灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子的相關分析

施英俊

（兵團林業工作管理總站，新疆 烏魯木齊 830011）

灰胡楊（Populus pruinosa Schrenk）是楊柳科楊屬的植物，作為極端干旱區荒漠河岸林中僅有的較為古老和原始的樹種之一，廣泛分布于塔里木河流域，為我國首批確定的388種珍稀瀕危植物中的漸危種。灰胡楊因長期生長在干旱的沙漠周邊河流沿岸，因此在生理和生態功能上具備了耐干旱、耐鹽堿、抗風沙等優良特性。正是由于其突出的生態適應性，目前灰胡楊作為天然林和人工林的建群種，在綠洲防風固沙、調節生態平衡、維持區域生物多樣性和保障綠洲農牧業生產安全方面發揮了不可替代的作用。但是由于其生長區域內大規模的水土資源開發利用，從20世紀50年以后，一些區域河流水量減少，沿岸地下水位下降較快，導致了河流沿岸，及周邊區域天然胡楊、灰葉胡楊林大面積退化死亡，其生態作用也急劇下降。因此，人們開始逐漸重新審視胡楊對區域環境的生態和經濟價值，并開展了一系列的研究，其中一項重要工作就是關于胡楊生理生態學特性方面的研究。但在荒漠地區面積最大的新疆，胡楊、灰葉胡楊光合生理指標與微氣象環境因子關系的研究報道還較少，也缺少系統研究。本研究通過對灰胡楊光合生理指標與環境因子的關系研究，分析其適應極端環境的生理生態特性及適應機制，為幼苗期間的撫育管理和更新復壯，以及進一步選擇適宜的天然林保護和恢復技術措施提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于巴音郭勒蒙古族自治州輪南鎮（E84.25°、N41.15°），平均海拔高度 917 m，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，夏季炎熱，冬季寒冷，年日照時數為2 684 h左右，年平均氣溫為10.9℃，極端最低氣溫為-25.5℃，年平均日較差為14.6℃，無霜期202 d左右。年平均降水量為65.5 mm，年平均蒸發量為2 024 mm，平均風速1.8 m/s[1]。區域內胡楊林自然保護區是國內面積最大和保存較為完整的原始胡楊林之一。胡楊群落在不同時期變遷的河道周邊分布，總體上各個群落組成結構簡單、物種多樣性低。喬木層主要有胡楊（Populus euphratica Oliv）和灰胡楊 （Populus pruinosa Schrenk）。林下灌木層以檉柳（Tamarix spp.）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）等荒漠成分種類組成，草本層主要由駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、 蘆 葦 （Phragmites communis）、 甘 草（Glycyrrhiza inflata）等荒漠化草甸或鹽漬化草甸的多年生植物種類組成。研究樣地地下水位3～4 m，林分結構組成簡單，林層分化不明顯，林下植物種類較少，其中喬木層郁閉度0.45左右，灌木層蓋度0.92%[2]，土壤質地為砂壤土，pH平均為8.6左右，林分整體屬于成熟林階段。

1.2 材料的選取

研究區天然胡楊林內僅在地下水位3.5 m處有一塊灰胡楊林，呈帶狀分布。2016年6月上旬在灰胡楊林內選擇代表性的林分分別設置30 m×30 m的樣方一塊，在樣方內每木撿尺，按徑級選取8～10株生長健康無病害的灰胡楊作為實驗材料。

1.3 測定項目和方法

光合生理參數測定：2016年6月和8月中旬，在晴朗無云的天氣連續測定3 d，然后選擇氣象和數據采集狀況最好的一天分析。測定方法為利用便攜式光合作用測定儀（Li-6400P和Li-cor USA）測定灰胡楊葉的光合生理參數的日變化，在每個樣方選擇待測樣本樹冠中上部外圍向陽新梢上的3、4位成熟葉，于當地時間08：00～20：00每小時測定1次，每株測定3～5個葉片。測定指標包括：（1）生理指標：凈光合速率（Pn）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）；（2）微氣象參數：植物所測部位光合有效輻射強度（PAR）、大氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）、葉氣飽和水蒸汽壓差（VPD）等[3]。

1.4 實驗處理

試驗數據采用Excel、DPS軟件進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 灰胡楊光合生理指標的日動態變化

