–269.

[37]WANG Junli,YUAN Jiangang,YANG Zhongyi,et al.Variation in cadmium accumulation among 30 cultivars and cadmium subcellular distribution in 2 selected cultivars of water spinach(Iomoea aquaticaForsk.)[J].Journal of Agricultural&Food Chemistry,2009,57:8942–8949.

[38]XIN Junliang,HUANG Baifei,YANG Junzhi,et al.Comparison of cadmium subcellular distribution in different organs of two water spinach (Ipomoea aquaticaForsk.)cultivars[J].Plant and Soil,2013b,372:431–444.

[39]QIU Qiu,WANG Yuntao,YANG Zhongyi,et al.Effects of phosphorus supplied in soil on subcellular distribution and chemical forms of cadmium in two Chinese flowering cabbage(Brassica parachinensisL.)cultivars differing in cadmium accumulation[J].Food&Chemical Toxicology,2011,49,2260–2267.

[40]YU Hui,XIANG Zuoxiang,ZHU Yun,et al.Subcellular and molecular distribution of cadmium in two rice(Oryza sativaL.) genotypes with different levels of Cd accumulation[J].Journal of Plant Nutrition,2012,35:71–84.

[41]FU Xiaoping,DOU Changming,CHEN Yingxu,et al.Subcellular distribution and chemical forms of cadmium inPhytolacca americanaL[J].Journal of Hazardous Materials,2011,186:103–107.

[42]Ma Jianfeng,Ueno D,Zhao Fangjie,et al.Subcellular localisation of Cd and Zn in theleavesof aCd hyperaccumulating ecotype ofThlaspi caerulescens[J].Planta,2005,220,731–736.

[43]WANG Xin,LIU Yunguo,ZENG Guangming,et al.Subcellular distribution and chemical forms of cadmium inBechmerianivea(L.)Gaud [J].Environmental&Experimental Botany,2008,62:389–395.

[44]XIN Junliang,HUANG Baifei.Subcellular distribution and chemical Forms of cadmium in two hot pepper cultivars differing in cadmium accumulation [J].Journalof Agricultural and Food Chemistry,2014,62:508–515.

[45]HE Junyu,ZHU Cheng,REN Yanfang,et al.Uptake,subcellular distribution,and chemical forms of cadmium in wild-type and mutant rice[J].Pedosphere,2008,18:371–377.

[46]李彥娥,趙秀蘭.鎘脅迫下不同品種煙草鎘化學形態分布研究[J].中國農學通報,2013,29(16):69–73.

[47]ZHOU Yihui,XUE Meng,YANG Zhongyi,et al.High cadmium pollution risk on vegetable amaranth and a selection for pollution-safe cultivars to lower the risk[J].Frontiers of Environmental Science&Engineering,2013,7(2)219–230.

猜你喜歡
水稻差異
什么是海水稻
相似與差異
音樂探索(2022年2期)2022-05-30 21:01:37
有了這種合成酶 水稻可以耐鹽了
今日農業(2021年21期)2021-11-26 05:07:00
水稻種植60天就能收獲啦
軍事文摘(2021年22期)2021-11-26 00:43:51
油菜可以像水稻一樣實現機插
今日農業(2021年14期)2021-10-14 08:35:40
一季水稻
文苑(2020年6期)2020-06-22 08:41:52
水稻花
文苑(2019年22期)2019-12-07 05:29:00
找句子差異
DL/T 868—2014與NB/T 47014—2011主要差異比較與分析
生物為什么會有差異?
主站蜘蛛池模板: 国产精品亚洲日韩AⅤ在线观看| 国产一级无码不卡视频| 国产一级毛片网站| 免费一级毛片不卡在线播放| 五月激情婷婷综合| 2020精品极品国产色在线观看| 97精品国产高清久久久久蜜芽| 久久国产精品77777| 国产综合精品一区二区| 又黄又湿又爽的视频| 婷婷色在线视频| 色亚洲激情综合精品无码视频| 在线国产资源| 88av在线| 亚洲精品成人片在线观看| 免费人成在线观看成人片| 日本免费福利视频| 色吊丝av中文字幕| 99久久国产综合精品2023| 在线国产91| 高h视频在线| 国产99免费视频| 亚洲欧美另类色图| 日韩国产精品无码一区二区三区| 久久综合九九亚洲一区| 午夜人性色福利无码视频在线观看| 在线高清亚洲精品二区| 婷婷99视频精品全部在线观看| 亚洲成人免费看| 精品国产www| a级毛片视频免费观看| 国产精品久久久久久久久| 最新国产麻豆aⅴ精品无| 喷潮白浆直流在线播放| 久久精品丝袜| 亚洲一级色| 成年看免费观看视频拍拍| 毛片在线看网站| 国产欧美日韩va| 国产成人精品免费av| 亚洲国产黄色| 亚洲欧美成人综合| 国产免费高清无需播放器 | 日韩高清在线观看不卡一区二区| 国产无码在线调教| 日本不卡在线| 一级在线毛片| 日本亚洲欧美在线| 在线观看国产一区二区三区99| 97超爽成人免费视频在线播放| 激情乱人伦| 一本大道香蕉久中文在线播放 | 精品免费在线视频| 九色在线观看视频| 在线观看视频一区二区| 亚洲福利片无码最新在线播放| 日本高清视频在线www色| 性做久久久久久久免费看| 色噜噜狠狠色综合网图区| 国产精品大白天新婚身材| 亚洲日韩国产精品综合在线观看| 欧美日韩国产成人高清视频| 亚洲天堂精品在线| 亚洲天堂自拍| 91福利免费| 亚洲一区网站| 无码av免费不卡在线观看| 免费a级毛片18以上观看精品| 精品五夜婷香蕉国产线看观看| 日韩在线观看网站| 色成人综合| 欧美在线视频a| 成人精品在线观看| 日本久久久久久免费网络| 国产成人亚洲欧美激情| 亚洲综合激情另类专区| 一本大道香蕉久中文在线播放| 国产成人久视频免费| 欧美黄色网站在线看| 亚洲中文无码av永久伊人| 午夜天堂视频| 欧美啪啪网|