記憶之謎

方陵生

10月，一個溫暖晴朗的早晨，洛妮來到新澤西神經科學研究所，準備開始一天的測試。多年來，她一直是這里的實驗對象，今天神經科學家尼古拉斯將用核磁共振儀對她的大腦進行掃描研究。

洛妮患有嚴重的健忘癥，大多數往事都記不起來，也不能形成新的記憶。這種情況是從2007年她的大腦受到單純皰疹病毒感染時開始的，病毒感染損害了她的大腦海馬區。神經科學家早就知道，海馬體對陳述性記憶的形成和記憶是必不可少的。陳述性記憶是指可以用文字來描述的記憶，包括事實、常識和對生活中特定事件的自傳體記憶。在此，我們要感謝一個名叫亨利·莫萊森的人。1953年，莫萊森因癲癇手術被切除了大腦中三分之二的海馬體，引發了現代醫學對大腦記憶如何形成的理解和探索。

但近年來，神經科學家開始懷疑，大腦內側顳葉的海馬區和周圍組織的作用遠不止于簡單地形成和恢復記憶。顯然，海馬體就像一幅心理地圖，它讓我們不僅可以瀏覽記憶，還可瀏覽對未來的期望，以及我們在時空中的物理位置等等。科學家要弄清楚大腦中海馬體究竟是如何配合大腦其他部分一起來完成這些任務的，對患有健忘癥的洛妮的大腦進行掃描觀察也許會是一個關鍵突破口。

海馬體與記憶有關

以前，沒有人真正了解海馬體的具體作用，當時人們猜測它可能與嗅覺有關。1953年，一位名叫亨利·莫萊森的年輕人在美國康涅狄格州一家醫院接受了一項大腦手術，以治療他無法控制的癲癇發作。頻繁而劇烈的癲癇發作導致他在二十來歲的青春年華里幾近殘疾，除了在工廠里給電機纏繞銅線外，他無法從事任何其他復雜的工作。

絕望中，他和他的父母同意邀請當地著名的神經外科醫生進行手術根治，醫生將薄薄的金屬管插入亨利的頭骨，吸出了他的海馬組織，那里似乎就是癲癇發作的源頭，醫生認為與嗅覺有關的海馬體并非是不可缺少的。

手術成功治愈了莫萊森的癲癇，但醫護人員很快就發現了手術帶來的可怕后果。已來過多次的護士進入他的房間時，每次都必須重新自我介紹一番，因為莫萊森根本不記得之前曾經見過她。給他做手術的醫生也會經常來檢查莫萊森的康復情況，但每一次莫萊森和他打招呼都像是看見一個完全陌生的人。他雖然還可以認出自己的父母，但很多事情都已經記不起來了。顯然他再也不能形成新的記憶了。

對于過去的記憶，他可以回憶起一些事情的大致印象，如他的父親出生于路易斯安那州，又如他們一家人去景區度假時的情景。如果你和他談論某件特定的事件，比如在某次開車途中發生的事情，他就完全不記得了。

通過這次帶來毀滅性后果的醫學實驗，科學家終于知道了海馬體是干什么的了。它的工作機制似乎是將我們曾經經歷過的某個特定時刻的場景牢牢地聯系在一起，包括聲音、氣味、情感等，每一個過程都在大腦的不同部分進行處理，形成一個在未來回憶、重新經歷或進行描述的記憶事件。這種回憶被稱為“情景記憶”，它涉及我們自己的特定經歷，是與我們曾經有過的特定體驗相關的“陳述性記憶”子集。另一種子集是 “語義記憶”，它同樣也是陳述性的，但它描述的是關于周圍世界或關于我們自己的大致事實，比如我們曾去過哪里度假，或希特勒在二戰期間統治德國等。情景記憶被認為是人類所獨有的，而語義記憶則是我們與其他哺乳動物共享的。你家的寵物狗大腦里的語義記憶會提醒它要避開角落里的那只貓，而你記得的更多，還會記得那只貓攻擊寵物狗那一幕的具體細節。

只有完整的海馬體才能讓我們記住生活中的一些細節，若沒有海馬體，就不可能將新的體驗編織在一起，形成兩種類型的陳述性記憶并帶到未來去。無法記憶過去被稱為“逆行性遺忘”，而無法形成新的記憶被稱為“順行性遺忘”。患有這兩種形式的健忘癥患者，如莫萊森和洛妮，就完全喪失了這種記憶能力。