2.1.1 灰胡楊凈光合速率的日變化

灰胡楊6月和8月的凈光合速率日變化都呈現出雙峰曲線M字形[4]，灰胡楊凈光合速率日動態變化趨勢雖然大體相同，但是6月份的雙峰曲線比8月份的明顯。由于6月和8月光照強度和溫度的不同造成了灰胡楊曲線峰值和谷值出現的時間不同。6月的2個峰值出現在12：00和16：00，大小分別為19.55 μmol·m-2·s-1和 14.66 μmol·m-2·s-1， 谷值出現在 15：00，大小為 6.97 μmol·m-2·s-1。 8 月份的 2個峰值出現在 13：00和 15：00，其大小分別為15.06 μmol·m-2·s-1和 14.92 μmol·m-2·s-1，谷值出現在14：00，大小為 12.22 μmol·m-2·s-1。 6 月的最大峰值比8月的大，而且2個月的雙峰曲線的第2個峰值幾乎相等。6月的凈光合速率值在10：00～14：00以及16：00～20：00都比8月的大。

2.1.2 灰胡楊氣孔導度的日變化

氣孔導度是反映植物氣孔行為的重要生理指標，它的開閉會對植物的光合作用和蒸騰作用產生一定的影響[5]。6月的氣孔導度值均比8月小，8月的氣孔導度日變化的變化幅度比6月大，6月和8月氣孔導度日變化總勢大致相同，但8月的氣孔導度變化起伏不定呈現多峰，而6月的氣孔導度變化相對平緩呈現單峰，8月有3個峰值，分別出現在10：00、15：00 和 19：00， 這 3 個峰值是依次降低的，大小為 0.998 mol·m-2·s-1、0.469 mol·m-2·s-1和 0.421 mol·m-2·s-1，有 2 個谷值出現在 14：00 和 16：00，大小為0.383 mol·m-2·s-1和 0.251 mol·m-2·s-1。6 月份僅有 1個峰值出現在 10：00， 大小為 0.525 mol·m-2·s-1，有1 個谷值出現在 17：00，大小為 0.142 mol·m-2·s-1。6月和8月的氣孔導度在上午迅速上升，在10：00都達到最大值，其后隨時間推移植物的氣孔導度呈逐漸降低趨勢，直至17：00以后才逐漸有所回升，這表明灰胡楊會通過降低氣孔導度來適應中午的光強和高溫。

2.1.3 灰胡楊胞間CO2濃度日變化

灰胡楊8月份的胞間CO2濃度日變化幅度比6月份小，二者變化總趨勢大致相同。8月份的胞間CO2濃度日變化呈扁平的V字形，6月份的胞間CO2濃度日變化呈扁平的W字形，8月份的胞間CO2濃度值均比6月的大。8月份的胞間CO2濃度日變化無峰值，僅有1個谷值在16：00，大小為328 μmol·mol-1。 6 月份的胞間 CO2濃度日變化有 2個谷值和1個峰值，分別出現在13：00、17：00和15：00，大小分別為 241 μmol·mol-1、187 mol·mol-1和295 μmol·mol-1。 6 月和 8 月分別是從 08：00 的最大值 347 μmol·mol-1和 436 μmol·mol-1開始下降，都呈現出上午由于氣孔導度和凈光合速率的增大而下降，下午由于氣孔導度和凈光合速率的減小而上升的趨勢[6]。

2.1.4 灰胡楊蒸騰速率的日變化

灰胡楊6月和8月的蒸騰速率日變化的總趨勢大致相同，二者從08：00由于溫度上升以及氣孔導度的增大促進了蒸騰速率的迅速上升并達到最大值，中午則為了適應中午的光強和高溫蒸騰速率而下降[7]。但是二者到達最大值的時間點不同，6月是在12：00到達最大值，8月是在11：00到達最大值。二者到達最大值以后都呈現出起伏不定的變化，6月份呈現雙峰而8月份呈現多峰，但是總的趨勢都是下降的。6月份共有2個峰值，出現在12：00和16：00，大小分別為 22.55 mmol·m-2·s-1和 17.57 mmol·m-2·s-1，共有 2個谷值，出現在14：00和19：00，大小分別為16.74 mmol·m-2·s-1和 8.32 mmol·m-2·s-1。 8 月有 5 個峰值，出現在 11：00、13：00、15：00、17：00 和 19：00，大小分別為 21.52 mmol·m-2·s-1、21.30 mmol·m-2·s-1、20.23 mmol·m-2·s-1、16.09 mmol·m-2·s-1和 15.88 mmol·m-2·s-1， 共有 4 個谷值出現在 12：00、14：00、16：00 和 18：00，其大小分別為 19.06 mmol·m-2·s-1、16.65 mmol·m-2·s-1、12.66 mmol·m-2·s-1和 15.29 mmol·m-2·s-1。

