塔里木河上游綠洲農(nóng)田不同生育期玉米根莖葉生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

羅 艷, 貢 璐, 李楊梅

(1.新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046; 2.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830046)

綠洲是干旱區(qū)人類社會(huì)存在和發(fā)展的基礎(chǔ)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)則是綠洲中最重要的組成部分[1]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是以作物為中心的農(nóng)田生物與其生態(tài)環(huán)境相互作用所構(gòu)成的具有一定功能和自然調(diào)節(jié)機(jī)制的人工生態(tài)系統(tǒng)，碳(C)、氮(N)、磷(P)元素循環(huán)和平衡是其基本的功能和生產(chǎn)力狀況的反映[2]。C，N，P作為作物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，其含量及其比值平衡關(guān)系對作物生長和生理機(jī)能的調(diào)節(jié)發(fā)揮著非常重要的作用。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)過程和生態(tài)作用中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)，為探究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中C，N，P等元素的利用狀況和生物地球化學(xué)循環(huán)提供了一個(gè)很好的研究手段[2-3]。當(dāng)前國內(nèi)外學(xué)者對綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中于生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能和價(jià)值等的方面，對其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，尤其是針對極端干旱區(qū)綠洲農(nóng)田作物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究尚顯不足[3-6]。開展綠洲農(nóng)田作物器官元素分配及其生育期生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化的研究，以期揭示施肥對作物生長策略的影響。這對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展以及綠洲土地資源的可持續(xù)利用具有重要意義。

阿克蘇綠洲地處塔里木河上游、塔克拉瑪干沙漠北緣，是我國生態(tài)環(huán)境變化敏感和生物多樣性保護(hù)區(qū)，對以人類活動(dòng)為主的區(qū)域土地資源的開發(fā)反應(yīng)強(qiáng)烈[1]。綠洲內(nèi)高強(qiáng)度的水土資源開發(fā)、不合理的灌溉開墾方式，使得該區(qū)域生物多樣性低，植物稀疏，土壤鹽漬化嚴(yán)重[3-7]。玉米作為耐旱的高產(chǎn)農(nóng)作物[8]，是阿克蘇綠洲主要的經(jīng)濟(jì)作物之一。本文通過對塔里木河上游阿克蘇綠洲阿拉爾墾區(qū)不同生育期玉米根莖葉各器官生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究，系統(tǒng)分析不同生育期玉米C，N，P元素含量及其化學(xué)計(jì)量比的分異規(guī)律，旨在揭示玉米在各生育期對環(huán)境變化的響應(yīng)，為玉米的科學(xué)施肥提供一定的理論依據(jù)，補(bǔ)充綠洲農(nóng)田作物在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)領(lǐng)域中的研究成果，以期為綠洲農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理與綠洲資源的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河上游阿拉爾墾區(qū)，新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師十一團(tuán)內(nèi)，地處天山中段南麓、塔克拉瑪干沙漠北緣，地理位置跨東經(jīng)80°30′—81°58′，北緯40°22′—40°57′，平均海拔為1 012 m。該區(qū)處于塔里木盆地的北緣，屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候，晝夜溫差大，年均氣溫在9.9～11.5℃；氣候干燥，降水稀少，年均降水量17.4～42.8 mm；蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均蒸發(fā)量高達(dá)1 125～1 600 mm；光照和熱量資源豐富，年日照時(shí)數(shù)為2 750～3 029 h，年均光輻射量為6 000～6 220 MJ/m2。春季多浮塵和沙塵暴等災(zāi)害性天氣。土壤母質(zhì)以棕漠土為主，土壤偏堿性，含鹽量高，養(yǎng)分貧瘠。該區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展主要依靠第一產(chǎn)業(yè)，玉米(ZeamaysLinn.)、小麥(TriticumaestivumL.)和棉花(Gossypiumspp.)等是該區(qū)域主要的經(jīng)濟(jì)作物。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

