抽穗揚(yáng)花期低溫強(qiáng)度對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響與模擬

高益波， 景元書(shū)， 劉明璐， 景梽淏

(1.氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)和評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210044； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，江蘇南京 210044)

江蘇省是我國(guó)水稻生產(chǎn)的主要省份，常年種植面積約占全省糧食面積的40%，占全國(guó)水稻種植總面積的7%左右，常年產(chǎn)量占全省糧食作物總產(chǎn)約60%，占全國(guó)水稻總產(chǎn)量的10%左右，單產(chǎn)則穩(wěn)居全國(guó)各水稻主產(chǎn)省份之首。在極端氣象事件增多的背景下，保證江蘇省水稻生產(chǎn)安全，對(duì)于全省糧食生產(chǎn)甚至全國(guó)水稻生產(chǎn)中都具有十分重要的意義。然而水稻種植一般每4～5年就發(fā)生1次較大規(guī)模的低溫冷害[1]，導(dǎo)致水稻大幅減產(chǎn)，所以低溫冷害對(duì)水稻生產(chǎn)的影響機(jī)制一直是水稻氣象研究的重要問(wèn)題。早在20世紀(jì)50年代，就有研究表明，水稻穗部是對(duì)低溫最為敏感的部位，而花藥開(kāi)裂不良造成的不授粉是水稻不育的原因[2]。胡芬研究發(fā)現(xiàn)，低溫對(duì)花粉粒萌發(fā)和花粉管伸長(zhǎng)均有較大影響，花粉萌發(fā)量隨低溫強(qiáng)度增強(qiáng)而減少，受精作用隨溫度降低而延遲或發(fā)生障礙，穎花張開(kāi)也會(huì)出現(xiàn)障礙[3]。因此，抽穗揚(yáng)花期是水稻受冷致災(zāi)的重要時(shí)期，研究抽穗揚(yáng)花期不同低溫強(qiáng)度對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有實(shí)際意義。

近些年來(lái)，作物生長(zhǎng)模型、衛(wèi)星遙感等高新技術(shù)已用于構(gòu)建水稻生長(zhǎng)模型、實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)水稻面積、長(zhǎng)勢(shì)和災(zāi)害以及準(zhǔn)確預(yù)報(bào)水稻產(chǎn)量等。利用作物生長(zhǎng)模型，能夠模擬出水稻生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)過(guò)程與環(huán)境、氣候、栽培因子之間的數(shù)量關(guān)系，且對(duì)水稻進(jìn)行系統(tǒng)地動(dòng)態(tài)模擬及預(yù)測(cè)[4-5]。目前，由國(guó)際水稻研究所(IRRI)與荷蘭瓦赫寧根大學(xué)(WUCR)聯(lián)合研制的ORYZA系列水稻模型已經(jīng)得到了國(guó)內(nèi)外廣泛地采納。該模型注重水稻生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的生理生態(tài)過(guò)程機(jī)理，對(duì)所涉及的光合作用、呼吸作用、葉片生長(zhǎng)等進(jìn)行了相當(dāng)深入的生理生態(tài)過(guò)程模擬。最新版本的ORYZA2000模型能夠較好地預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響，并且該模型已經(jīng)在多個(gè)國(guó)家和地區(qū)進(jìn)行了參數(shù)校正和適應(yīng)性檢驗(yàn)。Amiri等在伊朗進(jìn)行了田間試驗(yàn)，證明了ORYZA2000模型在水氮聯(lián)合限制條件下的可行性，并模擬了不同苗齡的移栽水稻對(duì)水稻生育期、生物量和產(chǎn)量的影響[6-8]；Boling等使用ORYZA2000模型模擬了水稻地下水埋深度對(duì)印度爪哇島水稻產(chǎn)量的影響，并探究了印尼中部地區(qū)雨養(yǎng)水稻產(chǎn)量的差異分布[9-10]。國(guó)內(nèi)對(duì)于利用ORYZA2000模型開(kāi)展不同應(yīng)用背景的分析和研究也十分廣泛。薛昌穎等使用ORYZA2000模型模擬北京早稻生長(zhǎng)發(fā)育，并對(duì)其適應(yīng)性進(jìn)行檢驗(yàn)[11]；張俊等利用ORYZA2000模型模擬了水稻的生物量、產(chǎn)量以及地上部分吸氮量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)的模擬值和實(shí)測(cè)值呈明顯正相關(guān)，生物量和產(chǎn)量誤差較小，但地上吸氮量模擬效果較差，仍須對(duì)模型進(jìn)行完善[12]。綜合來(lái)看，參數(shù)本地化后的ORYZA2000模型可以較好地滿足水稻生理生態(tài)及產(chǎn)量的大部分指標(biāo)的模擬要求。

