油后直播雜交稻上3葉性狀與單穗粒質量的相關和通徑分析

張榮萍， 陶詩順， 胥偉秋， 馬　鵬

(西南科技大學生命科學與工程學院，四川綿陽 611000)

水稻是川東北丘陵區最主要的糧食作物。近年來，小麥(或油菜)收獲后直播水稻的輕簡高效栽培已成為當地種植者所關注的技術。而小麥(或油菜)后直播水稻的播種期一般比傳統的育秧栽插推遲30 d左右，由于直播雜交稻生育期縮短加之生育期間外界環境發生了變化，所以其生育特性和產量性狀方面必然發生較大變化[1-2]。傳統觀點認為，水稻籽粒產量的70%～80%來自于抽穗至成熟期功能葉光合作用提供的光合產物，而花后物質生產能力的差異是造成產量差異的主要原因[3-5]。前人研究表明，功能葉對產量的貢獻以劍葉最大，倒2葉次之，倒3葉最小[6-7]，李彥利等研究提出，穗數型品種劍葉對籽粒產量的貢獻度小于倒2葉和倒3葉的綜合，而穗質量大型品種相反[8]。周曉彬等研究表明，抽穗前期同時剪去上部3張功能葉效應值小于分別單獨減去上3葉的作用之和[9]。可見，不同栽培措施、產量水平等條件下，功能葉對籽粒產量的貢獻率存在差異，前人關于功能葉與產量構成的關系研究主要集中在插秧移栽雜交稻，而關于直播雜交稻上3葉與單穗粒質量的關系還不清楚。因此，本研究旨在探討直播雜交稻功能葉與單穗粒質量的關系，為直播雜交稻高產理想株型形態的確定和直播雜交稻高產群體的構建提供理論依據。

1　材料與方法

1.1　試驗材料

選用四川省近年審定或具有代表性的23個雜交稻品種為材料，各品種名稱見表1。

表1　水稻品種和編號

1.2　試驗方法

1.2.1試驗處理試驗于2016年在西南科技大學試驗田進行。油菜收獲后將秸稈粉碎翻埋，精心平整，按2.4 m寬開溝作廂，水稻浸種催芽后，于5月29日采用定穴直播。每個品種種植2行，采用寬窄行種植，行距(45+25)cm，株距 16.5 cm，重復4次。出苗后于3葉1心時勻苗，每穴保留1株。

試驗施肥量按每667 m2施10.0 kg N，肥料為金正大水稻專用復合肥(其養分含量為N 19%、P2O510%、K2O 6%)，按底肥60%、追肥40%(3～4葉期20%+8～9葉期20%)施用。其他栽培管理按當地高產栽培方法進行，同一田塊內完全一致。

1.2.2測定內容和方法

1.2.2.1上3葉長、寬和葉面積于水稻成熟期，每品種按照平均有效穗共取8株，隨機選取30個單莖測定其上3葉長、寬，根據葉面積公式計算上3葉葉面積。

葉面積S=K·L·D。

式中：K為葉面積換算系數；L為葉片長；D為葉片寬；K=0.813 8e-1.287 9/x，x=L/D。

1.2.2.2上3葉干物質量分別將每品種30個單莖的劍葉、倒2葉、倒3葉、穗于105 ℃殺青30 min，再于75 ℃下烘干至恒質量后稱質量。

1.3　數據分析

在Excel 2003中進行數據整理及初步分析，用SPSS 22.0數據分析軟件進行數據相關和通徑分析。

2　結果與分析

2.1　上3葉各性狀和單穗粒質量的變異程度分析

從表2可以看出，直播條件下，供試品種上3葉各性狀表現差異不同，且差異均達顯著水平，說明各品種上3葉性狀間的差異主要是由其自身遺傳特性和栽培環境因素的不同而產生的。各性狀的變異系數依次為倒2葉干物質量>劍葉干物質量>劍葉葉面積>(劍葉+倒2葉)葉面積>倒2葉葉面積 >單穗粒質量>倒3葉干物質量>劍葉長 >倒3葉葉面積>上3葉葉面積>倒2葉長>劍葉寬>倒2葉寬>倒3葉寬>倒3葉長，表明不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個性狀變幅較大，存在較豐富的變異類型，在直播條件下，它們對單穗粒質量貢獻存在差異。劍葉長、倒2葉長、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數中等(17.67%～20.58%)；上3葉葉寬的變異程度較小，倒3葉長的變異程度最小，變異系數為9.72%，說明不同基因型材料品種的上3葉寬和倒3葉長性狀差異較小，性狀較穩定。