玉米的供試品種為：wg8149。試驗(yàn)施用的氮肥是白色晶體的尿素(CON2H4，含N量為46.4%)，P肥選用呈灰色粉末的重過磷酸鈣[Ca(H2PO4)2，含P2O5量為44%]，K肥選用顆粒硫酸鉀(含K2O量為40%)。

試驗(yàn)于2015年5月—10月在阿拉爾墾區(qū)第一師十一團(tuán)二連內(nèi)進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理設(shè)5次重復(fù)。小區(qū)長為5 m，寬為7 m，面積為35 m2。單作玉米行距為60 cm，株距30 cm，每小區(qū)種植10行，每行種植18穴，每穴定植1株。玉米打窩時(shí)將全部的鉀肥和磷肥，30%的氮肥用作基肥，播種前一次性施入，覆土移栽玉米苗；再于玉米拔節(jié)期追施30%的氮肥，于大喇叭期追施40%的氮肥。基肥養(yǎng)分添加時(shí)均勻撒開，盡量保持肥料在小區(qū)內(nèi)均勻分布；追肥每次按農(nóng)戶施肥同比例隨水施入。施肥處理采用相同的田間管理措施，分別在不同生育期隨機(jī)取樣測定。

1.3　樣品采樣與測定

1.3.1野外采樣在立地條件相對一致的條件下，于2015年5月(拔節(jié)期)、6月(吐絲期)、7月(乳熟期)、8月(成熟期)在玉米樣地隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m小樣方，采用對角線法采集樣方內(nèi)長勢均勻、高度大體一致的整株玉米5株，收割法采集樣區(qū)內(nèi)玉米的地上器官(包括地上莖和葉片)，挖掘法采集玉米的地下器官(包括根莖和須根)。將玉米的根、莖、葉分別切成2～4 cm的小塊，放進(jìn)有標(biāo)記的信封中，帶回實(shí)驗(yàn)室測定各器官的元素含量。

1.3.2試驗(yàn)測定將農(nóng)田中采集的玉米根莖葉樣品帶回實(shí)驗(yàn)室清洗后放于105℃烘箱內(nèi)殺青0.5 h，再將所有樣品放置于85℃條件下烘干至恒重。各器官樣品用植物粉碎機(jī)磨碎后過0.178 mm篩，稱重裝袋封存用于測定玉米的全碳、全氮和全磷含量。蘆葦各器官全碳含量采用重鉻酸鉀容重法—外加熱法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定。C，N，P測定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/g)，每個(gè)樣品重復(fù)測量3次。

1.4　數(shù)據(jù)處理

用SPSS 17.0軟件和Microsoft Excel 2007對所得試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、繪圖和統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算結(jié)果用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(SD)表示。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)分析不同生育期玉米根莖葉C，N，P的化學(xué)計(jì)量特征差異，采用Duncan多重比較不同器官和不同生育期對玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異，差異顯著性水平為0.05；不同生育期和器官對蘆葦C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響結(jié)果采用GLM(General Linear Model)模型分析主因子效應(yīng)和交互作用。

2　結(jié)果與分析

2.1　玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)特征分析

對研究區(qū)玉米整體的C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)果見表1。玉米C，N，P含量的變化范圍分別為460.08～122.08，37.41～3.00，5.53～0.95 mg/g，平均值分別為306.40，16.11，2.51(mg/g)。極差分別為338.00，34.41，4.58(mg/g)，由于采樣中涉及了不同生育期和不同器官，所以出現(xiàn)這樣較大的極差。通過進(jìn)一步分析玉米C，N，P化學(xué)計(jì)量比，可知C∶N，C∶P，N∶P的變化范圍分別為211.93～9.45，322.31～16.63，13.99～1.39，均值分別為46.94，114.17，6.66。