本研究擬于水稻抽穗揚(yáng)花期階段設(shè)置低溫情景，降低環(huán)境溫度：連續(xù)3 d 17 ℃、連續(xù)5 d 17 ℃、連續(xù)7 d 17 ℃、連續(xù) 3 d 20 ℃、連續(xù)5 d 20 ℃、連續(xù)7 d 20 ℃、連續(xù)3 d 22 ℃、連續(xù)5 d 22 ℃、連續(xù)7 d 22 ℃，基于參數(shù)本地化后的模擬結(jié)果，探討不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時(shí)間的低溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)、各器官生物量及產(chǎn)量等的影響，為江蘇省制定水稻低溫冷害的防御措施提供理論技術(shù)參考。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013—2014年在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站進(jìn)行(118°E、32°N)，試驗(yàn)品種為陵兩優(yōu)268。播期處理分別為4月27日、5月7日和5月17日，間隔10 d。表1為試驗(yàn)處理及其代碼，每個(gè)處理試驗(yàn)田大小為5 m×5 m，且試驗(yàn)區(qū)周圍有20 cm高田埂，行株距為20 cm×20 cm，每穴插2株，田間管理等同于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)大田水平。

表1　播期、苗期及處理代碼

本研究于水稻抽穗初始(8月18日)設(shè)置低溫試驗(yàn)：降低環(huán)境溫度，連續(xù)3 d 17 ℃作為處理1(CL1)；連續(xù)5 d 17 ℃作為處理2(CL2)；連續(xù)7 d 17 ℃作為處理3(CL3)；連續(xù)3 d 20 ℃ 作為處理4(CL4)；連續(xù)5 d 20 ℃作為處理5(CL5)；連續(xù)7 d 20 ℃作為處理6(CL6)；連續(xù)3 d 22 ℃作為處理7(CL7)；連續(xù)5 d 22 ℃作為處理8(CL8)；連續(xù)7 d 22 ℃作為處理9(CL9)，分別進(jìn)行模擬。通過(guò)得到的不同模擬結(jié)果，探討不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時(shí)間的低溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)、各器官生物量以及產(chǎn)量的影響。

1.2　測(cè)定項(xiàng)目

(1)常規(guī)氣象要素觀測(cè)：日平均氣溫、日最高氣溫、日最低氣溫、降水量、日照時(shí)數(shù)、有效輻射、空氣濕度等。

(2)生育期觀測(cè)：播種期、出苗期、3葉期、移栽期、返青期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、揚(yáng)花期、乳熟期、成熟期等生育期的測(cè)定。

(3)生長(zhǎng)量觀測(cè)：株高、植株密度、葉片數(shù)、葉面積、地上部分干物質(zhì)質(zhì)量等。

(4)葉面積指數(shù)測(cè)定：采用葉小樣法測(cè)定葉面積指數(shù)。選擇9株水稻，取18張葉片作為葉小樣，分別測(cè)量其長(zhǎng)度及寬度，將葉小樣(18張葉)和余葉烘干稱量[13]，經(jīng)計(jì)算得到單株葉面積。

(5)產(chǎn)量測(cè)定：穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量等指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.3　水稻模型ORYZA2000應(yīng)用及檢驗(yàn)指標(biāo)

ORYZA2000水稻生長(zhǎng)模擬模型的時(shí)間以1 d為步長(zhǎng)，可以模擬潛在生產(chǎn)、水分限制和氮素限制條件下的水稻生長(zhǎng)、發(fā)育以及產(chǎn)量形成的過(guò)程。在潛在生長(zhǎng)條件下，對(duì)水分與氮素水平不設(shè)限，水稻的作物生長(zhǎng)速率只由氣象條件決定，且模擬的水稻生長(zhǎng)過(guò)程均假設(shè)不存在病蟲(chóng)害、雜草和其他減產(chǎn)因素。模型主要包含作物模塊、蒸散模塊、土壤水分平衡模塊等單獨(dú)的模塊，可以計(jì)算作物生長(zhǎng)發(fā)育、蒸騰速率、干旱脅迫和高低溫脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響等。ORYZA2000模型的運(yùn)行需要用戶編輯相關(guān)文件，包括氣象數(shù)據(jù)文件、土壤參數(shù)文件、作物參數(shù)文件、作物田間管理文件等。其中，逐日氣象數(shù)據(jù)包括輻射量或日照時(shí)數(shù)、平均風(fēng)速、日最低氣溫、日最高氣溫、水汽壓以及降水量，土壤參數(shù)主要包括田間持水量、土壤各層的飽和含水量、飽和水滲透系數(shù)以及干燥空氣下的土壤含水量等，各參數(shù)的計(jì)算是由SoilHydrau子模塊來(lái)完成的。作物田間管理數(shù)據(jù)主要有水稻出苗時(shí)間、種植密度、灌溉以及施肥管理等。模型中絕大部分作物參數(shù)適用于所有水稻品種，使用時(shí)不須要校正，可以直接采用模型數(shù)據(jù)庫(kù)中的默認(rèn)品種IR72值。