2.2 光合生理指標與微氣象環境因子的關系

2.2.1 光合生理指標與微氣象環境因子的相關分析

很多生態因子會影響灰胡楊的光合生理指標變化，而這些變化是內外因子綜合作用的結果。而采用測定光合生理參數與環境因子數據進行相關性分析，探究微氣象環境因子對灰胡楊光合生理指標的影響，可以揭示灰胡楊光合生理指標與其微氣象因子之間的關系[8]。

2.2.1.1 6月灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子的相關分析

6月灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子間的相關系數及其顯著性如表1，凈光合速率Pn與光合有效輻射強度PAR呈極顯著相關關系，相關系數為0.89，除此之外與其他微氣象環境因子相關都不顯著。氣孔導度Gs與上述微氣象環境因子相關都不顯著。胞間CO2濃度Ci與葉氣飽和蒸氣壓差VPD、溫度Ta、空氣相對濕度RH呈極顯著相關，相關系數為-0.89、-0.81和0.81。蒸騰速率Tr與溫度Ta、空氣相對濕度RH呈顯著相關關系，與光合有效輻射強度PAR呈極顯著相關關系[9]，相關系數為0.66、-0.59和0.77。由此可知，6月份光合有效輻射強度PAR是影響灰胡楊凈光合速率Pn的唯一微氣象環境因子，微氣象環境因子對氣孔導度GS的影響不顯著。影響胞間CO2濃度Ci的微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞RH=Ta。影響蒸騰速率的微氣象環境因子的大小順序為：PAR＞Ta＞RH。

2.2.1.2 8月灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子的相關分析

表1 6月灰胡楊光合生理參數與微氣象環境因子的相關分析

表2 8月灰胡楊光合生理參數與微氣象環境因子的相關分析

8月的光合生理指標與微氣象環境因子的相關系數及其顯著性如表2，凈光合速率Pn與光合有效輻射強度PAR呈極顯著相關關系，相關系數為0.73。氣孔導度Gs與上述微氣象環境因子相關都不顯著。胞間CO2濃度Ci與溫度Ta、葉氣飽和蒸氣壓差VPD、空氣相對濕度RH、光合有效輻射強度PAR都呈極顯著相關關系，相關系數為-0.90、-0.93、0.88和-0.85。蒸騰速率Tr與葉氣飽和蒸氣壓差VPD顯著相關，與溫度Ta、空氣相對濕度RH、光合有效輻射強度PAR呈極顯著相關關系。由此可知，8月份灰胡楊影響凈光合速率Pn的微氣象環境因子主要是光合有效輻射強度PAR。微氣象環境因子對氣孔導度GS的影響不顯著。胞間CO2濃度Ci與葉氣飽和蒸氣壓差VPD、溫度Ta、空氣相對濕度RH、光合有效輻射強度PAR都呈極顯著相關關系，相關系數為-0.93、-0.90、0.88和-0.85。蒸騰速率 Tr與葉氣飽和蒸氣壓差VPD呈顯著相關關系，與空氣相對濕度RH、溫度Ta、光合有效輻射強度PAR都呈極顯著相關關系，相關系數為0.82、0.61、-0.75和0.81。由此可知，8月份影響灰胡楊凈光合速率Pn的微氣象環境因子主要是光合有效輻射強度PAR，微氣象環境因子對氣孔導度GS的影響不顯著，影響胞間CO2濃度Ci的微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞Ta＞RH＞PAR。影響蒸騰速率的微氣象環境因子的大小順序為：Ta＞PAR＞RH＞VPD。

表3 6月灰胡楊光合生理參數與微氣象環境因子的偏相關分析

表4 8月灰胡楊的光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關分析

2.2.2 光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關分析

2.2.2.1 6月灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關分析

偏相關分析就是在研究2個變量之間的線性相關關系時控制可能對其產生影響的其他變量[9]。6月份灰胡楊的光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關系數及其顯著性如表3，凈光合速率與微氣象環境因子的偏相關不顯著。氣孔導度與葉氣飽和水蒸汽壓差偏相關極顯著，與空氣相對濕度、光合有效輻射強度、溫度偏相關顯著，而胞間CO2濃度與微氣象環境因子偏相關不顯著。蒸騰速率僅與溫度偏相關顯著。由此可知，6月的微氣象環境因子對灰胡楊的凈光合速率和胞間CO2濃度的影響不明顯，影響氣孔導度的微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞PAR＞ RH＞Ta。

2.2.2.2 8月灰胡楊光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關分析

8月份灰胡楊的光合生理指標與微氣象環境因子的偏相關系數及其顯著性如表4。凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度都呈偏向關極顯著關系。蒸騰速率與葉氣飽和蒸氣壓差、空氣相對濕度呈偏相關極顯著關系，與溫度、光合有效輻射強度呈偏相關顯著關系。由此偏相關系數大小及其顯著性可知，8月份影響灰胡楊的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度的微氣象環境因子大小順序都為：VPD＞RH＞Ta＞PAR，影響蒸騰速率的微氣象因子大小順序為：VPD＞RH＞PAR＞Ta。