在接下來的幾十年里，美國著名神經科學家布倫達·米爾納對莫萊森的記憶問題進行了數十次研究，直到莫萊森于2008年逝世為止。研究發現，莫萊森的語言能力、閱讀能力以及行走能力都未受影響。這些明顯的無意識行為顯然也涉及某種記憶，因為這些都不是與生俱來的能力。但與回憶過去經歷過情景片斷不同的是，要找回這些記憶顯然并不受海馬體的支配。

米爾納通過一些實驗發現，莫萊森也能夠在無意識中形成一些新的記憶，例如，米爾納讓莫萊森嘗試做他從未做過的事：在一張紙上找到圖中的一顆星，但不是通過他手中拿著的紙看，而是通過映在鏡子中的影像來看，一開始對任何人來說都有些別扭，但只要多做幾次就變得容易了。莫萊森也做到了，每做一次都比以前做得更好，雖然他并沒有之前曾多次嘗試的記憶，好幾次他都為自己第一次（當然只是他自認為的第一次）就能很快找到圖中的星形圖案而感到驚訝。這些實驗清楚地表明，海馬體并不是獲得新技能所必需的，這是另一種類別的記憶，被稱為“程序記憶”，或稱“肌肉記憶”，騎自行車就是一個經典的例子。一旦你學會了騎車，你無需用心去回想該如何做，下意識地自然而然地就會做到。

與亨利·莫萊森不同的是，患有嚴重健忘癥的洛妮·約翰遜是一個生活經歷豐富且頗有創意的人。她是一位成功的商業藝術家，經常為《紐約客》雜志繪制封面。同時，她還是一位才華橫溢的業余中提琴手，擁有并駕駛兩架小型飛機的飛行員，還是當地報紙熱門專欄的作者。有著豐富多彩記憶體驗和知識的她，可為神經科學家提供大量測試指標。

那個溫暖的早晨，在普林斯頓神經科學研究所里，研究人員利用功能磁共振成像掃描儀對她進行了“適應性學習”的研究測試。我們的大腦對熟悉的物體或場景會逐漸減少注意，而傾向于更多關注新奇的物體或場景。例如開車時，人們對馬路另一邊呼嘯而過的車輛通常視而不見，但如果其中某輛車突然轉向接近，大腦就會發出紅色警報。洛妮·約翰遜的海馬體受損后的大腦仍然可以進行一些適應性學習，但只能以一種受到限制的方式進行。

接下來對洛妮的一系列測試表明，程序性學習就像騎自行車一樣，發生在除了大腦海馬體之外的其他地方。

神經科學家喬丹·泰勒對洛妮進行了第二套測試，想重新驗證一下這個想法。洛妮的測試項目是學習操縱飛行模擬器。她坐在屏幕前，屏幕上顯示的圖標，一個代表飛機，另一個代表跑道，她的任務是用一根操縱桿引導飛機進入跑道，她同時要面對兩個難題：第一個難題是每一次跑道都會出現在屏幕上的不同地方，筆直向前、向后，或向右、向左移動；第二個復雜問題是杠桿的移動被設計成與她的意圖動作不同。如果她試圖向前移動，它會被推到右邊或左邊，她必須做出與自己意圖不同的動作才能讓飛行模擬器著陸。

洛妮確實做到了，她擁有程序性學習的能力，但事實證明，和找出畫中目標的亨利·莫萊森一樣，他們這方面的學習能力都不如控制組的正常人做得那么好。另一項測試也表明了這個突出的事實，洛妮在演奏她不熟悉的中提琴曲目時，表現得越來越嫻熟，但她并沒有意識到，實際上她已經練習了多遍，并沒有真正涉及到新的學習。因為她本來就知道如何將樂譜上的符號轉化為音符，她只是運用這些技能來演奏她從未接觸過的曲目而已。就像亨利的“鏡中畫找星星”一樣，其實都是完成一種機械性的任務。亨利已經知道如何拿著筆順著一條線找到目標，他只需重新設置一下視覺和運動系統之間的聯系。

但如果讓她嘗試學習一種全新的樂器，比如說小號，她能做到嗎？泰勒很懷疑，也許她根本做不到。

海馬體是記憶“氣球”的掌控者

過去幾年里，這類實驗增強了科學家們的共識：海馬體參與的大腦活動遠遠超過了簡單的陳述性記憶的創建和提取。洛妮·約翰遜和亨利·莫萊森，以及其他一些有名的失憶患者，都是在海馬體和周圍組織嚴重受損后失去了大部分陳述性記憶功能的，但隨著研究人員進一步的研究，他們發現認知損失更為普遍。就像洛妮，海馬體受損摧毀了她的大部分陳述性記憶能力，以及形成新的情節記憶的能力，但同時也降低了她無意識學習、程序性記憶和運動學習的能力，阻礙了她的視覺系統對熟悉物體的適應能力。