ORYZA2000模型中將水稻的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程劃分成4個(gè)階段進(jìn)行模擬：(1)基本營(yíng)養(yǎng)階段(BVP)，該階段從水稻出苗到光周期敏感；(2)光周期敏感階段(PSP)，這個(gè)階段從光周期敏感開(kāi)始到幼穗分化期；(3)穗形成階段(PFP)，是從幼穗分化開(kāi)始到抽穗開(kāi)花；(4)籽粒灌漿階段(GFP)，此階段的劃分是從開(kāi)花到生理成熟。主要考慮到溫度是驅(qū)動(dòng)水稻物候發(fā)育的主要因子，熱量日增量、光周期以及發(fā)育速率常量決定發(fā)育速率計(jì)算。模型對(duì)水稻葉面積的模擬分為2個(gè)階段，即指數(shù)生長(zhǎng)模擬階段和線性生長(zhǎng)模擬階段。在葉片生長(zhǎng)的前期階段，葉片的生長(zhǎng)不受水分、營(yíng)養(yǎng)以及病蟲(chóng)害等條件限制，葉片的增長(zhǎng)主要由溫度驅(qū)動(dòng)，溫度影響葉片細(xì)胞分裂和擴(kuò)大速率，此時(shí)葉面積大小呈指數(shù)發(fā)育。過(guò)了指數(shù)生長(zhǎng)階段后，葉片的生長(zhǎng)開(kāi)始相互遮陰，此時(shí)葉面積的模擬采用比葉面積法(單位面積/單位綠葉干質(zhì)量的葉片面積)。

模型檢驗(yàn)主要依據(jù)國(guó)際通用的指標(biāo)體系[14-16]進(jìn)行，定量評(píng)價(jià)模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值的擬合程度，其內(nèi)容包括模擬值與實(shí)測(cè)值的平均值、線性回歸系數(shù)(α)、截距(β)、決定系數(shù)(r2)、Student’s-t檢驗(yàn)值P(t*)、均方根誤差(RMSE)與歸一化均方根誤差(NRMSE)。總體模擬效果主要由模擬值均值與實(shí)測(cè)值均值的差異大小來(lái)反映。當(dāng)線性回歸系數(shù)(α) 越趨近于1，截距(β) 越趨近于0，并且決定系數(shù)(r2) 越大時(shí)，模擬效果就越好。若Student’s-t檢驗(yàn)值P(t*)大于0.05，則模擬值與實(shí)測(cè)值之間的差異不顯著。

2　結(jié)果與分析

2.1　水稻葉面積指數(shù)模擬驗(yàn)證

利用不同播期的觀測(cè)資料對(duì)水稻葉面積指數(shù)(LAI)模擬性能進(jìn)行驗(yàn)證，圖1為試驗(yàn)點(diǎn)葉面積指數(shù)2013年模擬值與實(shí)測(cè)值的比較。總體上葉面積模擬值與實(shí)測(cè)值均值相近，可以明顯地看出葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)變化呈拋物線型。模擬值與實(shí)測(cè)值線性回歸決定系數(shù)r2為0.96，模擬效果顯著。

2.2　水稻生物量模擬驗(yàn)證

利用觀測(cè)資料對(duì)地上部總生物量以及水稻各器官生物量模擬性能進(jìn)行驗(yàn)證(表2)。地上部總生物量模擬值與實(shí)測(cè)值線性回歸決定系數(shù)r2為0.99，模擬效果顯著。地上部總生物量、綠葉生物量、莖生物量、穗生物量、產(chǎn)量的模擬值的歸一化均方根誤差(NRMSE)分別為9%、19%、18%、17%、15%，模擬誤差在合理范圍內(nèi)，模型能夠較好地模擬出水稻各生物量的動(dòng)態(tài)變化。總體而言，調(diào)參后的ORYZA2000模型能夠較準(zhǔn)確地模擬水稻發(fā)育期及生物量的動(dòng)態(tài)積累過(guò)程。