表1　玉米整體的C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

2.2　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同生育期的變化特征

不同生育期玉米各器官的C，N，P含量存在差異性(圖1)。各生育期玉米C含量的變化均呈現(xiàn)出葉>莖>根的變化趨勢，葉和莖的C含量顯著高于根(p<0.05)。不同生育期各器官的C含量呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，其中拔節(jié)期葉的C含量顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)，莖的C含量在不同生育期間無顯著差異，而根的C含量是拔節(jié)期顯著低于其他3個(gè)生育期(p<0.05)。各生育期中葉的N元素含量都顯著高于根(p<0.05)；不同生育期中拔節(jié)期葉和莖的N元素含量顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)，根的N含量不同生育期均無顯著差異。各生育期中莖的P含量在拔節(jié)期、吐絲期和成熟期均顯著高于葉和根(p<0.05)，而乳熟期是葉的P含量顯著高于莖和根(p<0.05)；不同生育期中乳熟期葉的P含量顯著高于其他3個(gè)生育期(p<0.05)，莖的P含量為乳熟期顯著低于其他3個(gè)生育期(p<0.05)，成熟期根的P含量顯著高于其他3個(gè)生育期(p<0.05)。

不同生育期玉米各器官C∶N，C∶P和N∶P的化學(xué)計(jì)量比值也呈現(xiàn)出一定的規(guī)律變化(圖1)。各生育期在玉米根的C∶N在吐絲期和乳熟期顯著高于葉和莖(p<0.05)，葉的C∶N在成熟期顯著高于莖和根(p<0.05)；不同生育期中成熟期玉米的C∶N顯著高于其他生育期(p<0.05)。各生育期中，拔節(jié)期和吐絲期葉的C∶P都顯著高于葉和根(p<0.05)，成熟期根和莖的C∶P均與葉存在顯著差異，乳熟期各器官間C∶P不存在顯著差異(p>0.05)；不同生育期中乳熟期根和莖的C∶P均顯著高于其他生育期(p<0.05)，拔節(jié)期和吐絲期葉的C∶P顯著高于乳熟期和成熟期(p<0.05)。各樣區(qū)玉米N∶P差異性變化都表現(xiàn)為葉顯著高于莖和根(p<0.05)；不生育期各器官的N∶P呈現(xiàn)出，乳熟期葉片的N∶P顯著低于其他生育期(p<0.05)，成熟期根和莖的N∶P顯著低于其他生育期(p<0.05)。

注：大寫字母A，B，C代表不同生育期各器官的顯著差異(p<0.05)；小寫字母a，b，c代表各樣區(qū)不同器官的顯著特征(p<0.05)。

圖1玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同生育期的變化特征

2.3　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比在各個(gè)生育期的分配特征

在植物不斷適應(yīng)外界環(huán)境和滿足自身生長所需時(shí)，其體內(nèi)的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)和貯藏性物質(zhì)在分配比例上隨著生育期的變化會(huì)產(chǎn)生較大的差異。不同生育期玉米C，N，P含量分配特征會(huì)發(fā)生一定的改變(圖2)。在拔節(jié)期玉米C含量在根莖葉的分配比例分別為15.63%，40.13%和44.24%；吐絲期成熟期玉米C含量在各器官的分配均未產(chǎn)生較大的變動(dòng)，與拔節(jié)期相比，根和莖的C含量分配比例增加到17.25%和41.30%，葉的下降至40.22%；到成熟期C含量在根的分配比例增加到22.35%，莖和葉的C含量降低到38.52%和39.13%。從拔節(jié)期到成熟期，玉米N含量在根和葉中的分配比例隨生育期的變化持續(xù)增長，在成熟期達(dá)到18.54%和55.23%；而N含量在莖中的分配比例則不斷減小，到成熟期僅為26.23%。P含量在玉米拔節(jié)期根、莖和葉的分配比例分別為14.48%，52.20%和33.32%；到吐絲期，根和葉P含量分配比例增加了3.76%和0.55%，而莖的P含量分配比例下降到47.99%；到成熟期，根和莖P含量的分配比例增加到24.34%和51.27%，葉的P含量下降到24.39%。