2.2　上3葉各性狀與單穗粒質量的相關分析

從表3可以看出，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質量相關不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質量呈顯著或極顯著正相關。上3葉14個性狀中與單穗粒質量相關程度以上3葉干物質量最大，倒2葉長次之，葉寬最小。從不同葉位來看，干物質量與單穗粒質量相關程度為倒2葉干物質量(0.724**)>倒3葉干物質量(0.691**)>劍葉干物質量(0.591**)；葉面積與單穗粒質量相關程度為上3葉葉面積總和(0.560**)>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積(0.458*)>劍葉葉面積(0.445*)；葉長與單穗粒質量相關程度為倒2葉長(0.566**)>倒3葉長(0.554**)>劍葉長(0.412*)，且除與倒3葉寬外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關，表明直播條件下，增加上3葉干物質量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質積累量是提高直播雜交稻單穗粒質量的基礎。

表2　參試品種上3葉各性狀值變異程度分析

注：*、**分別表示差異達顯著(P<0.05)、極顯著水平(P<0.01)。

表3　上3葉各性狀與單穗粒質量的相關系數

注：“*”和“**”分別表示相關性達顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

2.3　上3葉各性狀與單穗粒質量的通徑分析

除去(劍葉+倒2葉)葉面積、上3葉葉面積外，對水稻上3葉的其他12個基本性狀進行通徑分析可知(表4)，其決定系數R2=0.637 9，剩余通徑系數Pe=0.601 7，說明直播雜交稻單穗粒質量變異的63.79%由上3葉這12個性狀決定，還有其他與單穗粒質量密切相關的水稻性狀本研究未進入。從表4可知，除倒2葉寬對單穗粒質量為直接負效應(-0.080 4)外，上3葉性狀對單穗粒質量的直接作用均為正效應，其中倒2葉長對單穗粒質量的直接貢獻最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對單穗粒質量的直接效應次之(0.599 4)，其他性狀對單穗粒質量直接效應為倒2葉葉面積(0.504 2)>劍葉長(0.501 9)>劍葉葉面積(0.492 4)>倒3葉長(0.446 1)，而上3葉寬對單穗粒質量的通徑系數最小，說明倒2葉長、倒3葉葉面積、倒2葉葉面積、劍葉長、劍葉葉面積、倒3葉長是影響單穗粒質量的最主要的6個因素。從不同葉位單穗粒質量的直接貢獻來看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>劍葉長>倒3葉長，劍葉干物質量>倒3葉干物質量>倒2葉干物質量。

從上3葉性狀對單穗粒質量的間接作用可見，劍葉干物質量(1.684 5)和倒3葉干物質量(1.341 1)的間接正效應較大，其他性狀對單穗粒質量間接正效應小；而劍葉寬和倒2葉寬均對單穗粒質量呈較大間接負效應，倒3葉長和寬對單穗粒質量的間接效應均較小，說明增加劍葉寬和倒2葉寬會間接降低單穗粒質量。

決定系數為倒2葉葉面積>倒2葉干物質量>倒2葉長>倒3葉長>倒3葉干物質量>劍葉干物質量>劍葉葉面積>劍葉長>劍葉寬，倒2葉寬的決策系數為負值，由此可看出，倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、倒2葉長、倒3葉長、倒3葉干物質量、劍葉干物質量是單穗粒質量的主要決策因素，而倒2葉寬對單穗粒質量具有微小的限制性作用。