2.3　模擬低溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)的影響

2014年通過(guò)9個(gè)低溫假設(shè)試驗(yàn)和1個(gè)對(duì)照試驗(yàn)(CK)，研究抽穗揚(yáng)花期低溫對(duì)水稻葉面積指數(shù)及生物量的影響。由圖2可見(jiàn)，整體上經(jīng)過(guò)低溫處理的葉面積指數(shù)最大值明顯降低，且出現(xiàn)時(shí)間略有延遲。

2.4　模擬低溫對(duì)水稻生物量的影響

在不同強(qiáng)度的低溫處理下用模型模擬總生物量、莖生物量、葉生物量及穗生物量。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)所設(shè)置的低溫對(duì)水稻的莖生物量及葉生物量基本無(wú)影響，對(duì)總生物量及穗生物量影響較大。由圖3-a、圖3-d可得，在抽穗揚(yáng)花期連續(xù)3、5、7 d降低到17 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量與對(duì)照(CK)相比分別下降6%～7%；連續(xù)3、5、7 d降低到20 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量分別下降6%～8%；連續(xù)3、5、7 d降低到22 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量分別下降了1%～5%。

表2　校準(zhǔn)數(shù)據(jù)(2013年)與檢驗(yàn)數(shù)據(jù)(2014年)水稻生物量、LAI和產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)評(píng)價(jià)

注：N為樣本數(shù)；Xmea表示實(shí)測(cè)值的平均值；Xsim表示模擬值的平均值；s表示標(biāo)準(zhǔn)差；P(t*)表示t檢驗(yàn)；α為模擬值和實(shí)測(cè)值的線性回歸率；β為截距；r2為決定系數(shù)；RMSE表示模擬值與實(shí)測(cè)值的均方根誤差；NRMSE表示歸一化均方根誤差。

2.5　模擬低溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

不同低溫處理對(duì)水稻產(chǎn)量影響不同，總體上受低溫影響，產(chǎn)量會(huì)下降，且溫度越低，水稻產(chǎn)量也越低。連續(xù)3、5、7 d降低到17 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量與對(duì)照(CK)相比分別下降5%～6%；連續(xù)3、5、7 d降低到20 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量分別下降4%～5%；連續(xù)3、5、7 d降低到22 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量分別下降 3%～4%(圖4)。

3　結(jié)論與討論

ORYZA2000模型參數(shù)校準(zhǔn)與驗(yàn)證評(píng)價(jià)對(duì)于模型應(yīng)用十分重要。研究結(jié)果表明， 通過(guò)模擬驗(yàn)證后 的ORYZA2000水稻生長(zhǎng)模擬模型能夠較為準(zhǔn)確地模擬出水稻的葉面積指數(shù)(LAI)和各器官生物量的動(dòng)態(tài)變化。地上部總生物量、綠葉生物量、莖生物量、穗生物量及產(chǎn)量的模擬值的歸一化均方根誤差分別為9%、19%、18%、17%和15%。模型模擬結(jié)果誤差在合理范圍內(nèi)，模型通過(guò)驗(yàn)證檢驗(yàn)。

低溫試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)過(guò)低溫處理的葉面積指數(shù)最大值明顯降低，且出現(xiàn)時(shí)間略有延遲。在抽穗揚(yáng)花期連續(xù)3、5、7 d降低到17 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量與對(duì)照(CK)相比分別下降6%～7%；連續(xù)3、5、7 d降低到20 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量分別下降6%～8%；連續(xù)3、5、7 d降低到22 ℃時(shí)，水稻的總生物量及穗生物量分別下降1%～5%。從產(chǎn)量上看，受低溫影響，水稻產(chǎn)量會(huì)下降。且溫度越低，水稻產(chǎn)量也越低。連續(xù)3、5、7 d降低到17 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量與對(duì)照(CK)相比分別下降5%～6%；連續(xù)3、5、7 d降低到20 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量分別下降4%～5%；連續(xù)3、5、7 d降低到22 ℃時(shí)，水稻產(chǎn)量分別下降3%～4%。余焰文等研究發(fā)現(xiàn)，晚稻在抽穗揚(yáng)花期遇到低溫冷害，會(huì)直接影響當(dāng)?shù)赝淼菊３樗霌P(yáng)花，造成稻穗秕粒增加，結(jié)實(shí)率大幅度下降，最終導(dǎo)致糧食減產(chǎn)，且低溫冷害持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，溫度越低，造成的危害越重[17]，本研究結(jié)果與之基本一致。今后可結(jié)合水稻高光譜衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)[18]，設(shè)計(jì)不同年份、不同水稻品種在ORYZA2000模型下進(jìn)行模擬驗(yàn)證。

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