貝加爾雅羅魚胚胎發育初步研究*

王業寧 ，田 麗，李勝忠*，劉長龍，潘桂林

（1.新疆農業大學動物科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.福海縣海富特種魚養殖有限責任公司）

貝加爾雅羅魚 （Leuciscus leuciscus baicalensis）隸屬鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）雅羅魚屬（Leuciscus），俗稱小白魚或小白條，我國主要分布于新疆北部額爾齊斯河及烏倫古河水系[1-2]。貝加爾雅羅魚是以水生昆蟲為主的雜食性魚類，成熟個體尾重數十克不等，有春季溯河產卵的習性。貝加爾雅羅魚肉質細嫩鮮美，肌間刺少，營養豐富，價值高，是新疆地區最有發展前途的名優經濟魚類之一[3]。隨著人類社會活動范圍不斷擴大，以及自然環境變化等多種因素的影響，目前我國各地已很難見到，各地捕撈量已不足阿勒泰地區水產品總量的1%[4]。

目前國內外對貝加爾雅羅魚的研究較少，主要集中在形態、分類和分子遺傳方面，在貝加爾雅羅魚繁殖、孵化等研究方面尚屬空白。本試驗對人工繁殖下貝加爾雅羅魚胚胎發育過程進行了研究，旨在探究人工繁殖下貝加爾雅羅魚胚胎發育規律，為貝加爾雅羅魚人工繁殖時孵化率、發眼率和破膜率的提高提供一定的技術指導。

1 材料與方法

1.1 親本魚來源

所用試驗親本魚選自福海縣海富特種魚養殖有限責任公司。挑選出活力強且成熟度發育較好的個體作為試驗親本魚，其中雌魚體重120～180 g、雄魚體重90～150 g。

1.2 受精與孵化

本試驗采取人工干法受精，先采卵后采精，雌雄比為1∶1或1∶2，精卵混合后用羽毛進行攪拌，清水漂洗后，將受精卵放入孵化環道進行孵化，孵化水溫為8～17℃，每天最大水溫變動在4℃以內。

1.3 胚胎發育觀察

所得受精卵使用顯微鏡觀察，并及時用麥克奧迪SK-200型顯微鏡進行拍攝，記錄不同孵化時間內胚胎發育各階段的形態變化。本試驗分為4批次進行，各批次胚胎每天觀察1次，以所觀察樣本中有50%表現出相應發育期特征為標準做為記錄時間。

2 結果與分析

2.1 貝加爾雅羅魚胚胎發育過程

本試驗觀察和記錄到了貝加爾雅羅魚胚胎發育過程的8個發育階段：受精卵期、囊胚期、原腸期、尾芽期、晶體期、發眼期、破膜前期、破膜期。在孵化水溫8～17℃、每天溫差在4℃以內的條件下，貝加爾雅羅魚魚苗孵化需要20～21 d，平均孵化積溫為246.4℃·d。

2.2 貝加爾雅羅魚胚胎發育各階段特征

2.2.1 受精卵

表1 胚胎發育時期

圖1 貝加爾雅羅魚的胚胎發育

貝加爾雅羅魚卵粒較小呈亮白透明色，未吸水時卵徑為0.8～1.2 mm，受精卵呈球形、橢球形，顏色呈淡黃色，透明。從受精到合子出現需要0.5～1.0 d，平均積溫為6.0℃·d（見表1）。受精后的合子緊靠卵膜（見圖 1a）。

2.2.2 囊胚期

在胚胎的動物極細胞分裂不斷進行，分裂球數目愈來愈多的同時形態也愈來愈小。在動物極一側形成高帽狀是該期的顯著特征（見圖1b）。

2.2.3 原腸期

囊胚層細胞沿著卵黃的表面向其四周下包，胚層下包至1/3以上時胚胎形成似帽緣狀胚環，為原腸早期；下包至1/2時進入原腸中期；胚層下包至3/4時進入原腸晚期（見圖1c）。