表4　上3葉各性狀與單穗粒質量的通徑系數

注：決定系數R2=0.798 7，剩余通徑系數Pe=0.601 7。

3　討論與結論

水稻上3葉是抽穗后光合作用的主要同化器官，其形態特征因品種遺傳特性、栽培管理措施和生態環境等因素的不同存在差異[1-8]。本研究表明，直播條件下，不同遺傳基因型的劍葉葉面積、劍葉干物質量、倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、(劍葉+倒2葉)葉面積這5個性狀變幅較大，它們對單穗粒質量貢獻存在差異；劍葉長、倒2葉長、倒3葉葉面積、上3葉葉面積的變異系數中等(17.67%～20.58%)；而上3葉葉寬和倒3葉長的變異程度較小，說明不同基因型材料品種的上3葉葉寬和倒3葉長性狀差異較小，性狀較穩定，這與馬達鵬等研究提出的倒3葉長、功能葉葉寬是遺傳力最高的性狀結論[10]相一致。

國內外學者一致認為，合理的上3葉形態結構是籽粒產量獲得高產的重要基礎。松島省三最早提出高產水稻理想株型“上3葉要短、厚且挺直”[11]；袁隆平認為，超級雜交稻理想株型為“上3葉要長、直、窄、凹、厚”[12]；吳鈿等研究提出，倒2葉和倒3葉厚有利于進行光合作用，為穗部發育提供足夠的營養物質[13]；馬均等研究表明，上3葉葉面積與單穗質量呈顯著正相關[14]。本研究表明，直播條件下，除上3葉的寬與單穗粒質量相關不顯著外，其他上3葉性狀均與單穗粒質量呈顯著或極顯著正相關。上3葉14個性狀中與單穗粒質量相關程度以上3葉干物質量最大，倒2葉長次之，葉寬最小，說明上3葉干物質量可以作為評價單穗粒質量的重要指標。從上3葉的不同葉位來看，倒2葉干物質量>倒3葉干物質量>劍葉干物質量，上3葉葉面積總和>(劍葉+倒2葉)葉面積=倒2葉葉面積(0.524**)>倒3葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>倒3葉長>劍葉長。且除與倒3葉寬相關性不顯著外，倒2葉葉面積和倒2葉干物質量與其他上3葉各性狀均呈顯著或極顯著正相關，說明直播條件下，增加上3葉干物質量和葉面積尤其是增加倒2葉的葉面積和干物質積累是提高直播雜交稻單穗粒質量的關鍵因素，因此，今后直播雜交稻高產理想株型和群體構建研究重點不僅是劍葉，更要關注功能葉間的互作效應。

本研究的通徑分析表明，除倒2葉寬對單穗粒質量為直接負效應外，上3葉性狀對單穗粒質量的直接作用均為正效應，其中倒2葉長對單穗粒質量的直接貢獻最大(0.817 3)，倒3葉葉面積對單穗粒質量的直接效應次之，后者大于倒2葉葉面積對單穗粒質量的直接效應，這與前人研究結果中認為功能葉貢獻劍葉>倒2葉>倒3葉有所差異[15-17]；從不同葉位對單穗粒質量的直接貢獻來看，倒3葉葉面積>倒2葉葉面積>劍葉葉面積，倒2葉長>劍葉長>倒3葉長，劍葉干物質量>倒3葉干物質量>倒2葉干物質量。上3葉性狀對單穗粒質量的間接作用表明，劍葉干物質量和倒3葉干物質量的間接正效應較大，其他性狀對單穗粒質量間接正效應小；而劍葉寬和倒2葉寬均對單穗粒質量呈較大間接負效應，倒3葉長和寬對單穗粒質量的間接效應均較小，說明增加劍葉寬和倒2葉寬會間接降低單穗粒質量。結合上3葉對單穗粒質量的決策系數表明，倒2葉葉面積、倒2葉干物質量、倒2葉長、倒3葉長、倒3葉干物質量、劍葉干物質量是單穗粒質量的主要決策因素，而倒2葉寬對單穗粒質量具有微小的限制性作用。

綜上所述，直播條件下，要獲得較高的單穗粒質量的雜交稻首先要具有“倒2葉長且倒2葉葉面積大”的株型特征，其次上3葉干物質量可以作為評價單穗粒質量的重要指標，生產中通過增加上3葉尤其是倒2葉干物質積累量是增加單穗粒質量的關鍵因素。

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