不同生育期玉米C，N，P化學(xué)計(jì)量比的比例也發(fā)生了一定的改變(圖2)。

拔節(jié)期玉米C∶N在根、莖和葉的比例分別為44.28%，28.11%和27.61%，到成熟期根和莖的C∶N降低到27.45%和24.98%，葉的C∶N則增加到47.57%；在拔節(jié)期玉米根、莖和葉C∶P的比例分別為30.35%，25.54%和44.11%，與拔節(jié)期相比，到成熟期玉米根和莖C∶P的比例分別減小了2.90%和0.56%，葉C∶P的變化比例增加到47.57%；在拔節(jié)期玉米根、莖和葉N∶P的比例分別為21.48%，29.48%和49.25%；到成熟期玉米根和葉N∶P的比例均有所增加，其中增加幅度較大的是葉片，其N∶P達(dá)到62.43%，而莖的N∶P下降了14.30%，變化比例降低至14.96%。

圖2玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比分配和變化特征

2.4　生育期和器官對玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響

玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比受生育期和器官單因素以及兩因素交互影響的程度各不相同(表2)。器官對玉米C含量的影響最大，達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，其離差平方和為521 678.57，生育期的對其的影響不顯著，生育期和器官兩因素交互作用對C含量的影響也達(dá)到顯著水平(p<0.05)。生育期、器官以及生育期和器官兩因素交互作用對玉米N含量的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，其中玉米N含量來自器官的影響最大，其離差平方和為3 131.71。P含量的變化受不同生育期的影響最大，離差平方和達(dá)到648.19，其次是不同器官，最后是兩因素的交互作用，三者對玉米P含量的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。

玉米C∶N的變化主要受到不同生育期的影響，其離差平方和為122 821.05，兩因素交互作用對玉米C∶N的影響也達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)。不同生育期和兩因素的交互作用對玉米C∶P的影響均達(dá)到了極顯著水平(p<0.01)，但不同生育期的離差平方和最大達(dá)到137 299.16，故C∶P主要受不同生育期的影響。玉米N∶P的變異主要受不同器官的影響，其次是不同生育期的影響，二者對N∶P的影響均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，最后是兩因素交互作用的影響，其影響達(dá)到顯著性水平(p<0.05)。

表2　玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比整體變異分析

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01；自由度后括號(hào)內(nèi)數(shù)字為Greenhouse-Geisser校正后的自由度結(jié)果。

3　討論與結(jié)論

3.1　玉米C，N，P含量特征分析

C，N，P是植物體內(nèi)的基本營養(yǎng)元素，其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響著植物的生長發(fā)育和生理機(jī)制的調(diào)節(jié)[9-11]。本文中玉米體內(nèi)C，N，P元素含量在適應(yīng)綠洲環(huán)境的過程中不斷發(fā)生改變，從而形成了其獨(dú)特的生理特性和元素的分配特征。玉米C，N元素的平均含量分別為(311.97±102.19) mg/g，(16.41±10.15) mg/g，低于全球植物C[(464.00±32.1) mg/g]和N[(20.60±12.20) mg/g]的平均水平[12-13]；但研究區(qū)玉米P平均含量[(2.54±1.19) mg/g]相比全球平均水平[(1.99±1.49) mg/g]較高[13]。玉米根的C∶N∶P的質(zhì)量比為124∶4∶1，莖的C∶N∶P的質(zhì)量比為132∶6∶1，葉的C∶N∶P的質(zhì)量比為128∶8∶1，均低于全球水平。這表明玉米對研究區(qū)的環(huán)境具有一定的適應(yīng)特征，對養(yǎng)分資源的分配特征也有所不同，這是植物在生長過程中對營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移格局[14-16]。