如果現在你問這個問題：“海馬體的作用是什么？”你仍然需要回答：“主要負責陳述性記憶。”但是也必須注意到，海馬體在其他類型的記憶中也有不同程度的參與。

記憶系統在哺乳動物進化中很早就出現了，并且幾乎一直存在于那些遙遠祖先的后代物種中。哥倫比亞大學的神經科學家達夫妮·肖哈米說：“海馬體只負責陳述性記憶的傳統理論似乎忽略了一個事實，其他一些動物也有海馬體，但除了人類之外，它們都沒有對情節的陳述性記憶。”像其他許多神經科學家一樣，肖哈米認為對于海馬體的作用需要重新定義。

看來海馬體并不僅僅只是一個離散的記憶模塊，它顯然非常擅長于在各個物體、空間和經驗之間創建聯系，它幫助大腦將所有這些元素連接成一個網絡，幫助我們將分分秒秒不斷涌入大腦的混亂的感官印象連接成一個可以理解的整體。神經科學家將這種連接能力稱為“關系處理”。它不僅對我們擁有豐富的過往記憶至關重要，而且對于我們將以往的經驗整合進入現在，以及思考未來也是至關重要的。

海馬體受到損傷的人，相關事件之間的思考能力就會受損。例如，一些患者會抱怨不記得昨天發生的事情，甚至不知道他們各自的配偶是誰等等。海馬體受損導致患者聯系新舊經驗和預測每天所做每一個決定產生可能后果的能力受損。“關系處理”是大腦選擇做什么、說什么和怎么想的能力，做出這些決定是有意識的還是無意識的并不重要。

最早關于“關系處理”可能與海馬體相關的線索，源自于倫敦大學學院的約翰·奧基夫于1971年發表的研究報告。研究發現，老鼠在移動時海馬體中被激活的神經元細胞（這種被稱為“方位細胞”的神經元），會在大腦里形成一個為嚙齒類動物高效導航的空間位置心理地圖。

當所有這些神經細胞一起協同工作時，顯然起到了一種天然GPS系統的作用。海馬體中也存在一組能幫助老鼠定位的細胞。由于記憶系統在哺乳動物進化過程中被保留了下來，人類也可能擁有它們。

約翰·奧基夫認為，海馬體的主要作用不是存儲記憶，而是充當認識世界的一種認知地圖。但是，要閱讀地圖，你必須能夠從記憶中提取它。當你去到一個陌生的地方時，有時你會有意識地向左拐彎，那正是海馬體讓你這么做的。

海馬體將我們每時每刻經歷的一切，時間、空間、物體、面孔、品味、身體感覺、風俗習慣、社會等級、風景等等，結合在一起。研究人員將一些事件中的大腦活動模式比喻為一束上下左右擺動的氣球，海馬體將這些氣球打成一個小結，將它們束在一起。而這個小結就是海馬體提取那個特定事件記憶的代碼。一旦形成了這個小結，與那個特定事件相關的所有大腦活動，包括視覺、聲音、情感、感覺都被聯系在一起。拉下那個結，所有的氣球都會隨之下降，或者拉動其中一個氣球，就可以帶動其他的氣球。

這些信息分別存儲在大腦的其他各個部分，包括視覺皮層、聽覺皮層等等，但是，海馬體會在第一時間將它們聯系在一起。海馬體是這場記憶盛會的主持人，或者說是氣球掌控者。海馬體與大腦皮層一起，處理通過我們的感官源源不斷進入大腦的外部世界的印象，梳理哪些是新的信息，哪些是需要更新的信息，例如，企鵝和鴕鳥不會飛，盡管它們也屬于鳥類，用來更新“鳥會飛”這一原有的知識。

洛妮的海馬體受損之后，導致她的注意力和接收新信息的能力受到限制，也影響了她的記憶能力。在普林斯頓的實驗室里，每一次她試圖進行虛擬飛機著陸時，或進行一次新的記憶測試時，研究人員都同時對她的大腦進行掃描，他們一直在鍥而不舍地試圖了解，海馬體受損后她的大腦失去了哪些記憶能力，又保留下了哪些記憶能力。她的名字也許會和科學家們對大腦記憶的研究成果一起，出現在培養新一代神經科學家的新版教科書中。