2.2.3 主要光合生理指標凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率與微氣象環境因子的多元逐步回歸分析

簡單的相關分析只能反映2個因素間表面而非本質的聯系。而逐步多元回歸分析方法能夠有效地從眾多影響因素中挑選出對各因子y的變化貢獻較大的因子，并建立Pn、Gs、Tr與這些因子的最優回歸方程[11]。選取葉氣飽和蒸氣壓差VPD、溫度Ta、空氣相對濕度RH、光合有效輻射強度PAR這8個因子與各生理參數y進行多元逐步回歸分析，得到逐步回歸最優方程（見表5）。線性回歸方程的R2一般要大于0.75才說明此擬合方程可信[9]，經驗證，表5中各方程的R2都大于0.75，各方程經顯著性檢驗，相關系數顯著性均小于0.01，表明灰胡楊各生理參數與微氣象環境因子間的線性關系成立。

表5 主要光合生理參數與微氣象環境因子的最優回歸方程

根據表5最優回歸方程各因子前系數的大小可得出各微氣象環境因子對各光合生理參數影響的大小順序。6月影響Pn的主要微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞RH＞PAR，影響Gs的主要微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞Ta＞RH＞PAR，影響Tr的主要微氣象環境因子的大小順序為：Ta＞RH＞VPD。8月影響Pn的主要微氣象環境因子的大小順序為：RH＞Ta＞PAR，影響Gs的主要微氣象環境因子的大小順序為：VPD＞RH＞PAR，影響Tr的主要微氣象環境因子的大小順序為：RH＞Ta＞PAR。

3 討論

受外界和內在因子的影響，灰胡楊的光合生理指標對環境的變化，尤其是對微氣象環境因子的變化十分敏感。本研究區6月和8月灰胡楊Pn和6月的Tr的日變化呈雙峰曲線，且出現了光合午休現象。從6月微氣象環境因子與灰胡楊的Pn以及Tr的相關性分析結果可得，決定灰葉胡楊Pn日變化的主要微氣象環境因子是PAR，決定灰葉胡楊Tr的日變化的微氣象環境因子的大小順序為：PAR＞Ta＞RH，這與前人對塔里木河中游灰胡楊研究結果一致[11]。

通過對灰胡楊6月和8月的光合生理指標與微氣象環境因子的相關分析及其顯著性知，PAR、Ta、RH是影響灰胡楊光合生理指標的主要微氣象環境因子，它們通過直接和間接的交互作用，對灰胡楊的光合生理指標產生綜合影響。這與前人對陜西省永壽縣馬蓮灘流域的刺槐的研究結果相同[4]。在實際生存過程中，微氣象環境因子之間相互聯系，經常以某個因子為主進而影響其他因子，例如：PAR直接影響Ta和RH的變化，因此，無論是對Pn還是對Tr，PAR都是最主要的主導因子，其次是Ta和RH[11]。

一般認為Ta往往與PAR結合在一起共同決定葉氣飽和水蒸氣壓差[6]，灰胡楊6月和8月的Ta與VPD的相關極顯著而且偏相關也極顯著，說明了Ta對VPD的確有影響作用。由Gs對各微氣象環境因子的最優回歸方程知，VPD是對因變量Gs有直接影響的因子。所以Ta通過影響VPD間接的影響了Gs的變化。

由6月和8月Tr與RH相關分析和偏相關分析可知，RH顯著影響植物的蒸騰速率Tr，即影響葉片失水和氣孔漲縮，而氣孔是CO2的進口，也是蒸騰過程中水汽主要的出口，因此，RH對Tr和Gs有著直接影響和間接影響的作用[6]。

4 結論

（1）6月和8月的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的日變化總趨勢相同；（2）由相關分析得出，光合有效輻射強度PAR是影響凈光合速率Pn的主要微氣象環境因子；（3）由偏相關分析和逐步回歸分析得出，影響氣孔導度Gs的主要微氣象環境因子是葉氣飽和水蒸氣壓差VPD；（4）由相關分析和偏相關分析得出，影響胞間CO2濃度的主要微氣象因子是葉氣飽和水蒸氣壓差VPD、空氣相對濕度RH和溫度Ta；（5）通過相關分析、偏相關分析和逐步回歸分析得出，葉氣飽和水蒸氣壓差VPD、空氣相對濕度RH、溫度Ta是影響影響蒸騰速率Tr的主要微氣象環境因子。

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