2.2.4 尾芽期

胚體尾部向后發育延長，在胚體后端出現圓錐狀尾芽為該期典型特征，同時視囊出現分化，眼睛開始變圓（見圖1d）。

2.2.5 晶體期

眼杯口處出現圓形的晶體且輪廓清晰，顏色較暗，腦部的分化較明顯，為晶體期（見圖1e）。

2.2.6 發眼期

受精后的16～17 d，積溫達到187.0℃·d時，胚胎到達發眼期（見表1），此時胚胎頭部輪廓明顯，眼球黑色素明顯，腦部開始分化，胚體轉動更加頻繁（見圖1f）。進入發眼期后胚胎對波浪震動、溫差變化的適應性有所加強。

2.2.7 破膜前期

胚體開始大幅度扭動，尾部彎曲，身體呈“S”狀，此時胚體轉動加劇，轉動頻繁（見圖1g）。

2.2.8 破膜期

受精后的20～21 d，胚體扭動幅度大，胚體轉動加劇，胚體轉動頻繁，開始破膜而出（見圖1h）。破膜時從頭部開始，或尾部開始，此時孵化積溫已經累計達到 246.4℃·d（見表 1）。

3 討論

3.1 卵子和精子的質量對胚胎發育的存活率有很大影響

貝加爾雅羅魚親本的產前培育是苗種生產的首要技術環節，親本培育的質量好壞直接決定了人工繁殖時卵子和精子的質量，而卵子和精子的質量又決定了胚胎發育時的存活率，因此，貝加爾雅羅魚人工繁殖工作首先需從親本的產前培育抓起。

3.2 發眼前期孵化管理的重要性

對魚類而言胚胎的死亡主要發生在發眼期之前，在發眼前期水體環境中的水質、溫度、光線等因素發生微小的變化都會導致魚類胚胎的死亡。因此，在發眼前期孵化過程中的操作要格外小心，要避免發生溶氧、氨氮、溫差等條件的改變。而在發眼期之后胚胎對環境中的震動、水質、溫差、陽光等條件的適應性是增強的，所以，在胚胎發眼后胚胎發育的存活率是很高的，很多情況下漁業上苗種出售時選擇在發眼期后進行就是這個道理，尤其是對于孵化期較長的鮭鱒魚類而言更是如此。

3.3 孵化期間的其它管理問題

溫度是胚胎發育的關鍵因子。本次試驗證實貝加爾雅羅魚胚胎發育適宜的水溫范圍在8～17℃，日溫差不宜超過4℃。 在孵化期間保持一定的水流有助于防止胚胎的粘連和沉積，避免了胚胎因粘連聚集引發溶氧不足性的死亡。剛出膜的魚苗活動能力很弱，易下沉，此時應當略加大水流，保持水質清新，這對提高孵化率有很大的作用[5]。在孵化的過程中要定期揀除死卵，孵化期間盡量使胚胎處于安靜的狀態，并采用避光措施[6]。

[1]任慕蓮，郭焱，張人銘，等.中國額爾齊斯河魚類資源及漁業[M].烏魯木齊：新疆科技衛生出版社，2002.

[2]郭焱，張人銘，蔡林鋼，等.新疆魚類志[M].烏魯木齊：新疆科學技術出版社，2012.

[3]林夢陽，張健，劉長龍，等.烏倫古河貝加爾雅羅魚人工繁殖技術研究[J].現代農業科技，2017（1）：229-230.

[4]劉曉辰，卓然江，殷建國，等.新疆阿勒泰地區貝加爾雅羅魚池養殖試驗[J].科學養魚，2015（4）：35.

[5]唐紅日，張毅，陳云祥，等.如何做好鱖魚人工孵化中的管理工作[J].內陸水產，2004（2）：15.

[6]王釗.虹鱒魚的人工繁殖技術[J].現代畜牧科技，2017（8）：58.