3.2　玉米各器官C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比的變化特征

植物各器官由于養(yǎng)分貯存與功能差異性導(dǎo)致其元素含量及化學(xué)計(jì)量比變化顯著[17]。根是轉(zhuǎn)運(yùn)和吸收營養(yǎng)元素的主要器官，其作用是運(yùn)輸養(yǎng)分和水分，玉米根系發(fā)育時(shí)吸收的各種元素不僅需要維持氣生根等的生長，還要輔助其他器官的生長[18]，所以根中的N，P元素最少。但根中不發(fā)生光合作用，組織代謝整體較低，因此根對C含量的積累也最少。莖是植物支撐地上和連接地上以及運(yùn)輸植物礦質(zhì)元素的重要器官，也是光合產(chǎn)物分配和消耗的器官[19]。隨著玉米植株的生長，莖也需要大量的有機(jī)物來滿足自身的生長，在這樣的過程中，其C元素的積累量也會(huì)增多。此外氮磷元素的富集與莖的代謝能力以及生命活力有關(guān)[20-21]，莖在滿足自身代謝過程中活動(dòng)旺盛，對養(yǎng)分的吸收能力也逐漸增強(qiáng)，提升了P濃度，因此玉米莖中的P元素的積累最多。葉片是植物吸收和貯存營養(yǎng)元素的主要地上器官，也是對環(huán)境變化最為敏感的器官[22-23]。本研究中隨著玉米的迅速生長，葉片中維管組織逐漸增多，其光合作用不斷增強(qiáng)，糖類在葉片中得到有效積累，這使得葉相比莖和根存儲(chǔ)了更多的C。此外，相關(guān)研究表明，NRA(硝酸還原酶)是玉米氮代謝的關(guān)鍵酶[22]，與氮磷的吸收利用有密切的關(guān)系，玉米不同器官中，葉片的NRA活性最大，因此N含量在葉片中的積累也高于莖和根。

植物能根據(jù)生長需要自主調(diào)整對養(yǎng)分比例，從而適應(yīng)外界環(huán)境的變化，而這種適應(yīng)過程將會(huì)導(dǎo)致植物C∶N，C∶P和N∶P化學(xué)計(jì)量比的變化[19,24]。植物C∶N和C∶P在一定程度上反映了植物吸收和同化C的能力，表征了植物對營養(yǎng)元素的利用效率[24]。較高的C∶N和C∶P代表了植物對N和P的利用效率較高，植物在養(yǎng)分缺乏的環(huán)境中具有較高的養(yǎng)分利用策略。在整個(gè)生長過程中，玉米葉片為了增強(qiáng)對外界環(huán)境的適應(yīng)能力，增加了對C的分配，提高了對N和P的利用效率，因此葉片C∶N和C∶P增加。葉片是植物新陳代謝最旺盛的器官，植物N∶P反映了其所在環(huán)境的N和P養(yǎng)分條件。本研究中玉米葉片的N∶P要相對高于莖和根，這是其對N和P較高的利用效率有關(guān)。

3.3　不同生育期玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

植物在不同生長階段時(shí)，會(huì)根據(jù)植物對環(huán)境的適應(yīng)將有限的養(yǎng)分資源按照一定比例分配給不同器官，因此植物形成了一定的生長特征和元素的分配規(guī)律[25-26]。玉米植株是一個(gè)由不同器官構(gòu)成的有機(jī)整體，各生育階段各器官元素積累分配和轉(zhuǎn)運(yùn)，是保證其生長發(fā)育的基礎(chǔ)[10-11]。本研究中，玉米不同生育期C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比差異顯著。拔節(jié)期玉米以營養(yǎng)生長為主，此時(shí)玉米光合作用增強(qiáng)，積累了大量的可溶性糖[27]。玉米生長代謝旺盛，為滿足植株的生長，需要大量的蛋白質(zhì)和核酸，因此拔節(jié)期C和N含量最高；吐絲期是玉米營養(yǎng)生殖和生殖生長并進(jìn)的時(shí)期[28]，此時(shí)玉米體內(nèi)合成和積累的營養(yǎng)物質(zhì)也較多，而積累的營養(yǎng)物質(zhì)不僅要繼續(xù)滿足葉和莖的生長需要，還要為保證生殖器官的正常發(fā)育提供支持，所以此時(shí)期玉米的C和N含量也相對較高；乳熟期玉米莖和葉中所貯存的營養(yǎng)物質(zhì)開始大量向正在發(fā)育的玉米籽粒輸送[28-29]，所以乳熟期玉米N和P含量較低。到成熟期玉米生長基本停滯，光合作用速率降低，吸收的營養(yǎng)元素主要轉(zhuǎn)移到生殖器官，用于種子的發(fā)育，故此時(shí)C含量最低，P含量最高。

生長速率理論認(rèn)為，生物體在生長發(fā)育的過程中，能夠通過改變他們自身的C∶N∶P比值來適應(yīng)自身生長速率的變化[9]。本研究中玉米在不同生育階段，C∶N隨著生長呈增加的趨勢，到成熟期達(dá)到最高，造成這種趨勢的原因是由于隨著玉米的衰老氮代謝從同化向再分配轉(zhuǎn)化[30]，其體內(nèi)N的分解速度和釋放量相對大于C，所以使得比值下降。而C∶P隨著生長呈降低的趨勢，這是因?yàn)橛衩讖陌喂?jié)期到成熟期，為營養(yǎng)生長到生殖生長的過程，需要合成具有遺傳作用的蛋白質(zhì)[30-31]，對P的利用效率和積累量相對較大。N∶P是判斷植物生長過程中環(huán)境對其養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[12]，本研究中各生育期中玉米生長速率所對應(yīng)葉片N∶P的最大值為11，小于14，所以可認(rèn)為玉米生長更易受N元素限制。

3.4　生育期和器官對玉米C，N，P含量及其化學(xué)計(jì)量比影響

玉米在生長過程中其C，N，P化學(xué)計(jì)量特征受到不同因素的影響。本文中玉米P，C∶N和C∶P的變異主要受不同生育期的影響，C，N和N∶P的變異主要受不同器官的影響，N含量的變異性對N∶P的動(dòng)態(tài)變化起主導(dǎo)作用。生育期對玉米生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響與玉米自身不同物候期的生理特性有關(guān)[32-33]，且生育期水肥環(huán)境的不同也會(huì)造成這種差異[34-36]。盡管玉米P，C∶N和C∶P受生育期的影響，但玉米P變化特征也受到自身結(jié)構(gòu)特征的影響。

植物對元素吸收和利用狀況依據(jù)器官結(jié)構(gòu)功能的不同而變化[34]。獲得C最主要的途徑是玉米器官的光合作用，所以器官對C含量的影響相對較大。N對植物的生長發(fā)育起著十分重要的作用，研究區(qū)玉米生長主要是來源于施肥，當(dāng)環(huán)境中可供玉米生長的氮素不足，玉米根據(jù)自身生長需要，通過調(diào)節(jié)器官中的蛋白質(zhì)及其代謝物組來逐步適應(yīng)N利用策略的變化[34-36]。這是植物重要的生長調(diào)節(jié)和物質(zhì)分配的策略，也是植物與環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。研究表明，植物在自然生長過程中，通過調(diào)節(jié)不同器官的養(yǎng)分變化及其化學(xué)計(jì)量比值來適應(yīng)環(huán)境變化。所以器官對C，N和N∶P的影響最大。但生育期對N和N∶P影響也均達(dá)到了顯著水平，這說明玉米器官對養(yǎng)分的吸收利用具有異質(zhì)性。

綜合本文研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，本研究對象玉米的生長在拔節(jié)期到成熟期都更易受到N元素的限制。因此，初步斷定在玉米拔節(jié)期和成熟期，需適量增加氮肥的施用，有利于維持土壤氮肥的平衡。玉米在拔節(jié)期需較高N元素來增強(qiáng)光合作用，以此來增加可溶性糖的積累，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，為植株的快速生長和各器官的發(fā)育提供養(yǎng)分；在乳熟期和成熟期需要較多P元素來促進(jìn)生殖器官的發(fā)育，加快玉米籽粒的成熟[32]。但本研究結(jié)論與此不同，這可能是與農(nóng)民在玉米各生育期所施的氮肥和磷肥的比重有關(guān)，因此對于玉米生育期元素變化影響的研究還需結(jié)合施肥試驗(yàn)進(jìn)一步開展。

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